CAPTULO V

RESPIRACIN ANAERBIA

AYALA ZAPATA IVANA PATRICIA

AYALA ZAPATA JULIO CESAR
PERNETT RAMIREZ LAURA ANDREA
TOLOZA ZAMBRANO MARIA MERCEDEZ

RESPIRACIN ANAERBIA
En los organismos aerobios el
oxgeno es el receptor final de los
electrones durante la respiracin.

En ausencia de un aceptor externo de electrones, muchos

organismos pueden oxidar algunos compuestos orgnicos con
liberacin de energa, proceso denominado fermentacin. Bajo esas
condiciones solo se produce la oxidacin parcial del compuesto
orgnico, y nicamente es liberada una pequea parte de la
energa, permaneciendo el resto en los productos resultantes
(Cuadro N 5.2). Esas oxidaciones parciales implican la misma
sustancia como dador y aceptor de electrones a la vez.

DESNITRIFICACIN
Es un proceso anoxico en el cual los nitratos son reducidos a
nitrgeno gaseoso, es utilizada en post-tratamientos de aguas
residuales para remover nutrientes. La desnitrificacion (o
denitrificacion)
es
la
reduccin
bioqumica
del
ion
nitrato(NO3), presente en el suelo o el agua, a oxido de
nitrgeno (N2O) o como nitrgeno molecular o diatomico (N2)
que es la sustancia ms abundante en la composicin del aire,
as el nitrgeno regresa a la atmsfera.

La desnitrificacin implica la reduccin paso a paso del

nitrato (NO3-) al nitrito (NO2-), al oxido ntrico (NO), al
xido nitroso (NO2) y al nitrgeno (N2) mediante las
enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, xido ntrico
reductasa y xido nitroso reductasa, respectivamente.
Los protones son transportados a travs de la membrana
por la NADH reductasa, las quinonas y el xido nitroso
reductasa para producir el gradiente electroqumico
crtico para la respiracin. (Figura N 5.2)

TIPOS DE
DESNITRIFICACIN
La desnitrificacion requiere un sustrato oxidable ya sea
orgnico o inorgnico que acta como fuente de energa. El
mayor problema de la desnitrificacion biolgica es la
contaminacin potencial del agua tratada con: bacterias,
fuente de carbono residual (desnitrificacion hetertrofa) y la
posibilidad de formacin de nitritos, lo cual hace necesario un
post-tratamiento.

DESNITRIFICACIN

HETERTROFA:

DESNITRIFICACIN AUTTROFA: En la desnitrificacion auttrofa, la

fuente de energa es inorgnica, como hidrogeno o compuestos
reducidos de azufre: sulfhdrico (H2S) o tiosulfato (S2O32-), la fuente
de carbono, tambin inorgnica, es el CO2. Algunas bacterias
desnitrificantes son quimiolito auttrofas y pueden oxidar compuestos
inorgnicos de azufre como sulfhdrico (H2S), azufre elemental (S0),
tiosulfato (S2O32-) o sulfito (SO32-) anaerbicamente a expensas de la
reduccin del nitrato.

En
la
desnitrificacion
hetertrofa, un sustrato orgnico, como metanol, etanol, cido actico,
glucosa, etc. acta como fuente de energa (donador de electrones) y
fuente de carbono.

APLICACIONES
Algunas de las aplicaciones, reales o potenciales de la
desnitrificacion auttrofa son:
Control de problemas de corrosin y olores por sulfhdrico en
sistemas de alcantarillado mediante la adicin de nitrato.
Estimulacin, mediante adicin de nitratos, de la degradacin
biolgica del sulfhdrico en salmueras de campos petrolferos,
reduciendo los problemas asociados a su toxicidad, corrosividad
y tendencia a formar metales insolubles de azufre.
Tratamiento del biogs o gas natural para eliminar el H2S
presente.
Eliminacin simultanea de N y S en el tratamiento de aguas
residuales.
Eliminacin de nitratos del agua potable y agua residual
usando S.
Eliminacin de nitrato de aguas subterrneas mediante la
insercin de membranas con hidrogeno y dixido de carbono.

BACTERIAS DESNITRIFICANTES

Auttrofos: Pseudonomas, Alcaligenes, Bacillus,

Agrobacterium.

Quimiolitrotofos: Thiobacillus, Thiomicrospira, Nitrosomas.

Diazotrofos: Rhizobium, Azospirillum.

