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COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORA > 3.

2: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 1

3.2. ECOLOGA DE LOS SISTEMAS DE


APAREAMIENTO
Definicin de sistemas de apareamiento. Teora de Emlen & Oring. Factores
ecolgicos
Clasificacin de los sistemas de apareamiento. Problemas asociados con la
definicin de los sistemas de apareamiento. Determinacin de la paternidad
Poliginia. Definicin. Modelo de umbral de poliginia. Sistemas polignicos.
Defensa de recursos. Defensa de hembras. Leks. Competencia directa por lucha
Poliandria. Definicin. Sistemas polindricos.
Monogamia. Definicin: monogamia social y gentica. Hiptesis sobre el origen y
mantenimiento de la monogamia social. Monogamia social y poliandria gentica.
Cpulas extra-pareja y parasitismo de puesta intraespecfico. Divorcio en aves
Crtica de la clasificacin de los sistemas de apareamiento. Variabilidad
intraespecfica en las estrategias de apareamiento. Machos satlite y mimetismo
con hembras. Estrategias alternativas. Cambio de sexo

http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

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LECTURAS
RECOMENDADAS
TEXTOS BSICOS
Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 11, pp. 369-403].
Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y seleccin sexual. En, Etologa, J Carranza
(ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406].
Davies NB (1991). Mating systems. En, Behavioural ecology. An evolutionary approach, JR
Krebs & NB Davies (eds.). Blackwell Scientific Publications. [Cap. 9, pp. 263-294].
Sanz JJ (2002). Evolucin de los sistemas de apareamiento. En Evolucin. La base del la
Biologa, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 15, pp. 271-282.
TEXTOS COMPLEMENTARIOS
Emlen St & LW Oring (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating
systems. Science 197:215.223.
Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecolgico. McGraw Hill.
[Cap. 10. Sistemas de apareamiento y competencia postcopulatoria, pp. 226-249].

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SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Conjunto de estrategias e interacciones sociales que


ocurren entre los individuos de una poblacin sexual
y que constituyen el contexto dentro del cual tiene
lugar la unin de los gametos (CARRANZA 1994)

Estrategias de obtencin de parejas (como se


obtienen, cuantas se obtienen, y caractersticas de
los vnculos dentro de la pareja y del cuidado
parental de cada sexo) (EMLEN & ORING 1977,
DAVIES 1991)

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ECOLOGA DE LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO


(Orians 1969, Emlen & Oring 1977):
Sistema de apareamiento es el resultado del comportamiento de
los individuos dirigido a maximizar su xito reproductivo
Capacidad de
- Dispersin de recursos y hembras
monopolizacin de
- Asincrona en el celo entre hembras
un sexo sobre el otro - Cuidado parental

En casos donde los machos no proporcionan cuidado parental:


B

Dispersin
de recursos
Predacin
Beneficios y
costes de la
vida social

Dispersin de
las hembras

Dispersin de
los machos

Competencia entre machos por las hembras:


A: directa
B: indirecta
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CLASIFICACIN DE LOS SISTEMAS


DE APAREAMIENTO

no. de parejas por


individuo
naturaleza del
vnculo (pair bond)

Un macho

Varios machos

Una
hembra

Monogamia
92% aves
5% mamferos

Poliandria
1% aves
Raro en mamferos

Varias
hembras

Poliginia
7% aves
94% mamferos

Promiscuidad
Muchas especies de
peces e invertebrados
marinos

Monogamia: Asociacin prolongada y apareamiento (casi) exclusivo entre un


macho y una hembra
Poliginia: Asociacin prolongada y apareamiento exclusivo entre un macho y
dos o ms hembras en un periodo dado
Poliandria: Asociacin prolongada y apareamiento exclusivo entre una hembra
y dos o ms machos en un periodo dado
Promiscuidad: No existe asociacin entre ambos sexos y apareamientos
mltiples por miembros de al menos un sexo

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PROBLEMAS PARA LA DEFINICIN DE LOS


SISTEMAS DE APAREAMIENTO

Determinacin de la exclusividad del apareamento


Dificultad de observacin de cpulas
Inferencias basadas en comportamiento social no
copulatorio

Determinacin de la paternidad

Copulacin no signifca necesariamente paternidad


Marcadores moleculares

Definicin del vnculo de la pareja

No existe una definicin universal

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POLIGINIA
Grado de poliginia: Varianza en el nmero de
hembras monopolizadas por cada macho.
Para una poblacin dada de hembras, si
algunos machos monopolizan muchas hembras,
otros deben aparearse con pocas o con ninguna

Promedio hembras / macho =1

:5+4+0+0+0+0+0+0+0+0
:1+1+1+1+1+1+1+1+1+1

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POLIGINIA POR DEFENSA DE RECURSOS


Recursos (alimento, sitios de cra) que
necesitan las hembras durante la poca
de apareamiento son limitantes y se
distribuyen en agregados

Territorio de cada macho


Recurso

Agregacin de hembras en reas con


recursos abundantes
Machos defienden territorios con
recursos abundantes

DISTRIBUCIN UNIFORME
Potencial de poligamia bajo

DISTRIBUCIN AGREGADA
Potencial de poligamia alto
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MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA (Orians 1969)


