LA SAGA DE LA LINEA

GERMINAL

C A R P I O Z A B A L E TA C A R L O S M A R I O
CASTILLO CONTRERAS OSNAIDER JOSE
J I M E N E Z C O N T R E R A S A N G I E PAT R I C I A
En muchos animales hay una separacin clara y
temprana entre las clulas germinales y tipos
celulares somticos. En varios phyla animales esta
divisin no esta tan bien definida.
En los primeros, las clulas germinales no se
originan dentro de la gnada misma. En su lugar,
sus precursores las clulas germinales
primordiales (CGP)- se originan en otro sitio y
migran hacia las gnadas en desarrollo.
La primera etapa de en la gametognesis, entonces,
involucra la formacin de las CGP y que lleguen a la
cresta genital a medida que se esta formando la
gnada. Para entender esto mejor lo desarrollaremos
de la siguiente manera:

1. Formacin del plasma germinal y determinacin de

las CGP.
2. La migracin de las CGP hasta las gnadas en
desarrollo.
3. Meiosis y modificaciones de la meiosis.
4. Diferenciacin del espermatozoide y del gameto
femenino.
5. Control hormonal de la maduracin de los gametos
y la ovulacin.
El plasma germinal y la
determinacin de las clulas
germinales primordiales.
Todos los organismos que se reproducen
sexualmente se originan a partir de la fusin de
gametos: espermatozoides y gameto femenino.
Todos los gametos se originan a partir de las
clulas germinales primordiales. En aquellas
especies en la que la determinacin de estas
clulas es ocasionada por localizacin autnoma
de protenas y mRNA especficos, estos
componentes citoplasmticos son referidos
colectivamente como el plasma germinal.
 DETERMINACIN DE LA CLULA
GERMINAL EN DROSOPHILA.

Las CGP forman un grupo de clulas (clulas

polares) en el polo posterior del blastodermo en
celularizacin. Estos ncleos migran hacia la
regin posterior en la novena divisin nuclear y
llegan a rodearse por el plasma polar.

Si se impide que los ncleos de las clulas

polares alcancen el plasma polar, no se
producirn clulas germinales.
Uno de los componentes del plasma polar es el mRNA
del gen germ cell-less (gcl), el gen gcl de tipo salvaje
es transcrito en las clulas nodrizas del ovario de la
mosca y su mRNA es transportado hacia los huevos.
 La segunda serie de componentes del plasma
polar son los determinantes posteriores. Oskar
parece ser la protena critica de este grupo, la
expresin de RNA mensajero de oskar har que los
ncleos en aquellas reas formen clulas
germinales.

Nanos tambin es esencial para la formacin de

la clula germinal. Las clulas polares que carecen
de este no migran hacia las gnadas y fracasan en
convertirse en gametos.
 Otros de estos RNA codifican vasa.

Un tercer componente del plasma germinal es el

mtrRNA, mientras que este esta involucrado en
dirigir la formacin de las clulas polares, no
ingresa en ellas.

Un cuarto componente del plasma polar de

drosophila es un RNA no traducible denominado
componente del granulo polar (CGP).
La migracin de las CGP hasta
las gnadas en desarrollo.
Durante la embriognesis de Drosophila, las
clulas germinales primordiales se mueven desde
el polo posterior hacia las gnadas.

La primera etapa de esta migracin es pasiva en

la cual cierto numero de clulas son desplazadas
hacia el intestino medio posterior.

En la segunda etapa las CGP migran hacia el

mesodermo visceral.

En la tercera etapa la CGP se separan en dos

grupos, cada uno de los cuales se asocia con un
primordio gonadal en desarrollo.
 En la cuarta etapa las CGP migran hacia las
gnadas, derivadas del mesodermo lateral de los
parasegmentos 10-12.

Dos protena parecen ser criticas para la

atraccin de las CGP de la drosophila hacia las
gnadas, una es el producto del gen columbus, el
otro es Hedgehog.

En la ltima etapa la gnada coalesce alrededor

de las clulas germinales para dividirse a
madurarse hacia gametos.
Meiosis y modificaciones de la
meiosis.
 MEIOSIS

Una vez en la gnada, las clulas germinales

primordiales continan dividindose
mitticamente y producen millones de
precursores de gametos potenciales.

Las clulas germinales de las gnadas de machos

y hembras reducen sus cromosomas desde
diploides hasta la condicin de haploides.
 La meiosis difiere de la mitosis en que:

1. Las clulas mediticas experimentan dos

divisiones celulares sin un periodo interpuesto de
replicacin del DNA.
2. Los cromosomas homlogos se aparean y
recombinan el material gentico

. Antes de la meiosis, se replica el DNA y las

cromatidas hijas resultantes se mantienen unidas
en el cinetocoro. Los cromosomas homlogos estn
conectados atraves del complejo sinaptonemico. La
primera divisin de la meiosis separa a los
cromosomas homologos. La segunda es cinde al
cinetocoro y separa a las cromatidas.
GRANDES DECISIONES: MITOSIS O MEIOSIS?
ESPERMATOZOIDE O GAMETO FEMENINO?