Fototrofos: Rhodopseudomonas.

Arqueobacterias: Halobacterium.

Heterotrofas: Achromobacter, Aerobacter, Alcalibacter,

Alcaligenes, Bacillus, Brevibacterium, Flavobacterium,
Lactobacillus, Micrococcus, Proteus, Pseudomonas y
Spirillum.

REDUCCIN DEL SULFATO

Las bacterias reductoras de sulfato pueden ser utilizadas para
convertir el sulfato (SO42-) o sulfito (SO32-) a sulfuro (S2-). Las
bacterias utilizan sustratos dadores de electrones presentes en
aguas residuales (contaminacinorgnica) o agregando sustratos
para la reduccin de sulfato. Los sustratos son parcialmente
oxidados (por ejemplo, al acetato) o totalmente oxidado a dixido
de carbono. El Sulfato se comporta como un receptor de electrones
alternativos para apoyar la respiracinanaerbica. La formacin de
sulfuro piognico es el primer paso para procesos biotecnolgicos,
dirigidos a la eliminacin y recuperacin de metales pesados o
azufre.

REDUCCIN DEL SULFATO CON

LACTATO
El lactato y el piruvato pueden ser dadores de electrones para
la reduccin del sulfato (Figura N 5.4). El lactato es oxidado a
piruvato por la lactato deshidrogenasa y los electrones
producidos son utilizados para producir hidrogeno molecular. El
piruvato es convertido en CO2, H2 y acetil fosfato por un
proceso anlogo al utilizado por los clostridios. Se requiere
siempre una hidrogenasa citoplasmtica. Figura N 5.4. Ciclo

del hidrgeno en las bacterias reductoras del azufre.

METABOLISMO DEL CARBONO EN

LOS SULFATO REDUCTORES
Los reductores de sulfatos utilizan un nmero muy limitado de
fuentes de carbono. Este reducido espectro de sustratos utilizables
se debe a que la oxidacin con sulfato tiene un bajo rendimiento
energtico. El sulfato es el nico aceptor final de electrones que
debe ser primeramente activado reaccionando con ATP para dar
adenosina fosfosulfato (APS). El APS es reducido a sulfito por
transferencia de 2 e- (E'0 = -60 mV) y el sulfito es reducido luego a
sulfuro (E0 = -116 mV). Esto supone la transferencia de 6 e- o de
tres transferencias de 2 e-, con tritionato y to- sulfato como
intermediarios.
Metabolismo del acetato en Desulfobacter
postgatei.

IMPORTANCIA ECOLGICA
Algunos microorganismos son capaces de remover azufre de los
compuestos orgnicos:

Bajo condiciones de aerobios la remocin del azufre o desulfuracin

de los compuestos orgnicos origina formacin de sulfatos:
Sulfatacin.

Bajo condiciones de anaerobiosis se produce normalmente cido

sulfhdrico a partir de la mineralizacin de los compuestos
orgnicos sulfurados: Sulfo reduccin. Figura N 5.6.

LA ELIMINACIN DE METALES
PESADOS Y LA RECUPERACIN
Los sulfuros pueden precipitar los metales pesados
solubles en las aguas residuales arroyos o aguas
subterrneas contaminadas. Los sulfuros metlicos
precipitados se pueden quitar. Dado que los iones de
los metales estn muy concentrados en el
precipitado, pueden ser reciclados en la industria
para su reutilizacin.

ACETOGNESIS
Es un proceso mediante el cual el
acetato es producido por bacterias
anaerobias de una variedad de
fuentes energa y el carbono. Las
diferentes especies de bacterias que
son capaces de acetognesis se
denominan
colectivamente
acetogenos. En la acetognesis los
cidos grasos voltiles se convierten
en cido actico, dixido de carbono y
de hidrgeno.

BACTERIA ACETOGENAS
Son microorganismos estrictamente
anaerobios muchos de los cuales catalizan
la formacin de acetato a partir de
hidrogeno y CO2 en su metabolismo
energtico. Filogenticamente las bacterias
acetogenicas son diversas y a la fecha se
han descrito 19 gneros. Entre sus
caractersticas metablicas se han descrito
que como las bacterias homoacetonas
aquellas que forman acetato como nico
metabolito y producen tres moles de
acetato por mol de glucosa.

