Unidad IV: Procesos de desarrollo tardo - Mesodermo

Temas:

Procesos de desarrollo tardo en cordados Mesodermo

Mesodermo Paraxial

1. Formacin de las somitas

Periodicidad
Separacin
Epitelizacin
Especificacin axial
Diferenciacin dentro del somita

2. Determinacin del esclerotoma y del dermatomo

3. Determinacin del miotomo
4. Formacin Vertebras
Mesodermo Paraxial

Fecundacin ---- Segmentacin --- Gastrulacin --- Neurulacin

 Mesodermo Paraxial

Mesodermo

Mesodermo dorsal, paraxial o somtico

Somitas --- cartlago, msculo, esqueleto y la dermis dorsal

Mesodermo intermedio --- Aparato urogenital

Mesodermo latero-ventral --- Aparato circulatorio y va a tapizar

todas las cavidades del organismo
Mesodermo paraxial

Mesodermo intermedio

Mesodermo latero-ventral
 Mesodermo Paraxial

A cada lado del tubo bandas de mesodermo paraxial

Placa segmentaria en aves
Mesodermo no segmentado en mamferos

Mesodermo paraxial se separa en bloques de clulas llamadas

somitas
 Mesodermo Paraxial

Importantes
Organizacin del patrn segmentario de los embriones de
vertebrados
o Determinan los caminos de migracin de las clulas de la
cresta neural

Dan lugar a las clulas que forman

o Vrtebras y costillas
o Dermis de la piel dorsal
o Msculos esquelticos de la
espalda
o Msculos esquelticos de la
pared del cuerpo y los
miembros
Formacin de las somitas

Cuatro componentes importantes en formacin de somitas

Periodicidad
Epitelizacin
Especificacin
Diferenciacin
 Mesodermo Paraxial

Periodicidad

Las clulas mesodrmicas paraxiales se organizan en verticilos de

clulas llamadas somitmeros

Los somitmeros se compactan y

se unen entre s por un epitelio

Se separan del mesodermo paraxial

presomitico para formar somitas
individuales
 Mesodermo Paraxial

Total de somitas formados es caracterstico de una especie

50 en pollos --- 65 en ratones y 500 en algunas serpientes

Somitas aparecen en intervalos regulares

No se sabe mucho acerca de los mecanismos que controlan la

periodicidad de la formacin de somitas

Agentes clave: gen hairy ---- se expresa en un patrn dinmico

Patrn de expresin se correlaciona con el posicionamiento del

lugar donde un somita se separar del mesodermo no
segmentado
 Mesodermo Paraxial

Somite formation correlates with the expression of the hairy gene

 Mesodermo Paraxial

Separacin

Gen hairy --- codifica un factor de transcripcin

No se sabe cules son sus objetivos

Un conjunto de posibles objetivos son los genes de efrina y su

receptor
Receptor Eph y sus ligandos de efrina --- capaces de causar
la repulsin celular-clula
 Mesodermo Paraxial

En el pez cebra:

Se expresa ephrinB2 en la parte

posterior somita recientemente
separado

Y EphA4 en la porcin ms anterior

del mesodermo presomtico

Este patrn de expresin gnica se

reitera caudalmente a medida que se
forman los somitas
 Mesodermo Paraxial

Epitelizacin

Conversin de tejido mesenquimtico en un bloque epitelial

ocurre antes de que cada somito se separe

Las clulas del somitmero se organizan aleatoriamente como

una masa
Fibronectina y N-cadherina ---- Las enlaza en arreglos
compactos
Estas protenas pueden son reguladas por gen Paraxis
 Mesodermo Paraxial

Especificacin
Somitas --- Formarn diferentes estructuras a lo largo del eje
anterior-posterior

Especificacin de las vrtebras torcicas ocurre temprano en el

desarrollo

El mesodermo de la placa segmentaria se determina en cuanto a

su posicin a lo largo del eje anterior-posterior antes de la
somitognesis
 Mesodermo Paraxial

Especificacin de las
ocurre temprano en el
desarrollo

Las somitas se
especifican segn los
genes Hox que
expresan
 Mesodermo Paraxial

Diferenciacin

Los somitas forman

Cartlago de las vrtebras y las costillas
Los msculos de la caja torcica, los miembros y la espalda
La dermis de la piel dorsal

El compromiso de las clulas de una somita con sus respectivos

destinos se produce relativamente tarde --- despus de que la
somita se forma
 Mesodermo Paraxial

Cuando la somita se separa del mesodermo presomtico

Cualquiera de sus clulas puede convertirse en cualquier
estructura derivada

A medida que la somita madura --- regiones se

comprometen a formar slo ciertos tipos de clulas
Mesodermo Paraxial

Esclertomo

Clulas del cartlago

(condrocitos) de las vrtebras y
parte (si no todas) de cada
costilla
 Mesodermo Paraxial

