1

Developmental Genetics
Topics :
I. Genetic Basis of Differentiation
II. Control of Gene Expression in
Differentiation
III. Nature of Determination

2
 Development ของ organism

การเจริญพ ัฒนา Single fertilized egg cell เป็น embryo
และไปเป็น adult

Adult ประกอบด้วย cells จำนวนหลาย trillions (1012)
ซงึ่ ถูกจ ัดเป็นองค์กรได้ organs ต่าง ๆ

Organ ประกอบด้วย tissues กลุม ่ ต่าง ๆ ทีม่ ห
ี น้าที่
และความชำนาญต่างก ัน

Tissue คือ กลุม่ เซลล์ทม
ี่ รี ป
ู ร่างและ หน้าที่
คล้ายก ัน
3
 Cell
Differentiation

4
Embryonic d
evelopment
ของ
Amphioxus

5
 Differentiation

การแสดงออกของ คุณล ักษณะพิเศษ
(specialized characteristics) ของเซลล์ type ต่าง
ๆ
 Specialized cellular functions ขึน ้ ก ับ
1) Proteins : structural proteins for cell shapes
2) Enzymes : specific chemical reactions
3) Hormones : signals from cell to cell
6
 Genetics ของ Developmental Pathway

 วิเคราะห์ ด้วย Mutation

 Developmental pathway ประกอบด้วย
เหตุการณ์ใน differentiation
 ทำให้เกิดโครงสร้างของ tissues และ
organs หรือก็คอ ื Phenotypes ของ
differentiated cells
7

สว่ นประกอบของ Developmental pathway

Different gene products

Signal molecules : signal receptors

Cytoplasmic proteins : signal transducers

Transcription factors

Regulator proteins

8
I. Genetic Basis
of
Differentiation
9
 I. Genetic Basis of Differentiation
1. Theory of development
1.1 Theory of Mosaic Development
1.2 Theory of Regulative Development
2. Substances of development
2.1 Determinants
2.2 Inducers
2.3 Morphogens
10
 Genetic Basis ของ Cell Differentiation

Early embryonic cells: จำนวนมากเหมือนก ันทงั้
รูปร่างและหน้าที่

Differentiated cells : ผลิต specialized products 2
กลุม ่ ใหญ่
1) Fundamental proteins ทีจำ ่ เป็น (vital) ต่อชวี ต
ิ
โดย
Housekeeping genes : RNA polymerases &
ribosomal proteins
2) Specialized cell products สำหร ับบาง organs โดย
Luxury genes : hemoglobin, insulin
11
12
 1. Theory of Development
มี 2 ทฤษฏี อธิบายให้รว ู้ า
่ Expression ของ genes
ระหว่าง development ในเซลล์แต่ละชนิดไม่
เหมือนก ัน
 gene หนึง ่ express ในเซลล์ชนิดหนึง่
 gene อืน
่ express ในเซลล์อก ี ชนิดอืน ่
1.1 Theory of Mosaic Development
1.2 Theory of Regulative Development
13
 1.1 Theory of Mosaic Development

Differentiation ของ embryonic cells เกิดจาก
การสูญเสย ี genetic potential ตงแต่
ั้ เริม
่ ต้น
ไปเรือ ่ ย ๆ ระหว่างการเปลีย ่ นแปลง

ในแต่ละ cell cycle ระหว่าง development
เซลล์ลก ู จะไม่ได้ genetic material เท่าก ัน
--> เซลล์ไม่เหมือนก ัน

เมือ่ รวมเซลล์ทงหมดใน ั้ organism จึงมี
เซลล์หลายแบบคละก ันเป็นกระ (mosaic)

Embryo เรียกว่า Mosaic embryo
14

นน ่ ั คือ ระหว่างแบ่งเซลล์ Genes ถูกแบ่งเป็น
สว่ น

genes สว่ นมากสูญเสย ี potential ระหว่าง
differentiation คง เหลือแต่
1. Housekeeping genes และ
2. Luxury genes

ใน invertebrate พบความแตกต่างของเซลล์ใน
embryo ตงแต่ ั้ ระยะ 2 เซลล์ ขึน ้ ไป และ

