DINMICAS DEL MODELO DE

DEPREDACIN DE ROSENZWEIG-
McARTHUR CONSIDERANDO UNA FORMA
ADITIVA PARA EL EFECTO ALLEE

FULVIA ESPERANZA TORRES BRAVO

Universidad del Quindo, Colombia

EDUARDO GONZALEZ OLIVARES

BETSAB GONZALEZ YAEZ
Pontificia Universidad Catlica de Valparaso, Chile
 El Efecto Allee se refiere estrictamente a la dependencia del
nmero de individuos de la poblacin en algunas especies.
Existen muchos factores que generan la dependencia inversa
de la densidad de esa poblacin y estn bien descritos en la
mayora de las taxas de animales de especies mayores.

1. La no variabilidad gentica y los bajos heterocigotos.

Producen endogamia. (Apareamiento entre familias)
2. Demografa estocstica (incluyendo las fluctuaciones razn-
sexo) Ej: Kakapo (Strigops habroptilus)
3. Reduccin en las interacciones cooperativas cuando hay pocos
individuos: Corto periodo de encontrar pareja receptiva y
apareamiento con densidades tambin bajas. Ej: Lycaon pictus,
Suricate
DESCRIPCIN DEL PROBLEMA
En dinmica poblacional, cualquier mecanismo ecolgico que
permita establecer una relacin positiva entre un componente
medible de la adaptacin individual y el nmero o densidad de los
conespecficos puede ser llamado un mecanismo de Efecto Allee o
Depensacin.

Algunos de estos mecanismos pueden ser entre otros:

el xito en la bsqueda de pareja.
la termoregulacin social.
una reducida defensa antidepredador.
el tiempo de gestacin.
una reducida efectividad de la vigilancia antidepredor.
El Efecto Allee es un elemento que debe incluirse
en modelos de dinmica poblacional, para
hacerlos ms realistas. Estas funciones describen
el crecimiento natural de algunas poblaciones,
especialmente de grandes mamferos, que
necesitan un umbral mnimo de tamao
poblacional para permanecer en el tiempo.
MODELOS
Mostraremos dos modelos que representan este
efecto, estos son:
1. Modelo de Rosenzweig-McArthur con efecto
Allee multiplicativo
2. Modelo de Rosenzweig-McArthur con efecto
Allee aditivo
La modificacin al modelo original de Rosenzweig-
McArthur que representa el efecto Allee se
incorpora en la funcin de crecimiento logstico
de la poblacin de las presas.
TEOREMA:

La ecuacin

dx x nx
r 1 x (1)
dt K xb

es topolgicamente equivalente a

x
r 1 x m
dx
dt K
(2)
a)Demostracin:
i) La ecuacin (1) se puede escribir como

dx

x
rK x b rxx b Kn
dt K x b
2 n
x x K b x K b
r

K x b r
1 dx dx d
Sea entonces .
xb dt d dt

obteniendo
dx r 2 n
x x K b x K b
d K r
 2
Considerando el factor x K b x K b 0
n
r

se tiene xm
1
2r

r K b r K b 4 Knr
2 2

xK
1
2r

r K b r K b 4 Knr
2 2

Entonces podemos expresar

xxm x x xk
dx r
d K
ii) La ecuacin (2) se puede escribir como

dx x2 1
rx 1 m x m
dt K K

x x 2 K m x mK
r
K

considerando el factor x 2 K mx mK 0

Tiene como soluciones x m, x K

xm x x K
Podemos expresar dx r
d K
En este trabajo se propone incluir en la funcin de
crecimiento de las presas una funcin de
depensacin de la forma:
nx
xb

como lo propone Thieme (2003).

 EL MODELO (1)

Efecto Allee aditivo

dx x n qy
r 1 x
dt K xb xa
Xv
dy px c y

dt x a

Con n rn'
Los parmetros tienen los siguientes significados:

r: tasa de crecimiento intrnseca de las presas o potencial bitico.

