CITOESQUELETO

1
 EL
ANDAMIAJE
DE LA
CLULA

2
El citoesqueleto es una estructura muy
cambiante

3
EL CITOESQUELETO

se prolonga en
consta de

FILAMENTOS PROTEICOS CILIOS Y FLAGELOS

MICROFILAMENTOS DE ACTINA

FILAMENTOS INTERMEDIOS

MICROTBULOS

Intervienen en: morfologa, estructura interna y movimiento

4
El citoesqueleto es un conjunto de filamentos con numerosas
funciones:

integridad celular,
movilidad,
organizacin de componentes intracelulares,
divisin.

variedad de formas

resistir presiones y formar tejidos

5
 Esquema de la distribucin celular de los principales componentes del
citoesqueleto de una clula animal.

Los filamentos de actina en las proximidades de la membrana

Los microtbulos ..disposicin radial desde el centrosoma

Los filamentos intermedios se anclan a complejos de unin de la

membrana plasmtica y tambin aparecen en el interior del ncleo.

6
7
8
 El citoesqueleto eucariota.
Los filamentos de actina aparecen en rojo, los microtbulos en
verde y los ncleos en azul. 9
 Protenas Accesorias

Asociadas a los filamentos

Funciones:

Protenas reguladoras: procesos polimerizacin y

despolimerizacin.

Protenas ligadoras: conectan los filamentos entre si y

con estructuras celulares

Protenas motoras: motilidad, contraccin y cambios

de forma celulares y trasladan macromolculas y organoides.

10
MICROFILAMENTOS
DE ACTINA

11
MICROFILAMENTOS DE ACTINA
polmeros de protena actina.

Participan en movimientos celulares, endocitosis y fagocitosis.

Contraccin de las clulas musculares.

Ayudan a la cohesin celular al contactar con estructuras como las

uniones adherentes y con las uniones estrechas.

Se denominan microfilamentos porque

su dimetro es menor que el de
los otros componentes del citoesqueleto.

12
MICROFILAMENTOS DE ACTINA
La actina es una protena citoslica abundante.

Las molculas de actina se encuentran formando

parte de los filamentos (F-actina)

Como protenas globulares no polimerizadas (G-actina),

disueltas en el citosol.

13
 ACTINA G:
Monmero de actina

ACTINA F:
Hebras actina G.
4 nm

14
ACTINA G ACTINA F
15
Dentro de un microfiamento todos los monmeros de actina se
orientan en la misma direccin. tienen polaridad

16
 ACTIVIDAD 1

In vitro crecen ambos extremos de cada microfilamento, pero el

extremo plus ms que el minus.

Esto es debido a que los monmeros tienden a adherirse al extremo

plus y a desprenderse del minus.

Cmo lo representaras? ..

17
 In vitro ambos extremos del MF crecen, pero el extremo plus ms
que el minus, debido a que los monmeros tienden a adherirse al
extremo plus y a desprenderse del minus.

Ojo con (-)

18
 Equilibrio dinmico entre la actina G y su forma polimrica
regulado por la hidrlisis del ATP y la concentracin de actina G.

EQUILIBRIO DINMICO 19
 ACTIVIDAD 2

ES LO MISMO

POLARIDAD

QUE

POLIMERIZACIN?

20
 Distribucin celular

1. Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma

en todas las direcciones).

2. Filamentos Corticales (por debajo de la membrana

plasmtica)

En clulas epiteliales, transportan miosina I.

organoides,

En el tejido conectivo fibras tensoras miosina II.

21
 ACTIVIDAD 3

Para las funciones celulares se requiere un equilibrio

dinmico.

Algunos MF son temporarios y otros permanentes.

?
22
Estructura

Los microfilamentos.

Poseen un extremo ms y otro menos, es decir, son filamentos

polarizados.

Ello es consecuencia de la disposicin ordenada de las subunidades

de actina en el filamento.

El extremo mas se denomina as porque en l predomina la

polimerizacin.

En el extremo menos predomina la despolimerizacin.

El mecanismo de crecimiento y acortamiento de la longitud de los

filamentos de actina es por polimerizacin y despolimerizacin,
respectivamente, de los monmeros que los componen.

En la clula se crean y se destruyen filamentos de actina continuamente. 23

La formacin de nuevos filamentos es posible porque existen
complejos proteicos

centros nucleadores.

24
 ACTIVIDAD 4

Explica la siguiente figura

25
 (a)

(b)

(c)

Polimerizacin y despolimerizacin de los filamentos de actina. (a) actina

G, (b) nucleacin, (c) polimerizacin y despolimerizacin.

26
 Mecanismo de polimerizacin de la actina G
a actina F

ACTIVIDAD 5

27
LOS FILAMENTOS DE ACTINA SE PUEDEN RAMIFICAR

Modelos de
bifurcacin

El modelo de El modelo de
bifurcacin bifurcacin
externa interna

28
 ACTIVIDAD 6 Explica la figura

Modelo de la bifurcacin externa al filamento nucleacin dendrtica.