La decisin meiosis-mitosis en los nematodos esta

regulada por una protena homologa de delta en la
membrana de la clula del extremo distal. La
decisin para que una clula germinal se convierta
en espermatozoide o gameto femenino esta
regulada a nivel de la traduccin del mensajero
fem-3.
 Diferenciacin del
espermatozoide y del gameto
femenino.
 ESPERMATOGNESIS

La espermarmatognesis es la produccin de
espermatozoides desde las clulas germinales
primordiales.
Una vez que las CGP llegan a la cresta genital de
un embrin macho, quedan incorporadas a los
cordones sexuales.
El comienzo de la espermatognesis durante la
pubertad probablemente esta regulado por la
sntesis de BMP8b por la clula germinal
espermatognica, la espermatogonia.
 Cuando BMP8b alcanza una concentracin crtica,
las clulas germinales comienzan a diferenciarse.

Los ratones que carecen de BMP8b no inician la

espermatognesis en la pubertad.

Despus de alcanzar la gnada, las CGP se dividen

para formar la espermatogonia tipo A1. Estas
clulas son mas pequeas que las CGP y estn
caracterizadas por un ncleo ovoide que contiene
cromatina.

Cada espermatogonia tipo A1 es una clula madre

capaz de autoregenerarse as como para producir
espermatogonias tipo A2 .
 La espermatogonia tipo A2, se divide para producir
la espermatogonia tipo A3, que luego engendra la
espermatogonia tipo A4.

La espermatogonia tipo A4 tiene tres opciones:

1. Puede formar otra espermatogonia A4.
2. Puede experimentar muerte celular.
3. Puede diferenciarse al primer tipo de clula
madre comprometida, la espermatogonia
intermedia.

. la espermatogonia intermedia esta comprometida

a convertirse en espermatozoide, y se divide
mitticamente una vez que forma la
espermatogonia tipo B.
 Las espermatogonias tipo B son los precursores
de los espermatocitos y son la ultima clula de la
lnea que experimenta mitosis.
Ellas se dividen una vez mas para generar los
espermatocitos primarios- las clulas que entran
en meiosis.
La transicin entre espermatogonia y
espermatocitos parece ser mediada por el factor
neurotrpico derivado de la lnea celular glial
(GDNF), que es secretado por las clulas de
sertoli.
Los niveles de GDNF determinan si las
espermatogonias en divisin se mantienen como
espermatogonias o entran en la va para llegar a
ser espermatocitos.
 Bajos niveles de GDNF favorecen la diferenciacin
de la espermatogonia, mientras que los niveles
elevados favorecen la autorrenovacion de las
clulas madre.

GDNF es reguiado por la hormona

foliculoestimulante (FSH), por lo que proporciona
un mecanismo para que la FSH instruya al
testculo a producir mas espermatozoide.
ESPERMIOGNESIS: LA DIFERENCIACIN DE
LOS ESPERMATOZOIDES.

La primera etapa es la construccin de la vescula

acrosmica desde el aparato de Golgi. El
acrosoma forma un casquete que cubre al ncleo
del espermatozoide.

A medida que se forma el casquete acrosmico, el

ncleo rota.

Esta rotacion es necesaria debido a que el flagelo,

que esta comenzando a formarse desde el
centriolo sobre el otro lado del ncleo, se
extender hacia la cavidad.
 Durante el ultimo estadio de la Espermiognesis,
el ncleo se aplana y se condensa, el citoplasma
restante se desecha y las mitocondrias forman un
anillo alrededor de la base del flagelo.

En el ratn, el desarrollo desde clula madre a

espermatozoide toma 34,5 das.

El estadio de espermatogonia dura 8 das, el de la

meiosis dura 13 das y la Espermiognesis toma
otros 13,5 das.

En los seres humanos, el desarrollo del

espermatozoide toma casi el doble de tiempo.
 OVOGNESIS

Los mecanismos de la ovognesis varan entre las

especies mas que los de los espermatozoides.

En algunas especies, tales como el erizo de mar y

las ranas, la hembra produce rutinariamente
cientos o miles de huevos.

En otras especies, como los humanos y la mayora

de los mamferos, solo se producen unos pocos
gametos femeninos durante el tiempo de vida de
un individuo.
 En los primeros, las clulas germinales,
denominadas ovogonias, son clulas madres que
se autorrenuevan y que perduran por toda la vida
del organismo.

En los segundos, la ovogonia se divide para formar

un limitado numero de clulas precursoras de
gametos femeninos.

Despus del sptimo mes de desarrollo, la mayor

parte de las ovogonias mueren, mientras que las
ovogonias restantes, denominadas ovocitos
primarios, progresan atraves de la primera
profase meitica hasta el estadio de diploteno,
punto en el que sern mantenidas hasta que la
hembra madura.
 De los millones de ovocitos primarios presentes
al nacimiento, solo cerca de 400 maduran
durante el tiempo de vida de una mujer.

El ovocito primario se divide en una clula mas

pequea denominada el primer cuerpo polar,
y en una clula mas grande referida ovocito
secundario.