K: capacidad de soporte del medio ambiente para las presas.
b: tamao poblacional para el cual la tasa mxima de disminucin
adicional se reduce a la mitad.
c: tasa per capita de mortalidad de los depredadores.
q: tasa de consumo mximo de los depredadores (saciacin).
a: tasa de saturacin media (tamao poblacional de las presas para el
cual la tasa de consumo mximo se reduce a la mitad).
p: eficiencia con la cual los depredadores convierten las presas
consumidas en nuevos depredadores.
n: tasa mxima de disminucin adicional de las presas. (Thieme,2003).
n: es la razn entre n y r
 Debe cumplirse que b<K y la funcin m( x) x b expresa la
n

disminucin adicional que aumenta a bajas densidades del tamao

poblacional de las presas.

A bajas densidades de poblacin el efecto del trmino de

disminucin adicional es aproximadamente igual a n , lo cual
b
est indicando que hay una fuerte influencia en el tamao de la
poblacin, especialmente si:

1 bn 0
Mientras que si los tamaos poblacionales son grandes, la
influencia de la funcin de disminucin adicional es mnima.
 ESTRATGIA METODOLGICA
La estratgia metodolgica consiste en hacer un anlisis cualitativo del
modelo de Rosenzweig-McArthur mediante la teora de los sistemas
dinmicos, una vez modificada la ecuacin de crecimiento logstico de
las presas a travs de una funcin de depensacin dependiente de la
densidad de las mismas de la forma
nx
xb
la cual representa el fenmeno biolgico de disminucin adicional
conocido como Efecto Allee.

Se compararan los resultados as obtenidos con los de Meneses-

Alcay & Gonzlez-Olivares (2004).
dx x
rx 1 x m
qxy
dt K xa
Xv (2)
dy px
cy

dx xa
RESULTADOS PRINCIPALES

MODELO (2)
Para simplificar los clculos se reparametriza y se obtiene el siguiente
sistema de ecuaciones diferenciales:

du
dt 1 u u M A u v u

Y :
dv B u 1 C AC v

dt

donde
a p c m
A 1 ; B ; C ; M 1
K rK p k
Donde = (A,B,C,M) ]0,1[R+]0,1[[0,1[, esta
definido

u , v IR / u 0 ; v 0
2

Los puntos de equilibrio son

Q0 = (0,0), QM= (M,0) y Q1=(1,0), siempre existen en

, y la existencia del punto

AC A
Qe , 1 - C - AC AC M 1 C
3
1C 1 C
 AC
Est en , si y solo si 0M
1- C
1

Si 1-C<0, entonces el punto Qe esta en el segundo

cuadrante.
AC AC
1 , 0 M
b) Si 1- C 1- C el punto
Qe = (ue ,ve) esta en el cuarto cuadrante
Lema 1.
a) El conjunto ={(u,v) / 0 u 1, v 0} es una
regin invariante

b) Las soluciones son acotadas

Lema 2.
AC
1
a) Si, 1- C entonces Qe esta en el cuarto cuadrante,

QO = (0,0), Q1 = (1,0) son atractores locales y

QM=(M,0) es punto silla, entonces existe una curva
separatriz para la trayectoria en O.
 AC
1
b) Si 1- C ,entonces Qe colapsa con Q1 = (1,0)
y es un atractor local no hiperblico,
QO = (0,0) es un atractor local y
QM= (M,0) es un punto silla.

AC
M
c) Si 1- C , entonces Qe est en el cuarto cuadrante,

Q1=(1,0) es un punto silla,

QM= (M, 0) es repulsor y
QO =(0,0) atractor global.
 AC
d) Si M , entonces Qe colapsa con
1 - C
QM = ( M,0 ), es repulsor y QO =(0,0) es atractor
global.