FORMACIN DE ACETATO POR

FERMENTACIN DE SUSTRATOS
ORGNICOS
En general, la formacin de acetato por fermentacin puede
tener lugar bien por la fermentacin de acetilP a travs de
las fosfocetolasas, o bien por descarboxilacin del piruvato.
En el primer caso se encuentran las bacterias del cido
actico, las bacterias heterofermentativas del cido lctico
y los miembros el gnero Bifidobacterium, todos los cuales
pueden producir acetato a partir de hexosas y pentosas a
travs dede
esta va.
Etapas
descarboxilaci
n del piruvato
a travs de
complejo
enzimtico de
E. coli.

El sistema enzimtico recibe el nombre de piruvatoferrodoxina oxidorreductasa y la reaccin que cataliza suele
denominarse ruptura fosforoclastica del piruvato (Figura N
5.8). C. acidi-urici es una excepcin dentro del gnero
Clostridium, ya que utiliza el sistema que da lugar a
formiato. Descarboxilacin del piruvato por el
complejo piruvato-ferredoxina oxidorreductasa.

FORMACIN DE ACETATO POR

REDUCCIN DIRECTA DE CO2
La sntesis de acetato a partir de CO2
se ha obtenido al inocular un cultivo
bacteriano que produca acetato a
lodos de aguas residuales despus de
una incubacin en atmsfera de
hidrogeno. Clostridium aceticum y
Clostridium
thermoaceticum,
convierten a los azucares en acetato y
lo sintetiza a partir de CO2 y H2.

LA VA DE WORD PARA LA FIJACIN

AUTOTRFICA DE CO2
El actual conocimiento de la va de sntesis de acetato
desde CO2 en C. thermoaceticum se representa en la
Figura N 5.9, se conoce con el nombre de va de Word o
va de los corrinoides.

LA GENERACIN DE ENERGA EN
LAS BACTERIAS ACETOGENAS
En muchas bacterias acetogenas se ha demostrado la
presencia de hidrogenasa. Al parecer hay 2 hidrogenasas
una soluble en el citoplasma y otra fijada a la
membrana. La primera se utilizara para reoxidar el
NADH, producindose hidrogeno. La segunda reciclara el
hidrogeno formndose ATP por el sistema de ATPasa.
Cuando crece con azucares, este sistema genera ATP con
independencia del que se obtiene degradando la glucosa
hasta piruvato. Figura N 5.10. Esquema de los sistemas
de transporte de electrones y transposicin de protones
ATPasa en las bacterias acetogenas creciendo con
CO2\H2.

OTRAS VAS METABLICAS UTILIZADAS

POR LAS BACTERIAS ACETOGENAS
Pueden encontrarse otros mecanismos bioqumicas que conducen a la formacin
de acetato a partir de diversos compuestos orgnicos y CO2:

Sistemas dependientes del Tetrahidrofolato: A partir de metiltretahidrofolato,

amoniaco y CO2 puede sintetizarse glicina, en una reaccin catalizada por la
glicincarboxilasa (1).la glicina puede convertirse en acetato mediante la
glicina reductasa (2) por otra parte, el metil tretahidrofolato puede dar lugar
a piruvato, el cual descarboxila posteriormente , dando acetato:

Reduccin indirecta del CO2: Existen indicios existentes que el

piruvato puede ser el intermediario para una conversin
cuantitativa de un mol de glucosa en tres de acetato segn la
siguiente va:

Reduccin indirecta del CO2: Existen indicios existentes que

el piruvato puede ser el intermediario para una conversin
cuantitativa de un mol de glucosa en tres de acetato segn
la siguiente va:

Sistema de Reduccin indirecta del CO2

REDUCCIN DEL HIERRO FRRICO (FE3+).

MECANISMOS DE LA REDUCCIN DEL HIERRO FRRICO
(FE3+).

El hierro frrico es un receptor terminal de electrones

extensamente utilizado por los organismos anaerobios
auttrofos
y
hetertrofos.
Algunas
bacterias
reductoras del hierro frrico (tales como G.
metallireducens) pueden utilizar hidrocarburos txicos
tales como el tolueno como fuente de carbono. Los
procesos de solubilizacin y extraccin de elementos
recuperables a partir de minerales o slidos mediados
por la accin de microorganismos (bacterias u
hongos) son conocidos como biolixiviacion. Si la
recuperacin de los metales de valor puede ser usada
para el enriquecimiento del mineral por remocin de
impurezas o constituyentes indeseables, a travs de
la accin directa o indirecta de microorganismos son
conocidos como biobeneficiacion.