UNIVERSIDAD AUTNOMA DE ZACATECAS

Francisco Garca Salinas

UNIDAD ACADMICA DE CIENCIAS BIOLGICAS

LICENCIATURA EN BIOLOGA

CITOESQUELETO Y CONTRACCIN
MUSCULAR

DR en C SERGIO HUGO SNCHEZ RODRGUEZ

Agosto del 2017

 El citoesqueleto es una red de
fibras proteicas que forma una
estructura dinmica que
mantiene la forma de la clula,
facilita la movilidad celular y
da resistencia mecnica
Desempea un importante
papel tanto en el transporte
intracelular y en la divisin
celular.
Consta de microfilamentos,
filamentos intermedios y
microtbulos
 Los microfilamentos y microtbulos estn
formados por subunidades globulares de
protena en forma de perlas que se ensamblan y
desensamblan con facilidad.

Los filamentos intermedios estn formados por

subunidades fibrosas de protenas. Estas son
mas estables que los microtbulos y los
microfilamentos.
Microtbulos
Son varillas huecas rgidas
compuestas por la protena
tubulina (subunidades alfa y
beta)
Tienen un dimetro de 25 nm y
varios micrmetros de longitud
Forman parte del huso mittico
de todas las clulas eucariotas
Los microtbulos estn
estabilizados por un grupo de
protenas denominadas
protenas asociadas a
microtbulos (MAPs).
 Los microtbulos se
alargan conforme se
agregan dimeros de
tubulina y se
desensamblan con la
retirada de estos que
vuelven a formar
nuevos microtbulos.

El microtbulo es polar
con un lado mas y uno
menos. El extremo mas
se alarga mas rpido.
 Hay 2 tipos de protenas
asociadas a los microtbulos
(MAP):
MAP estructural y MAP motora.

Las MAP estructurales

ensamblan los microtbulos y
los entrelazan con otros
polmetros del citoesqueleto.

Las MAP motoras utilizan ATP

para producir movimiento.
 Los microtbulos funcionan
como un riel por el cual tienen
su movimiento los organelos y
vesculas
La cinesina mueve los
organelos al extremo (+) del
microtbulo mientras la
dineina al extremo (-) por
medio del transporte
retrgrado
El trasporte retrogrado es
mediado por el complejo
proteico dinactina, esta une a
la dineina con el microtbulos
y el organelo.
 Centrosoma: centro de la clula,
estructura importante en la
divisin celular. Origen de los
microtbulos ( - a +).

Centrolo: constituye parte del

centrosoma, se orientan
perpendiculares dentro del
centrosoma.

Los microtbulos deben de estar

anclados a una regin celular.

En clulas que estn en interfase

el extremo (-) se ancla al centro
organizador de microtbulos
(MTOC)
 La composicin de los cilios y flagelos
Los cilios y flagelos ayudan al movimiento
celular en medios acuosos.

Ambos tienen estructuras similares que

consiste en un tallo esbelto y cilndrico
cubiertos por una parte de la membrana
plasmtica.

El tallo esta compuesto de 9 pares de

tbulos unidos a la circunferencia y 2 pares
en el centro (disposicin 9 + 2).
 El desplazamiento es generado por la dineina que utiliza
ATP para generar el movimiento.

Los cilios se mueven en forma de remos ejerciendo un

movimiento de empuje y recuperacin, provocando una
fuerza paralela a la clula.

Los flagelos se mueven como ltigos ejerciendo una fuerza

paralela a la clula.

El cilio y flagelo estn anclados a la clula por el cuerpo

basal en grupos de 3 microtbulos dispuestos en forma
cilndrica (estructura 9 x 3).

Las subunidades de tubulina se agregan mas rpido a las

puntas que a la base conforme van creciendo.
 Microfilamentos
Microfilamentos o tambin llamados filamentos
de actina.

Son fibras flexibles y slidas de 7nm de

dimetro.

Estn formados por 2 cadenas de polmeros

entrelazados de molculas de actina en forma
de perlas.

Abundantes en clulas musculares,

nerviosas y epiteliales.