En la segunda divisin meitica se produce el

gameto femenino maduro y un segundo cuerpo
polar.
 En unas pocas especies animales, el gameto
resultante es diploide y no necesita ser
fecundado para desarrollarse. Se dice que tales
animales son partenogenticos.

En la mosca Drosophila mangabeirai, uno de los

cuerpos polares acta como espermatozoide y
fecunda al ovocito despus de la segunda
divisin meitica.
OVOGNESIS MEROSTICA EN INSECTOS

Drosophilas y polillas experimentan ovognesis

merostica, en las que se mantienen las
conexiones citoplasmticas entre las clulas
producidas por la ovogonia.
En drosophila cada ovogonia se divide cuatro
veces para producir un clon de 16 clulas
conectadas entre si por canales anulares.
Estas clulas se denominan citoquistes.
Solo aquellas clulas que tienen 4
interconexiones son capaces de desarrollarse
hacia ovocitos y de aquellas dos, solo una llega a
ser el huevo.
 Todas las otras clulas se convierten en clulas
nodrizas.

La clula destinada a convertirse en ovocito es

aquella clula que se encuentra en el extremo
mas posterior de la cmara del huevo, u ovariola.

La ovognesis tiene lugar en solo 12 das, por lo

que las clulas nodrizas son metablicamente
muy activas durante ese tiempo.

Ellas son ayudadas en su eficacia transcripcional

al hacerse politnicas.
 Control hormonal de la
maduracin de los gametos
y la ovulacin
 MADURACIN DEL OVOCITO DE
MAMFERO
La ovulacin en los mamferos sigue uno de dos
patrones, segn la especie.

Un tipo de ovulacin es estimulada por el acto de

la copulacin. La estimulacin fsica del cuello
uterino desencadena la liberacin de
gonadotrofinas desde la hipfisis.

Estas gonadotrofinas llevan al gameto femenino a

reiniciar la meiosis y a iniciar los acontecimientos
que lo expulsaran del ovario.
 Por otro lado, la mayora de los mamferos tienen
un patrn de ovulacin peridica, en el que la
hembra ovula solamente en momentos
especficos del ao.

En estos animales, las seales ambientales

estimulan al hipotlamo a liberar hormona
liberadora de gonadotrofina.

Este factor estimula a la hipfisis para liberar FSH

y LH que causan la proliferacin y secrecin de
estrgeno por parte de las clulas del folculo
ovrico.
 Las gonadotrofinas tambin estimulan el
crecimiento folicular y la ovulacin.

Los seres humanos tienen una variacin sobre el

tema de la ovulacin peridica.

Esta ovulacin peridica se denomina ciclo

menstrual debido a que este supone el
desprendimiento peridico de sangre y tejido
endotelial desde el tero a intervalos mensuales.
 El ciclo menstrual representa la interaccin de tres
ciclos muy diferentes:

1. El ciclo ovrico, cuya funcin es liberar y

madurar un ovocito.
2. El ciclo uterino, cuya funcin es proporcionar el
ambiente apropiado para el desarrollo de
blastocito.
3. El ciclo cervical, cuya funcin es permitir al
espermatozoide ingresar al tracto reproductivo
femenino solamente en el momento apropiado.

. Estas tres funciones estn integradas mediante las

hormonas de la hipfisis, el hipotlamo y el ovario.
 En la primera parte del ciclo la hipfisis comienza
a secretar cantidades cada vez mayor de FSH.

La FSH induce la formacin de receptores de LH

sobre las clulas de la granulosa. Poco tiempo
despus de este periodo de crecimiento folicular
inicial, la hipfisis comienza a secretar LH.

Las membranas nucleares se destruyen y los

cromosomas se renen para experimentar la
primera divisin meitica.
 Un grupo de
cromosomas se
mantiene dentro
del ovocito y el otro
en un cuerpo polar.
Ambos estn
encerrados por la
zona pelucida.

Es en este estado
que el huevo puede
ser ovulado.
 El estrgeno producido en los ovarios tienen las
siguientes actividades importantes en la
regulacin de la progresin posterior del ciclo
menstrual:

1. Hace que el endotelio uterino comience a

proliferar y que se enriquezca con vasos
sanguneos.
2. Genera el adelgazamiento del moco cervical,
permitiendo de este modo que el
espermatozoide ingrese en las porciones
internas del tracto reproductivo.
3. Incrementa el numero de receptores de FSH
sobre las clulas de la granulosa y las estimula a
secretar peptidina inhibina que suprime la
secrecin de FSH hipofisiaria.

Como los niveles de estrgeno aumentan como

resultado de la produccin folicular, los niveles de
FSH disminuyen.

Sin embargo, los niveles de LH siguen aumentando

mientras aumenta la secrecin de estrgeno.
 Como el estrgeno sigue siendo fabricado, las
clulas de la granulosa siguen creciendo.

Comenzando el da 10, la secrecin de estrgenos

aumenta abruptamente.

Esta elevacin a mitad del ciclo es seguida por un

enorme pico de LH y una explosin menor de
FSH.
G
A
R C I
A
S