พบว่าถูก programmed มาแล้ว เชน ่ สว่ นที่
differentiate ไปเป็น ระบบประสาท หรือ กล้าม
เนือ ้
15
 1.2 Theory of Regulative Development
 เซลล์ embryo ของ eukaryote ชนสู ั้ งติดอยูร่ วมก ัน
จนถึงระยะ 8 cells จึงแยกก ันเป็นแต่ละเซลล์
 ทงั้ 8 เซลล์สามารถ develop เป็น 8 organisms
 แสดงว่าแต่ละเซลล์ของทงั้ 8 ถูกควบคุม (regulated)
ให้มค ี ณ
ุ สมบ ัติ Totipotent คือ ย ังคงมี genetic materials
ครบทงหมด ั้ สามารถแยกให้เจริญเป็น 8 ต ัวปกติ
ได้
 Embryo เรียกว่า Regulative embryo

16

นน ่ ั คือ เซลล์ embryo ร ักษา genetic materials ไม่
ให้สญ ู เสยี เป็นเวลานานถึง 3 cell division cyc
les ซงึ่ เป็นเวลานานกว่า mosaic development
 พ ัฒนาการแบบนี้ เรียกว่า Regulative
development
่ embryo ของ humans ทีเ่ กิดแฝดเหมือน
เชน
ได้หลายคน (ถึง 8 คน)

17
ผ่านระยะนีแ ้ ล้ว totipotency ไม่แน่นอน อาจ
 คง totipotent เชน ่ stem cells/ precursor cells ของ
เซลล์เม็ดเลือดในใขกระดูก
 สูญเสย ี genetic potential สว่ นมากไป เชน ่
muscle cells และ nerve cells
ในพืช adult cell เพียง 1 เชลล์ เป็น totipotent
differentiated cells สามารถเจริญเป็นพืชทงั้
ต้นได้ ซงึ่ ใชป ้ ระโยชน์ในการทำ tissue
culture
18
โดยสรุป : animals & plants

บางชนิดมี totipotent differentiated cells บางชนิด
ไม่ม ี

ด ังนนการสู
ั้ ี genetic material ใน
ญเสย
differentiation ของเซลล์ จึงไม่จำเป็น และ

ไม่มห ี ล ักฐานการสูญเสย ี genes ระหว่าง
cell differentiation

แต่มห ี ล ักฐานแสดงว่า cell differentiation มี
สาเหตุจาก Epigenetic changes ซงึ่ เป็นการ
เปลีย ่ นใน
gene expression ไม่ใชท ่ ต
ี่ ัว genes โดยตรง
19
20
 2. 1 Determinant
 ก่อนเซลล์ differentiate และ express specific function
เซลล์ตอ ้ งผ่านกระบวนการ Determination
 Determination เป็นระยะทีเ่ ซลล์ผา่ น point of no
return หรือ irreversible commitment ใน Development
program หรือ fate หรือต ัดสน ิ ชนิดของเซลล์
 พบว่ามี สาร Effector substances ใน cytoplasm
ในใข่ เป็น Determinants

21
 Gradient of determinatio
ns
determinants อยูใ่ น
egg และกระจาย
ไม่เท่าก ัน
กระจายจาก
มากไปหาน้อย
เป็นระด ับ (gradient
) จาก บน --> ล่าง
(animal pole --> vegetal
pole) และจาก side -
-> side
22
 Determinants อาจเป็น Maternal messages
 ั
mRNA สงเคราะห์ ขน ึ้ จำนวนมากแล้วเก็บ
สะสมไว้ระหว่าง การเจริญของ egg
(developing egg) หรือ
 Determinants อาจเป็น Transcription factors ซงึ่ จะ
ไม่พบใน egg
 ั
แต่สงเคราะห์ โดย embryonic cells ของ
embryo ในระยะหล ัง
23
 2.2 Inducers
 Substance ทีเ่ ซลล์หนึง่ ผลิตขึน ้ ให้ไปมีอทิ ธิพล
ต่อ
การพ ัฒนาการของอีกเซลล์หนึง่ หรือ เป็น
Signal จาก cell ถึง cell เชน่
 ้ เยือ
เนือ ่ embryo 3 ชน ั้ Mesoderm จะ induce
development ของ Ectoderm
 กล้ามเนือ ้ induce พ ัฒนาการของ ระบบ
ประสาท
24
 2.3 Morphogens
 เป็น subsets ของ determinant และ inducer
 Morphogen ต ัดสน ิ รูปร่าง (morphology) ของ
embryo ทีกำ่ ล ังพ ัฒนา
 Morphogen สามารถชกนำให้ ั เกิดการ
เปลีย ่ นรูปร่างในต่าง embryo ได้ในการทำ
transplantation
 เชน ่ ใน chick limb bud มี Retinoic acid กำหนด
ั
และชกนำให้ พ ัฒนา เป็นนิว้ (digits)
25
 พบว่า Retinoic acid เป็น morphogen ใน
พ ัฒนาการของหลายเนือ ้ เยือ
่ และหลาย
สงิ่ มีชวี ต
ิ รวมทงคนั้
 Retinoic acid ย ังสามารถทำงานร่วมก ับ
hormones อืน ่ ใน differentiation ได้ดว้ ย