El Dermatoma central
La dermis de la piel
dorsal

Miotomo Epaxial Miotomo hipoaxial

Msculos epaxiales (los Msculos hipoaxiales de la pared
msculos profundos de del cuerpo, los miembros y la
la espalda) lengua
 Mesodermo Paraxial

Determinacin del esclerotoma y del dermatomo

La especificacin se logra mediante la interaccin de varios

tejidos

La porcin ventral-medial del somita es inducida a convertirse en

el esclertomo por factores parcrinos

o Sonic hedgehog --- secretado por la notocorda y la placa del

tubo neural
o Pax1--- FT
Se requiere para diferenciacin en el cartlago y formacin
de las vrtebras
 Mesodermo Paraxial

Tambin expresan I-mf --- inhibidor de la familia miognica bHLH

--- FT que inician la formacin muscular

Dermatoma se diferencia en respuesta a otro factor secretado

por el tubo neural --- Neurotrofina 3 (NT-3)
 Mesodermo Paraxial

Clulas epaxiales --- factores del tubo neural-- probablemente Wnt1

y Wnt3a niveles bajos de Sonic hedgehog
 Mesodermo Paraxial

Clulas hipoaxiales --- inducidos por una combinacin de

protenas Wnt de la epidermis y la protena morfogentica sea 4
(BMP4) del mesodermo de la placa lateral

FT --- clulas expresen FT---particulares que activan los genes

especficos del msculo
 Mesodermo Paraxial

CONTINUACIN

Formacin de columna vertebral

 Mesodermo Paraxial

El Dermatoma central
La dermis de la piel
dorsal

Miotomo Epaxial Miotomo hipoaxial

Msculos epaxiales (los Msculos hipoaxiales de la pared
msculos profundos de del cuerpo, los miembros y la
la espalda) lengua
Mesodermo Paraxial

Esclertomo

Clulas del cartlago

(condrocitos) de las vrtebras y
parte (si no todas) de cada
costilla
 Mesodermo Paraxial

Formacin de las vertebras

Etapa pre-cartlago: Las clulas del esclertomo migran

Etapa de condrificacin: El mesnquima se convierte en

cartlago

Etapa de osificacin: Cartlago de convierte en hueso

Etapa pre-cartlago: las clulas del
esclertomo emigran en 3 direcciones

1. Clulas migran ventro-medialmente

para rodear el notocordio
 Parte caudal de cada esclertomo se condensa en clulas compactadas
densamente

Parte craneal forma tejido laxo

Algunas clulas compactas dan origen al disco intervertebral

Resto se funde con las clulas laxas para formar el centro

mesenquimtico de la vertebra
 Los nervios espinales salen del tubo neural
a travs de los agujeros intervertebrales

Cada vrtebra se desarrolla a partir de 2

esclertomos adyacentes --- estructura
intersegmental
 El notocordio retrocede en la regin de los cuerpos vertebrales y
se agranda en la regin de los discos intervertebrales y sufre
degeneracin para formar el ncleo pulposo
2. Dorsalmente el mesnquima cubre el tubo neural y forma el
arco vertebral

3. Ventro-lateralmente el mesnquima forma procesos costales

(en el trax forma costillas)
Etapa de condrificacin: se observan centros de condrificacin en las
vrtebras mesenquimaticas

Dos centros en el centro de la vrtebra--- se funden al final del

perodo embrionario
Dos centros a cada lado de arcos vertebrales --- se funden entre s y
con el centro
Las extensiones de los centros en el arco vertebral dan forma a los
procesos espinosos y transversales
Centros:
Clulas Mesenquimticas que se congregan y se diferencias en
condrocitos ---- tipo celular que dar lugar a los cartlago y son la parte
celular del mismo tejido
 El proceso costal, espinoso y los procesos transversales se
desarrollan a partir de extensiones de Centros de condrificacin
del arco vertebral
Etapa de osificacin: Comienza en el perodo embrionario y termina
a los 25 aos de edad
Perodo prenatal: 3 centros primarios de osificacin al final del
perodo embrionario

Al nacer, cada vrtebra tiene 3 partes seas conectadas por

cartlago

Centro de osificacin:
congregacin de clulas
mesenquimaticas que se
diferencian en osteoblastos
Perodo postnatal: las mitades del arco vertebral se funden en el
primer ao

El arco vertebral se articula con el centrum

Los arcos finalmente se fusionan con el centrum a los 3 a 6 aos

Despus de la pubertad

5 centros secundarios:
1 en la punta de cada proceso transversal
1 en la punta del proceso espinoso
2 borde anular --- superficie del cuerpo de la vrtebra

Todos los centros secundarios se unen con el resto de la vrtebra a los

25 aos