AC
M 1
e) Si 1 - C , entonces Qe esta en el primer
cuadrante,
Q1=(1,0) y QM = ( M,0 ) son puntos silla,
QO = ( 0,0 ) es atractor y existen Ws y Wu las
variedades estable e inestable de QM y Q1
respectivamente
RESULTADOS PARCIALES : MODELO (1)
Los puntos de equilibrio son:

Para simplificar los clculos se puede hacer el cambio de variables

dado por x Ku e y rK v
q
Mediante el reescalamiento del tiempo dado por
se llega a:
 du
d 1 u u Au B N u A vu B u
Yv
Pu C u Au B v
dv
d
a b n p c
Donde A ; B ; N ; P ; C
k k k r p
A, B; N ; P, C R5
Se puede reescribir como:

du
d 1 u u Au B N u A vu B u
Yv
Pu C u B v
dv
d

AC
Con P 1 C y C
1 C
Los puntos de equilibrio son:
 ISOCLINAS

((1-u)(u+A)(u+B)-N(u+A)-v(u+B))u=0
P(u-C)(u+B)v=0
Valores de los parmetros: Valores de los parmetros:
B=0.5
B=0.5 y 2
y 2

C=1.2
C=0.25
P=0.35
P=0.35 1 1

A=0.75
A=0.75
N=0.2
N=0.2
0 0
-2 -1 0 1 2 -2 -1 0 1 2
x x

-1 -1

-2 -2
 LINEALIZACIN DEL SISTEMA
La matriz jacobiana es:

AB N 2Bu (2 3u) Bu3u 2 v u2 N u4u 3 2v u B u

J u, v
PB C 2u v PB u u C

El punto u1 , v1 no es de inters biolgico, por no

estar en el primer cuadrante.
.
La naturaleza del punto u0 , v0 es:

A(B N ) 0
J (u0 ,v 0 )
0 BCP

Es un punto silla si B>N.

Es un punto atractor si B<N
Es un punto silla nodo si B=N

La naturaleza de los puntos sobre el eje u es:

4u 3 3(1 B A)u 2 2(B A AB N )u A(B N ) u(B u )

J (u,0)
0 P (B u )(u C )

det J (u2 ,0) 4u 3 31 B Au 2 2B A AB N u AB N Pu C u B

trJ (u2 ,0) 4u 3 31 B Au 2 2B A AB N u AB N Pu C u B

det J (u3 ,0) 2 1 B2 A AB 2N W 2 1 B 4N B 1 A
2

trJ (u3 ,0) 4u 3 31 B Au 2 2B A AB N u AB N Pu C u B

En el caso particular si N
1 B
2

El punto u2 ,v2 y el punto u3 , v3 colapsan

El punto resultante es repulsor no hiperblico si 1 B 2C 0
y es punto silla no hiperblica si 1 B 2C 0
Cuando u4 C se tiene

det J (u4 , v4 ) C B C Pv 0
2

Por lo tanto el comportamiento de este punto depende de la traza

a) si:
trJ (u4 , v4 ) 0

T 2C 3 A AB 1C 2 2B1 B AC N B A B 2 1 A 0
y el punto es un atractor local
b) trJ (u4 , v4 ) 0 si:

T 2C 3 A AB 1C 2 2B1 B AC N B A B 2 1 A 0

el punto es repulsor
 ALGUNAS SIMULACIONES

u4 , v4 u3 , v3 u4 , v4 u3 , v3
La naturaleza y la estabilidad de los puntos crticos estn en
estudio.

REFERENCES
1. Clark, C. W., (1990), Mathematical Bioeconomic. The optimal
management of renewable resources, John Wiley and sons.
2. Meneses-Alcay, H. and E. Gonzlez-Olivares, (2004). Consequences
of the Allee effect on Rosenzweig-McArthur predator-prey model, In
R. Mondaini (Ed.). Proceedings of the Third Brazilian Symposium
on Mathematical and Computational Biology, E-Papers Servios
Editoriais Ltda, Ro de Janeiro.
3. Stephens, P. A. and W. J. Sutherland, (1999), Consequences of
the Allee effect for behaviour, ecology and conservation. Trends in
Ecol. Evo., Vol. 14 N 10 401-405.
4. Thieme, H. R., (2003). Mathematics in Population Biology,
Princeton University Press.