26
II. Control of Gene Expression
in
Differentiation
27
II. Control of Gene Expression in Differentiation

Differentiation เกิดโดยการ turn-on ของ genes
ทีเ่ ลือกแล้ว

เป็น control ของ structural gene expression
ระด ับ •
Transcription,
• Posttranscription,
• Translation และ
• Posttranslation
28
 Control ใน Prokaryote
 มีการเปลีย ่ นแปลงอย่างมากใน
gene expression และ cellular activity
 เชน ่ ใน bacteria เจริญจาก Sporulation
--> Vegetative
 พบการเปลีย ่ นที่ sigma () factor ของ
RNA polymerase และ เปลีย ่ นตามเวลา
29
 Control ใน Eukaryote
Expression ของ luxury genes
1. Hormone activation of genes
2. Hormone-responsive elements
3. Light-induction of plant genes
30
 1. Hormone Activation on Genes
 Hormone ทำงานโดย turn on transcription ของ
specific genes ใน target cells ได้
1. โดยตรง โดย เข้าไปจ ับก ับ genes ใน
nucleus
2. โดยอ้อม โดยผ่าน second messenger ที่ cell
membrane หรือใน cytoplasm
 Hormone action เป็น complex process ทงั้ 2 วิธ ี
ต้องมี receptor เฉพาะชนิด hormone
31
 Steroid Hormone
 Steroid hormone มีบทบาทสำค ัญใน development
และ differentiation
 Steroid hormone ซม ึ ผ่าน cell membrane เข้า
cytoplasm เข้า nucleus ไปจ ับก ับ receptor ใน
nucleus
 Hormone-receptor complex ไปจ ับ chromatin ไป activate
genes ทีเ่ กีย
่ วข้องให้ม ี Transcription
32
 Effect
ของ
Steroid
Hormone
ต่อ Gene
Expression

33
Activation ของ Estrogen ต่อ Ovalbumin Gene
ใน chick oviduct

estrogen-receptor complex มี binding site ทีร่ ะหว่าง
250-300 base pairs upstream จาก TATA box

hormone-receptor complex ก็คอ ื transcription factor ที่ bi
nd และ stimulate ทีตำ่ แหน่ง enhancer ของ gene

34
Hormone อีกหลาย family ทีม
่ ี receptor ใน

nucleus
ซงึ่ มีบทบาทสำค ัญใน development
1) Glucocorticoid receptor : mediate gene โดย
hormone cortisol
2) Vitamin D3 receptor
3) Thyroid hormone receptor
4) Retinoic acid receptor

Response ของเซลล์ ขึน ้ ก ับการมี receptor
หรือไม่
35
 2. Hormone-Responsive Elements (HRE)
 คือ Enhancer สำหร ับจ ับก ับ receptor ของ hormone
หรือก ับ hormone-receptor complex
 Enhancer ทีถ
่ ก
ู จ ับแล้วจึงไปชว ่ ย Promotor ของ gene
เพือ
่ ให้ RNA polymerase ทำ transcription บน gene ได้
 พบมี HRE สำหร ับ hormone และ receptor หลายชนิด

36
 2.1 HRE สำหร ับ Retinoic Acid Receptor
Retinoic acid responsive element (RARE)
เป็น binding site บน DNA
สำหร ับจ ับ
Retinoic acid receptor (RAR)
RAR โมเลกุลคล้ายนิว้ มือ
เรียกว่า Finger protein
ซงึ่ มี 2 Zinc fingers
37

Retinoic acid receptor (RAR) = protein

จ ับก ับ Retinoic acid responsive element (RARE)
= DNA sequence ได้ RAR-RARE complex บน DNA