Se unen entre si por protenas enlazadoras

 Forman haces de fibras que
dan soporte mecnico a la
clula.
Los microfilamentos de la
corteza celular determinan la
forma de la clula y dan
movimiento a sta.
Los microfilamentos se
asocian con otras fibras
compuestas de miosina.
En la divisin celular un
anillo de actina asociada con
miosina divide a la clula
formando las 2 hijas.
 La actina es una protena que
se asocia espontneamente
entre si para formar un
polmero lineal denominado
filamento de actina.
Se organizan en estructuras
mas complejas formando
paquetes o redes
Son mas abundantes debajo
de la membrana plasmtica
(forman red)
Soporte mecnico
Forma celular
Movimiento (migracin)
Fagocitosis
Divisin
 Las molculas individuales de actina son protenas
globulares
Cada monmero de actina (actina [G] globular) se une a
otras dos molculas iguales
Los monmeros de actina polimerizan (reversible)
formando filamentos actina [F] filamentosa
 Los filamentos de
actina estn
organizados en 2
tipos de estructuras:
Paquetes de
actina
Arreglos
paralelos
Redes de actina
Fibras
entrecruzadas
 Hay dos paquetes de
actina distintos funcional y
estructuralmente, que
contienen diferentes
protenas de enlace.
El primer tipo contiene
filamentos de actina
alineados en paralelo
Sostiene
proyecciones de la
membrana
plasmtica
Microvellos
 El segundo tipo de de
paquete de actina est
compuesto por filamentos
mas espaciados
El espaciamiento entre
filamentos permite a la
miosina (protena motor)
interactuar con los
filamentos de actina en
esos paquetes.
 Permite la contraccin del
paquete
 Protrusiones de la superficie celular

La superficie de muchas
clulas tiene extensiones
basadas en filamentos de
actina
Movimiento
Fagocitosis
Absorcin de nutrientes
 Las extensiones de la
superficie celular basadas en
actina mejor caracterizadas
son los microvellos
involucrados en la absorcin
Clulas epiteliales de la
superficie intestinal
1000 por clula (brocha)
Aumentan la superficie
expuesta del rea
disponible para la
absorcin hasta 10 a 20
veces.
 A diferencia de los
microvellos, muchas
extensiones de la
superficie celular se
forman en respuesta a
estmulos fuera de la
clula.

Pseudpodos
Fagocitosis
Su formacin y
retraccin se basa en
el ensamble y
desensamble de
filamentos de actina
 Filamentos intermedios
Son fibras resistentes y flexibles de aproximadamente
10 nm.

Proporcionan resistencia mecnica y estabilizan la forma

celular.

Evitan el excesivo estiramiento de la clula en respuesta

a fuerzas externas.

No todas las clulas los contienen solo algunos grupos

como los vertebrados.

Su funcin principal es darle rigidez a la clula. La

funcin depende de la composicin y la localizacin de
los filamentos.
AUTOENSAMBLAJE Y ESTRUCTURA DINAMICA DE LOS
FILAMENTOS DEL CITOESQUELETO

Los filamentos intermedios son estructuras parecidas

a cuerdas, cuyo grosor es de10nm. Es una red de
protenas fibrosas que determina la forma de las
clulas que no tienen pared celular.
Ejercen una gran resistencia a las tensiones mecnica
de los tejidos epiteliales mediante la unin de las
clulas vecinas a travs de las uniones celulares.

Su principal misin es permitir a las clulas soportar

tensiones mecnicas cuando son estiradas o en la
mitosis en la mayora de las clulas eucariotas.

Las grandes estructuras del citoesqueleto pueden

cambiar o perdurar mediante el ensamblaje repetitivo
de grandes cantidades de pequeas subunidades
desensamblando filamentos en un sitio y
ensamblndolos en otro.
Estn presentes en el citosol y el nucleoplasma. En el
citosol constituyen redes fibrosas rgidas, distribuidas
alrededor de la envoltura nuclear formando una red
protectora para el DNA celular y el resto del citoplasma.
Interactan con la membrana plasmtica reforzando las
uniones intercelulares.

Los componentes de la estructura estn siempre en un

estado fluctuante, cuando las condiciones cambian, se
reorganizan.

Ayudan a las neuronas a extender largos y robustos

axones y permiten formar resistentes apndices como
los cabellos y las uas, tambin son esenciales para el
anclaje de clulas.

Cada monmero posee 3 Dominios:

-dominio central en alfa hlice, con aminocidos
hidrfobos.
-extremos amino y carboxil terminal, de longitud
variable. Con uniones dbiles no covalentes.
 Se componen de protenas en alfa-
hlice, que se agrupan de forma
organizada para formar filamentos
intermedios:
Dos protenas se asocian de forma
paralela, es decir, con los extremos
amnico y carboxlico hacia el
mismo lado.
Dos dmeros se asocian de forma
antiparalela para dar un tetrmero.
Los tetrmeros se asocian cabeza
con cola para dar largas fibras, que,
adems, se asocian lateralmente.
El filamento intermedio, se asemeja
a una cuerda formada por las
hebras de tetrmeros unidos
cabeza con cola.
La unin adicional de cada subunidad en
el extremo de un polmero genera un
nuevo extremo al que puede unirse una
nueva subunidad.

