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LES NAVETTES

LA RESPIRATION CELLULAIRE AROBIE

La respiration cellulaire arobie comprend 3


stades mtaboliques:
1.

La glycolyse

2.

Le cycle de Krebs

3.

La chane de transport dlectrons


et phosphorylation oxydative

CYTOSOL

MATRICE MITOCHONDRIALE

MEMBRANE
INTERNE DE LA
MITOCHONDRIE

LA RESPIRATION CELLULAIRE AROBIE

Glycolyse
Phase dinvestissement

dnergie

Le glucose entre dans la cellule par


une permase.
Deux phosphorylation se succdent.
La molcule rsultante est scinde en
2.
On obtient 2 molcules de
phosphoglycraldhyde (PGAL)
qui vont prendre part la deuxime
phase.

Phase de libration dnergie

Il y a une raction doxydation qui


rduit le NAD+ en NADH + H+ (x2).
On attache du Pi au PGAL.

Il y a cration de 2 molcules dATP.

On rarrange les lectrons du


substrat.

Il y a cration de 2 autres molcules


dATP.

Bilan total de la glycolyse

Glucose 2 PGAL 2 Pyruvate

+ 2 ATP
+ 2 NADH + 2 H+

LA RESPIRATION CELLULAIRE AROBIE

DECARBOXYLATION OXYDATIVE
Le pyruvate entre dans la mitochondrie grce une permase

Les groupements carboxyles des pyruvates sont


limins et librs sous forme de CO2.

Les fragments restants sont oxyds et le NAD+ est


rduit en NADH + H+ (x2).

La coenzyme A sunit avec les molcules formes.

On obtient 2 molcules dactyl-CoA qui peuvent


entrer dans le cycle de Krebs.

Cycle de Krebs

Lactyl-CoA entre dans


le cycle en se liant
loxaloactate pour
former du citrate.

Il y a 3 oxydations qui
rduisent le NAD+ en
NADH + H+ (x2).

Il y a 1 oxydation qui
rduit le FAD en FADH2
(x2).

Il y a cration de 2 ATP.

Bilan total du cycle de Krebs


2Pyruvates 2actyl-CoA + 2oxaloactates 2citrates 2oxaloactates

+ 2 ATP
+ 8 NADH + 8 H+
+ 2 FADH2
+ 6 CO2

LA RESPIRATION CELLULAIRE AROBIE

Chane de transport dlectrons


et phosphorylation oxydative

La majeure partie de lnergie extraite des nutriments


est libr par le NADH + H+ et la FADH2.

le NADH + H+ et la FADH2 relient la glycolyse et le


cycle de Krebs la machinerie de la phosphorylation
oxydative, qui alimente la synthse de lATP avec
lnergie libre par la chane de transport dlectrons.

Chaque NADH + H+ libre assez dnergie pour la


formation de 3 ATP.
ATP

Chaque FADH2 libre assez dnergie pour la


formation de 2 ATP.
ATP

Roxydation des NADH,H+ cytosoliques /


Rgnration du pouvoir oxydant de la glycolyse :
les navettes
Le NADH,H+ a deux origines :
cytosolique : Il est form essentiellement dans la raction
d'oxydorduction de la glycolyse, par consommation de NAD+
(pouvoir oxydant de la glycolyse).
Mitochondriale : Il est form dans les ractions d'oxydation du
pyruvate, des acides gras et du cycle de Krebs.
Le NADH,H+ form dans ces conditions est dj lintrieur de
la mitochondrie et sa roxydation est assure par le transport
des lectrons jusqu loxygne par la chane respiratoire.

La roxydation de NADH,H+ en NAD+, indispensable


au maintien de lactivit glycolytique, nest pas assure
dans le cytosol des organismes arobies et nest possible
que si ses lectrons sont transports dans la
mitochondrie et jusqu loxygne.
La difficult vient du fait que le NADH,H+ cytosolique
ne peut pas traverser la membrane mitochondriale
interne qui ne dispose pas de transporteur pour les
coenzymes nicotiniques (NADH,H+ et NAD+).
Pour contourner ces difficults, la cellule a dvelopp
des navettes qui assurent le transport des lectrons et
des protons du cytosol dans la matrice travers la
membrane mitochondriale.

Bilan total de la respiration cellulaire arobie

Le principe est simple. La navette est assure par des


composs qui peuvent tre transports, sous forme
oxyde ou rduite, travers la membrane
mitochondriale interne grce des transporteurs
spcifiques.
Elle utilise linterconversion des fonctions ctone et
alcool secondaire.
secondaire Le compos transporteur oxyde, dans
le cytosol, le NADH,H+ en rcuprant les lectrons et
les protons. Il traverse la membrane interne et restitue,
en se roxydant, les lectrons et les protons NAD+ ou
FAD mitochondrial. Il retourne ensuite dans le cytosol.

Navette
3-P Glycrol/3-P dihydroxyactone

La navette utilise linterconversion du 3-P


dihydroxyactone et du 3-P glycrol. La
raction est catalyse par la 3-P glycrol
dshydrognase NADH,H+/NAD+ dans le
cytoplasme et FADH2/FAD dans la matrice
mitochondriale.

Deux glycrol phosphate dshydrognases diffrentes


participent cette navette :
une, cytosolique, coenzyme NAD+ ;
l'autre, mitochondriale, situe sur la face externe de la
membrane interne, coenzyme FAD.
Les quivalents rducteurs du NADH cytosolique se retrouvent
par le jeu de ces deux enzymes au niveau du FADH2 dans la
membrane interne mitochondriale. Puis, ces deux lectrons
sont transfrs, via l'ubiquinone, au complexe III de la chane
respiratoire. Donc, la roxydation du NADH cytosolique par
cette navette a un cot nergtique ; elle ne permet la synthse
que de 2 ATP au lieu des 3 produits par la roxydation d'un
NADH mitochondrial.

NavettepourleNADH

Navette Aspartate/malate
La navette est plus complique car elle suppose
dabord la formation de loxaloactate par une
raction de transamination entre laspartate et lalphactoglutarate.
Loxaloactate form ne dispose pas de transporteur. Il
est rduit en malate par les lectrons et les protons de
NADH,H+ cytosolique. Le malate, laspartate et
lalpha-ctoglutarate sont capables de traverser la
membrane mitochondriale interne. Linterconversion
du malate et de loxaloactate est catalyse par la
malate dshydrognase.

F
I
N