แล้ว Retinoic acid (R) จึงเข้าจ ับก ับ RAR-RARE
complex
 RAR-RARE complex จึงไป stimulate gene ทีอ ่ ยูใ่ กล้

RARE พบใน growth hormone gene ในต่อม
pituitary ซงึ่ ผลิต growth hormone

38
 Action ของ Retinoic Acid
RAR (receptor) + RARE (element)

RAR-RARE Complex /----Promotor-----Gene-----/

/-------RAR-RARE-Promotor-----Gene-----/
Transcription
Retinoic Acid RNA Polymerase
39
40
2.2 HRE สำหร ับ Thyroid hormone receptor (THR)
 RARE เป็น enhancer ของ Thyroid hormone receptor
(THR) ด้วย
 ทำให้ thyroid hormone ทำงานร่วมก ับ retinoic
acid ในการ ควบคุมการผลิต growth hormone
 โดย thyroid hormone receptor จ ับก ับ RAR ได้
dimer ไปจ ับ growth hormone RARE --> turn on
growth hormone gene --> growth hormone
41
 Receptor
 Vitamin D3 ทำงานร่วมก ับ Retinoic acid
 โดยจ ับก ับ VDR และ RAR ตามลำด ับ ที่ RARE
 ร่วมก ัน turn on Osteocalcin gene --> product เกีย
่ ว
ก ับ differentiation ของ immature Osteoblasts
 Osteoblasts uptake calcium

Osteoblasts differentiate เป็น mature Osteocytes

42
 สรุปได้วา่ Cells ทงหมด
ั้
response ต่อ hormoneไม่เหมือนก ัน เพราะ
มี
 hormone receptor มีความเฉพาะ specificity ต่างก ัน
 Hormones สว่ นมากมี target เพียง 2-3 cell types
 กรณี Retinoic acid ใน vertebrate มี receptor 3 types
 เฉพาะ type RAR พบมีในเซลล์เกือบทุก
ชนิด
 ้ ฐาน
Retinoic acid จึงเป็น Morphogen พืน
 Hormone receptor เองเป็น protein ก็เป็นผลของ
่ ก ัน
differentiation ด้วยเชน
43
 3. Light-induction of plant genes

ต้นกล้า (Seedling) ของพืชเจริญในความ
มืด จะไม่สร้าง photosynthetic apparatus ซงึ่ คือ
chlorophyll เพือ
่ ประหย ัดพล ังงาน

เมือ่ ได้ร ับแสง seedling จึงเปลีย ่ นเป็นส ี
เขียว โดย enzyme สร้าง chlorophyll เป็น light-
activated enzyme ชอื่ Ribose biphosphate carboxylase
หรือ Rubisco
44
 Rubisco Gene
ล ักษณะของ Rubisco gene และ light-inducible genes

Promoter :

ที่ -35 base pair region มี TATA box

Sequence จาก -35 ถึง -46 เป็น light dependent และ

จากตำแหน่ง -46 upstream จึงตอบสนองต่อแสง

Enhancer :
 ่ ย stimulate rubisco gene ใน
Region จาก -327 ถึง -48 ชว
การตอบสนองต่อแสง

45
 Promoter & enhancer ของ Light response gene
(a) Rubisco
gene จาก
pea cloned
ใส ่ petunia
cells
(b) Rubisco
gene จาก
pea cloned
ใส ่ tobacco

46
 Control Expression ของ gene ใน cell
differentiation ใน plants และ animals
Regulatory region / 5’-flanking region แบบ
 cis-acting DNA คือ Control region อยูบ ่ นสาย
เดียวก ับ structural gene เชน ่ TATA box และ
GC box
 trans-acting protein เชน ่ transcription factor จ ับ
บน DNA สายตรงข้ามก ับ template
47
III. Nature of Determination

48
 Determination

คือ กระบวนการต ัดสน ิ ทีไ่ ม่ยอ
้ นกล ับ
เพือ ่ ให้ cell ดำเนินไปตาม developmental path
way
 เกีย่ วข้องก ับการเปลีย ่ นสภาวะทาง
กายภาพของ Chromatin โดย factor ป้องก ัน
histones ไปจ ับที่ control regions ของ genes

49
 วิธ ี Determination
 1. DNase Hypersensitivity
 2. Control expression ของ 5S rRNA
 3. DNA methylation