29
ACTIVIDAD 7 Explica la figura

Modelo de la bifurcacin interna al filamento

30
 Modelo de bifurcacin externa al microfilamento

El modelo de bifurcacin externa al microfilamento propone una

nucleacin dendrtica

el centro nucleador (complejo Arp2/3) se une a un lateral de un

microfilamento preexistente, dejando libres sus lugares de nucleacin.

De este modo, se postula que el complejo posee capacidad de unir a actina

en al menos dos zonas: una para interactuar con la actina F original y otra
con la de nueva sntesis.

31
Modelo de la bifurcacin externa al filamento nucleacin dendrtica.

El complejo Arp2/3 activado se une a un microfilamento preexistente, y las

subunidades Arp2 y Arp3 actan nucleando la polimerizacin de un nuevo
microfilamento hijo.

32
 Modelo de bifurcacin interna al microfilamento

En el modelo de bifurcacin interna al microfilamento se

postula que Arp2/3 se asocia al extremo de un microfilamento
en crecimiento,

permitiendo tanto la adicin de nuevos monmeros a ste

como a una rama hija, que nuclea en el complejo Arp2/3.

Dicha dicotoma se explica sobre la base de la existencia de

dos subunidades activas, tanto Arp2 como Arp3, capaces de
interactuar con un microfilamento creciente de forma paralela.

33
Modelo de la bifurcacin interna al filamento. El complejo Arp2/3 activado se
une a un extremo de un microfilamento; Arp2 queda unido a ste y Arp3,
proyectado al exterior. Tanto Arp2 como Arp3 actan nucleando la adicin de
nuevos monmeros de actina G, dando lugar a dos nuevos filamentos de
actina.

34
 PROTENAS ASOCIADAS A LA ACTINA

REGULADORAS
MODULADORAS

MIOSINA

ESTRUCTURALES
Contraccin muscular

Intervienen en el anclaje del

citoesqueleto a la membrana
citoplasmtica

Vinculina Distrofina 35
 Protenas moduladoras de la actina --- Permiten que los MF se
organicen de diferente manera, porque afectan:

La velocidad de polimerizacin La organizacin tridimensional

de los monmeros de los filamentos.

36
Las protenas moduladoras se pueden clasificar porque:

a) Afectan a la polimerizacin.

b) Permiten la formacin de haces o estructuras

reticulares.

c) provocan la rotura y remodelacin de los

filamentos de actina

d) median en la interaccin de los filamentos de

actina con otras protenas relacionadas

e) protenas de anclaje

37
 Factores que condicionan la accin de las protenas
moduladoras:

concentracin de calcio,

protenas Rho-GTPasas,

presencia de lpidos

la mayor o menor expresin gnica de sus ARN mensajeros.

las citocalasinas impiden la

Hay drogas que afectan
polimerizacin
a la polimerizacin de los
filamentos de actina.
las faloidinas impiden la
despolimerizacin.

38
La polimerizacin y despolimerizacin de los filamentos de actina se ve afectada por
numerosas protenas denominadas moduladoras.
39
40
 Los MFs estn organizados en tres formas por sus protenas de
unin

A- Bandas paralelas (en microvellosidades y seudpodos)

41
B- en bandas contrctiles

42
C. En redes irregulares (en la
corteza celular)

43
 Funciones de los MFs

(1)Mantener la forma celular y reforzar la membrana

plasmtica.

44
Movimiento.

Las clulas no nadan, se desplazan arrastrndose por el

medio que las rodea y ello se hace por un mecanismo de
reptacin.

como ocurre en las clulas embrionarias durante

el desarrollo,

en el desplazamiento de las amebas,

en la invasin de los linfocitos de los tejidos

infectados o

en los conos de crecimiento de los axones cuando

buscan sus dianas.

45
Para el desplazamientos celular se necesitan una serie de
pasos:

extensin de protusiones citoplasmticas hacia la

direccin del movimiento,

adhesin de stas al sustrato y

arrastre del resto de la clula mediante traccin

hacia esos puntos de anclaje.

46
protusiones

lamelipodios (son de forma aplanada),

filopodios (son finas y delgadas)

lobopodios (son gruesas y cilndricas).

Esquema de una clula en movimiento. (1) Filopodios

(prolongaciones digitiformes); (2) Lamelipodios (lminas
citoplasmticas) 47
Desplazamientos celulares: la migracin
celular

Por cambios en las propiedades fisicoqumicas de la

periferia celular y de los componentes citoplasmticos.

seudopodios
Sustrato
punto de anclaje
fibrillas contrctiles (actina)
quimiotactismo
orientacin por contacto

48
49
Distribucin de los filamentos de actina en los filopodios

50
Migracin celular

51
52
 Otra hiptesis

se desplazan al azar

fenmeno de fijacin selectiva

contacto y adhesin estable

lminas epiteliales

Cundo se detiene el desplazamiento de

clulas?

contactos intercelulares

inhibicin por contacto.

53
 Cuando estas expansiones contactan con algn lugar del medio
extracelular, matriz extracelular o la superficie de otras clulas, se
unen a protenas de adhesin como las integrinas.