Los filamentos del citoesqueleto

combinan resistencia y adaptabilidad .
Se enrollan unos alrededor de otro
formando una hlice. La adicin o
perdida de una subunidad en el
esqueleto en el extremo de uno genera o
rompe un conjunto de enlaces
longitudinales y uno o dos conjuntos de
enlaces laterales.

Los filamentos del citoesqueleto se unen

a travs de un amplio numero de
interacciones hidrofbicas.
-La variabilidad en secuencia pueden generar mas de
75 protenas monomricas distintas, aun as la
polimerizacin y estructura final del filamento
intermedio es muy similar para todos.
-Los monmeros consisten de un dominio central
Hlice-alfa y terminales globulares amino y carboxilo.

-Dos monmeros se asocian unos a otros

enrollndose por el dominio hlice-alfa de forma los
terminales amino y los terminales carboxilo estn
alineados. Forman un dmero.

-Luego dos dmeros se alinean de manera contraria

(carboxilo con amino y viceversa) para formar un
tetrmero. Aqu es donde perdemos polaridad lo que
lo diferencia de los dems componentes del
citoesqueleto. El tetrmero es la subunidad bsica del
filamento intermedio.

-Luego dos tetrmeros se unen lado con lado, no

como anteriormente uno debajo del otro, para formar
protofibrillas. Cada 4 protofibrillas (8 tetrmeros, 16
dmeros) formamos un filamento.
En la formacin de los filamentos intermedios no se
requiere energa.
Adems de la funcin de resistencia de los FI, parece
que intervienen en otros procesos celulares. Se les
postula como lugar de anclaje de numerosas
molculas de sealizacin. Adems, interaccionan
directamente con orgnulos como las mitocondrias, el
aparato de Golgi y los lisosomas, por lo que su
desensamble puede afectar a su funcionamiento.

Todava conocemos muy pocos del mecanismo de

ensamblaje y desensamblaje de los filamentos
intermedios , en condiciones normales probablemente
su desensamblaje esta regulado por la fosforilacin
de protenas, un ejemplo es la fosforilacin de laminas
nucleares que regulan el desensamblaje en la mitosis
 Tipos de protenas de los filamentos
intermedios
Lminas nucleares, que se sitan bajo la
envoltura nuclear.

Queratinas, fundamentales en tejidos epiteliales.

Vimentinas y desminas, en clulas musculares y

en fibroblastos.

Neurofilamentos, en neuronas.
Las laminas nucleares son
protenas filamentosas que
forman una red que delimita la
membrana interna del ncleo de
las clulas eucariotas,
proporcionando lugares de
anclaje a los cromosomas y
poro nucleares.

Algunas veces durante la

evolucin de los metazoos, los
genes de las laminas
aparentemente se han
duplicado y sus duplicados han
evolucionado produciendo
filamentos intermedios .
La familia de filamentos intermedios mas diversa es
la de las queratinas: en las clulas humanas hay
cerca de 20 tipos distintos, de los cuales mas de 10
son especficos de las uas y del cabello. Una sola
clula epitelial producir muchos tipos de queratina,
las cuales co polimerizan formando una red nica.

Cada filamento de queratina esta formado por una

cantidad idntica de cadenas de queratina de tipo 1
(acidas) y de tipo 2 ( neutras/bsicas); estas forman
heterodmeros, que se unen 2 a 2 para formar la
subunidad ttramerica fundamental. Las redes de
queratina entrelazadas se mantienes unidas
mediante puentes de disulfuro y pueden sobrevivir
incluso despus de la muerte de sus clulas.
 NEUROFILAMENTOS
Un segundo tipo de filamentos intermedios, denominados neurofilamentos se
encuentran en concentraciones elevadas distribuidos a lo largo de los axones
de las neuronas de los vertebrados.

Despus de que un axn ha crecido y haya conectado con su clula diana, el

dmetro del axn puede aumentar mas de cinco veces. Esta directamente
controlado por el dimetro axonal que a su vez controla la velocidad a la que
viaja la seal elctrica a lo largo del axn.