50
 1. DNase Hypersensitivity

DNA บริเวณระหว่าง Nucleosomes (300 bp) บน
chromatin ไม่มโี ปรตีน histones จะไวต่อ DNas
เรียกว่า DNase hypersensitive site

51

DNase hypersensitive region ก็คอื 5’- flanking region /
regulatory region (promoter & enhancer)
 ทำหน้าที่ turn on/off gene โดยต้องมี factor
(protein) ป้องก ันไม่ให้บริเวณ hypersensitivity
นีใ้ ห้กลายเป็น Nucleosome เชน ่

globin gene ในเม็ดแดงของกบ

Hypersensitivity region ที่ 60-260 upstreamป้องก ัน
การสร้าง nucleosome เมือ ่ embryo อายุ 14 ว ัน

พบ Determination factor ให้ globin gene active เมือ ่
อายุ 14 ว ันเป็นต้นไป
52
2. Control ของ 5S rRNA gene expression
 5S rRNA genes (กบ) มี 20,000 genes แบ่งเป็น
2 family
1. Oocyte 5S rRNA genes : 98 % , transcription เกิด
เฉพาะ ใน oocytes
2. Somatic 5S rRNA genes : 2 % , transcription เกิด
ใน somatic cells
53
 Expression ของ rRNA genes 2 families

หล ัง replication แต่ละรอบของ cell division จะเกิด
จากการแข่งข ันระหว่าง

transcription factors RNA Pol III มี factors คือ TFIIIA, TFIIIB,
และ TFIIIC ก ับ

histones บน hypersensitivity region

เชน่ ใน immature egg และ developing embryo ของกบ

54
ใน immuture egg:
 Oocyte 5S rRNA genes express แต่

somatic 5S rRNA genes ถูก repressed

ใน developing embryo: Embryo ~ 3,200 cells
 TFIIIA ลดจำนวนลงเรือ ่ ยๆ จนเหลือ 1
โมเลกุล / oocyte rRNA gene
 ทำให้ oocyte rRNA gene ถูก repressed โดย

histones และ somatic rRNA gene ชนะจะ express

55
 3. DNA methylation
 Active genes ปกติม ี low methyl groups หรือ ไม่ม ี
 Methylation ของ DNA

ทำให้ repress gene และถ่ายทอดได้ และ

เป็น signal ให้ DNA สายใหม่ม ี methylation ด้วย
 กฎ methylation ใน higher eukaryote ต้องเกิดก ับ
C ทีเ่ ป็น 5’-CG-3’ dinucleotides

56
 Determination โดย mehtylation

เพือ ่ 1) Repress gene activity และ
2) permanent

จ ัดเป็น Epigenetic mechanism เพราะ methylation
ไม่ทำให้เปลีย ่ น genetic แต่
ทำให้ gene turn off เร็วระหว่าง development
เชน ่

X chromosome ใน female พบว่าถูก methylated และ
หยุด develop เร็ว

Inactive X chromosome เรียกว่าถูก Lyonized
ทำให้เห็นรูปร่างเป็น Barr body
57
 Genes ต้นเหตุ Determination

ใน แมลงหวี่ พบโดยการทำ mutation:
พบ genes ทีทำ
่ ให้เกิด determination ชะตา
ของเซลล์ชนิดต่างๆ เรียกว่า
Homoeotic genes หรือ Homeotic genes

โดยเมือ่ ทำ mutation แล้วทำให้เกิดการ
เปลีย
่ นรูปแบบ (transformation) ของร่างกาย
จากสว่ นหนึง่ ไปเป็นอีกสว่ นหนึง่
58
 เชน่ Antennapedia (Antp) mutant มีขาในตำแหน่ง
ของหนวด
 แสดงว่า genes ของ cells ในตำแหน่งหนวด
ได้ถก ู เปลีย
่ นให้เหมือนขา หรือ cells ปกติท ี่
ควร develop เป็นหนวดได้ถก ู programmed ให้
develop เป็นขา

Transformation เกีย
่ วข้องก ับ activity ของหลาย genes

แต่พบมีเพียง gene เดียวเมือ ่ ถูก mutated แล้ว
เกิด transformation
 แสดงว่า gene นีต้ อ
้ ง control genes อืน
่ ๆ ให้
develop หรือเป็น Homeotic gene
59
 นน่ ั คือ Homeotic gene เป็น Master gene ที่
เกีย ่ วข้องก ับ determination ชะตา (fate) ของ
เซลล์วา่ จะพ ัฒนาเป็นเซลล์ชนิดอะไร