Una vez anclada, la clula arrastra sus componentes

intracelulares hacia el lugar de adhesin gracias a la actina y a
protenas motoras.

Las protenas motoras que se asocian con al actina

para producir movimiento son del tipo de las miosinas.

La energa es aportada por el ATP.

54
 PROTENAS REGULADORAS

Dos tipos de miosinas: I y II.

Miosina I

tiene una cabeza con la que se une a los filamentos de actina

y una cola para unir otros elementos, los cuales son

arrastrados por el filamento de actina.

Aparecen en la mayora de las clulas y sirven para el

desplazamiento de ciertos orgnulos o para deformar la
superficie celular.

55
Miosina II

se encuentra en el msculo, aunque tambin aparece en otras clulas.

tienen dos cabezas con actividad motora y capacidad de hidrlisis de

ATP.

Se suelen asociar en parejas, unidas a travs de sus colas.

Muchos dmeros se asocian para formar los filamentos de miosina II,

los cuales tienen una polaridad como una flecha de doble cabeza.

En el msculo cada una de estas cabezas arrastra a filamentos de

actina hacia el punto intermedio entre ellas, que se traduce en una
contraccin celular.

56
Thick and thin filaments sliding model

57
Endocitosis fagocitosis.

Los filamentos de actina se encuentran normalmente en los alrededores

de la membrana plasmtica, en la denominada corteza celular, aunque
en menor proporcin tambin aparecen en zonas ms internas de la
clula.

sta es una disposicin ideal para participar en procesos de endocitosis

y exocitosis, o para formar parte de las microvellosidades de las clulas
epiteliales.

Con qu estructuras o
componentes de membrana se
asociarn?

58
Citocinesis.

El estrangulamiento
final del citoplasma
durante el proceso de
divisin celular se
produce gracias a un
anillo de actina, que,
ayudado por la
miosinas, va
estrechando su
dimetro
progresivamente hasta
la separacin completa
de los dos citoplasmas
de las clulas hijas.

Contractile ring: For

cytokinesis
59
 Rol del citoesqueleto durante la
segmentacin

segmentacin

cariocinesis citocinesis

Huso mittico Anillo contrctil

tubulina actina

Citoplasma Citoplasma
central cortical

60
Rol del citoesqueleto durante la segmentacin

61
Establecen dominios de membrana.

Los filamentos de actina tambin afectan a la movilidad lateral de las

protenas de membrana creando barreras a modo de cercas en la cara
citoslica de la membrana plasmtica que delimitan reas.

Esto impide largos desplazamientos

laterales por difusin de las protenas
de la membrana.

62
Asociaciones de las miosinas I y II con los filamentos
de actina

63
 Asociaciones de las miosinas I y II con los filamentos de actina.

(a) Los filamentos de actina transcelulares (que atraviesan toda la clula),

sirven como vas de transporte para organoides en el citoplasma. Para esto
necesitan de la protena motora miosina I, que consume ATP para provocar el64
movimiento.
b) En los filamentos de actina que actan como fibras tensoras, se localizan
numerosas unidades de miosina II.
65
(c) Los filamentos de actina que se unen a estructuras localizadas en la
membrana plasmtica, llamadas contactos focales, requieren de miosina I.

66
Manipulacin del citoesqueleto de actina por Escherichia coli
enteropatogena

Muchas bacterias patognicas sabotean los procesos

normales de la clula del hospedero, mimetizando funciones.

Escherichia coli enteropatogena (EPEC) coloniza la mucosa

intestinal y causa una lesin celular conocida como lesin de
adhesin y eliminacin de microvellosidades (A/E).

67
68
69
70
La bacteria Escherichia coli se
engancha a la superficie de la clula
epitelial del intestino por medio de los
pili.

Una vez en contacto con la bacteria

desparecen las microvellosidades de
una zona de la superficie celular

71
La bacteria inyecta protenas receptoras en clula intestinal

La bacteria usa un sistema de inyeccin a

fin de enviar algunas de sus propias
protenas al interior de la clula.

Este sistema de bombeo esta compuesto

por numerosas protenas.

La bacteria usa este sistema inyector como

una jeringa e inyecta protenas bacterianas
en la clula, forzndola a cooperar con su
propia infeccin.

72
 aguja

EspB y
EspD

formar una
abertura en
la
membrana

poro

Inyecta Tir

73
 Una vez dentro de la clula las protenas Tir (en rojo) se insertan en la
membrana celular y la "cabeza" de las mismas se proyecta mas all de la
superficie celular y se adhieren a una protena de la superficie bacteriana
denominada intimina ( las "ventosas" azules).

74
 La interaccin Tir-intimina

causa reorganizacin del citoesqueleto

formacin de estructuras ricas en actina

pedestales.

75
 Comienzan a formarse largas hebras de actina (esferas amarillas) debajo del
lugar donde la bacteria se encuentra adherida a la clula. A medida que los
mismos se alargan empujan a la membrana de la clula intestinal hacia arriba y la
bacteria queda suspendida en la cima de un pedestal.

76