Sitio de cra

(a)

(b)

Si unos pocos machos pueden


monopolizar todos los sitios de
cra,
las hembras deben aceptar la
poliginia

Si la mayora de machos defenden


sitios de cra,
las hembras pueden decidir el
nivel de poliginia

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XITO REPRODUCTIVO
DE HEMBRAS

MODELO DEL UMBRAL DE POLIGINIA:


Qu decisin debe tomar una hembra:
poliginia con un buen macho o monogamia
con un mal macho?
Hembra
mongama Coste de
poliginia

Umbral de
poliginia

Hembra
polignica

CALIDAD DEL TERRITORIO / SITIO DE CRA

(Calidad territorio polignico >Umbral de


- Calidad territorio mongamo)
poliginia

POLIGINIA

B - A > Umbral

POLIGINIA

C - A < Umbral

MONOGAMIA
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POLIGINIA POR
DEFENSA DE
HEMBRAS

Movimientos y uso del espacio de las


hembras no proporcionan lugares
estratgicos defendibles
Machos siguen a los grupos de hembras
(harenes)

TIPOS DE HARENES EN
FUNCIN DE LA
DURACIN DE SU
DEFENSA POR PARTE
DE LOS MACHOS:

Harenes estacionales
- Receptividad (celo, estro) de las
hembras restringido estacionalmente
- Ej.: ciervos, elefantes marinos

Harenes permanentes
- Receptividad permanente de las
hembras
- Asociacin al harn de un grupo de
machos con una jerarqua reproductiva
- Ej.: babuinos, bfalo
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LEKS
CARACTERSTICAS

SISTEMA RARO

Machos se agregan y defienden

pequeos territorios (sin recursos) y se


anuncian con seales (visuales, acsticas u
olfativas).
Hembras visitan machos slo para
aparearse. Machos no proporcionan
cuidado parental.
Hembras visitan numerosos machos antes
de copular y son selectivas en la eleccin de
pareja
Grado de poliginia muy elevado

MAMFEROS: 7 especies (<0.2%). Ungulados

(antlope africano, gamos, ...), narval,


murcilago
AVES: 35 especies (<0.5%). Avutardas, gallos
de artemisa, urogallos
ANFIBIOS
INVERTEBRADOS (insectos, cefalpodos )
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CAUSA GENERAL DE LA
FORMACIN DE LEKS
MACHOS NO TIENEN CAPACIDAD DE
MONOPOLIZACIN DE HEMBRAS:
Recursos dispersos
Densidad de poblacin

Interferencia entre machos

HIPTESIS ESPECFICAS SOBRE LAS CAUSAS


DE AGREGACIN DE MACHOS EN LEKS

1) Agregaciones en puntos calientes (hotspots)


2) Minimizacin del riesgo de predacin
3) Formacin de emisores calientes (hotshots)

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1) Agregaciones en puntos calientes (hotspots)


Puntos calientes: reas en que la tasa de
encuentro con hembras es muy elevada, por:
concentracin de recursos
solapamiento de territorios

Lek por solapamiento


de territorios con
distribucin libre ideal
de los machos

3) Formacin de emisores calientes (hotshots)


a) Incremento de la capacidad de atraccin por sealizacin conjunta
del grupo de machos
b) Machos con poca capacidad de atraccin parasitan a machos con
elevada capacidad agregndose a ellos
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MONOGAMIA
AVES
MAMFEROS

Sps.
mongamas
92%
5%

Cuidado parental
machos
Si
No

HIPTESIS SOBRE LAS CAUSAS DE LA MONOGAMIA:


a) Monogamia obligada:
Cuidado parental paterno siempre incrementa su xito reproductivo
(Lack 1968). Carcter innato
b) Monogamia facultativa:
Causas de la no desercin de machos: Oportunidades escasas de
poliginia:
competencia fuerte entre machos
agresividad entre hembras para reducir la oportunidad de
poliginia de su pareja

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DEBE DESERTAR EL MACHO?


Si la desercin reduce el xito de la puesta:
Cuidado biparental: xito reproductivo = 1
Cuidado maternal: xito reproductivo = 1/x
Desercin del macho:
si puede aparearse con >x hembras

POR QU DESERTAN LOS MACHOS?


(Y NO LAS HEMBRAS)
a) Pueden desertar antes (cuando las hembras an
estn completando la puesta)
b) Mayor tasa de fertilizacin (beneficios) potencial

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CPULAS EXTRAPAREJA

Machos mongamos con una estrategia


mixta:
a) proteccin de su pareja y cuidado
biparental
b) intentos de cpula con hembras de
parejas prximas (sin proteccin ni cuidado
parental)

xito reproductivo en machos


Calidad de progenie en hembras

PARASITISMO
DE NIDO

Hembras desovan (o trasladan


huevos) en nidos prximos, adems
de cuidar su propia puesta:
Ejemplos en aves. Nidos parasitados:
5-46% estorninos
3-31% golondrinas

xito reproductivo en
machos y hembras
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