ถ้า mutate gene นีจ ้ ะทำให้ determination เปลีย
่ นไป
สูว่ ถ
ิ ี / programใหม่

Homeotic genes จึงมีบทบาทเป็น ศูนย์กลาง
development
 ในแมลงหวีศ ึ ษาพบ Homeotic gene แล้ว 2
่ ก
กลุม ่ คือ

Antennapedia complex (ANT-C) และ

Bithorax complex (BX-C)

60
 Homeobox
Common DNA sequence ประมาณ 180 bp พบ
 ใน Homeotic genes เป็น complex (cluster) genes และ

 ใน Non-homeotic genes ซง ึ่ ไม่ได้ทำให้เกิด

transform ของ body part แต่ก็มค ี วามสำค ัญเชน ่
เดียวก ับ homeotic genes ในการ development ด้าน
กายภาพและการจ ัดระบบของ embryo

61
 ล ักษณะของ Homeobox

75 % - 79 % conserved

share และ control genes อืน ่ ให้ develop อย่าง
เป็นขนตอน ั้

code ให้ protein ทีม ่ ี DNA-binding domain ทีเ่ ป็น
positively charged มาก

protein ซงึ่ เป็น transcription factor จะ migrate
กล ับไปใน nucleus ไปจ ับ control region ของ
genes ทีถ ่ ก
ู ควบคุม
62
 Arrangement ของ homeobox genes
เหมือนก ันทงั้ vertebrate และ invertebrate คือ
 เรียงตาม anterior-posterior body axis ที่ express โดย


genes ทีอ
่ ยูเ่ ริม
่ ต้นของ cluster เป็น genes ที่ express
ไปทางหน้า (anterior) และ

genes อยูส่ ด
ุ ท้ายของ cluster ที่ express ไปทาง
ด้านหล ัง (posterior)

63
 Maternal Effect Genes
Genes ที่ code ให้ products ใน egg แล้ว
ปริมาณ ของ products กระจายจากมาก
ไปหาน้อย หรือ ทำให้ egg มี polarity
 products มี effect ต่อ development ของ body parts

 bicoid (bcd) gene ~ การเกิด anterior body parts

สว่ น heads & thoraxes

64
 Segmentation genes
Control organization ของปล้องของร่างกาย segments
 ftz gene พบ segment เว้น segment เป็น pair-rule genes

แสดงออกใน embryo ระยะต้น

 engrailed gene แบ่ง embryo ออกเป็น anterior &

posterior

65
 Vertebrate homeoboxes

sequence ของ homeoboxes ของ แมลงหวีก ่ ับ
ของ vertebrate คล้ายก ันมากถึง 95%

การจ ัดเรียงของ genes เป็น cluster ในลำด ับ
เดียวก ับที่ express

homeotic genes ทีอ
่ ยูต่ อนต้นของ clusters express
ไปข้างหน้า และ

homeotic genes ทีอ่ ยูต่ อนปลายของ clusters
express ไปข้างหล ัง

66
 homeobox gene ของ vertebrate active ชา้ กว่า
และ active ทงก่
ั้ อนและหล ัง differentiation
 homeobox proteins ใน vertebrates เป็นทงั้
Transcription factor และ Regulator ใน developm
ent ของ embryo
 ่ Pit -1 protein
เชน

67
Pit -1 protein ใน mouse dwarf (dw) gene

ควบคุม development ของ pituitary glands ซงึ่
ผลิต growth hormone, prolactin hormone และ
thyroid - stimulating hormone
แสดงว่า Pit-1 มี multiple effects ต่อ development
ของ pituitary gland

68

Developmental pathway

House keeping genes & Luxury genes

Mosaic development vs. Regulative development

Totipotency vs. Epignetics

Determinants, Inducers & Mophogens

Differentiation control in Prokaryote vs. Eukaryote

Animal: Hormone-induced genes & Hormone responsiv
e element

Plant: Light-induced genes

DNA hypersensitivity, rRNA gene expression, and DNA
methylation

Homeotic genes & Homeobox

Maternal Effect genes

Segmentation genes
69