Forman parte de las protenas fibrosas que integran los filamentos

intermedios del citoesqueleto intracelular y se ubican justo por debajo de la
membrana citoplasmtica. Su funcin principal es la de proveer el ms rgido
de los soportes citoesquelticos de los axones. Sus redes tridimensionales
tambin se extienden a las dendritas y al cuerpo neuronal. Adems esta
formado por tres polipptidos, formando una estructura alfa hlice. Tiene la
capacidad de ensamblarse y desensamblarse.
 VIMENTINA
Los filamentos de vimentina son el tercer tipo de filamentos, se expresa en el
msculo liso, cardiaco y esqueltico.

Vimentina es una de las protenas fibrosas que forman los filamentos

intermedios del citoesqueleto intracelular en particular de clulas
embrionarias, ciertas clulas endoteliales, as como en las clulas sanguneas.
Los monmeros de vimentina se enrollan una con la otra formando una fibra
estable lo cual es crtico para sus labores.

Su funcin principal es la de proveer un ancla para el soporte de los orgnulos

intracelulares (por ejemplo, la mitocondria, retculo endoplasmatico, etc).
Junto con otros filamentos intermedios mantienen la integridad fsica de la
clula. Tambin participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).

La vimentina es tambin usado como un marcador de ciertos tumores y

melanomas.
 CITOQUERATINA
Tambin llamado tonofibrilla, son una de las protenas fibrosas que
forman los filamentos intermedios del citoesqueleto intracelular en
particular de clulas epiteliales (incluyendo mucosas y glndulas), as
como en las uas, pelo y en las plumas de los animales. Los
monmeros de citoqueratina estn ligados una a la otra por
molculas de filagrina.

Su funcin principal es la organizacin de la estructura tridimensional

interna de la clula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear
y de los sarcmeros), forman una barrera rgida la cual evita la
entrada de microorganismos. Esa misma barrera cumple la vital
funcin de retener agua dentro de las clulas. Tambin participan en
algunas uniones intercelulares (desmosomas).

Irregularidades en la expresin de las protenas de citoqueratina

forman la raz de condiciones atpicas, tales como eccema, ictiosis,
soriasis y ciertos tipos de cncer.
 DESMINA
La desmina es una de las protenas de tipo III de los
filamentos intermedios del citoesqueleto, en particular de
clulas musculares, tanto estriadas como lisas. Se encuentra
cerca de la lnea Z de los sarcmeros de las miofibrillas
musculares, funcionando como un soporte estructural.

Tambin participan en algunas uniones intercelulares

(desmosomas) principalmente en las clulas musculares
cardacas.

Fue purificada por primera vez en 1977, el gen fue

caracterizado en 1989, y el primer ratn knockout fue creado
en 1996.

La desmina slo se expresa en vertebrados, sin embargo, se

han encontrado protenas homlogas en otros organismos.
 FIBRILARES GLIALES
Protena cida fibrilar glial

La protena fibrilar acdica de la glia, tambin llamada filamentos gliales o protena

gliofibrilar cida (GFAP), es una de las protenas fibrosas que forman los filamentos
intermedios del citoesqueleto, en particular de clulas gliales como los astrocitos y
clulas de Schwann.

Descrita por primera vez en 1971, la GFAP es una protena de tipo III de los
filamentos intermedios codificada por un gen que se encuentra, en humanos, en el
cromosoma 17.

Su funcin principal es proteger la rgida organizacin de la estructura

tridimensional interna de los astrocitos del cerebro permitindoles sin embargo,
considerable flexibilidad y curvatura.

En ciertas clulas se encuentra estrechamente relacionada con filamentos de

vimentina, desmina y periferina, los cuales estn implicados en la estructura y
funcin del citoesqueleto.
 Actina, miosina y movimiento celular

Los filamentos de actina usualmente estn

asociados con miosina
Responsables de muchos tipos de movimiento celular

La miosina es el prototipo de un motor molecular

Protena que convierte la energa qumica en forma de
ATP a energa mecnica
Genera fuerza y movimiento

Las interacciones entre actina y miosina tambin

son responsables de otros tipos de movimiento
en clulas no musculares
Divisin celular
 Contraccin muscular
Las clulas musculares
estn altamente
especializadas para una
sola accin
Contraccin
Msculo esqueltico
Movimientos
voluntarios
Msculo cardiaco
Bombeo de sangre del
corazn
Msculo liso
Movimientos
involuntarios
Intestino
Estmago
tero, etc.
 El msculo

esqueltico

Paquetes de

fibras musculares

(clulas nicas)

El citoplasma

consiste en

miofibrillas
 Miofibrillas

Paquetes cilndricos de
dos tipos de filamentos
Miosina (densos)
Actina (finos)
Cada miofibrilla est
organizada como una
cadena de unidades
contrctiles
Sarcmero
 Los sarcmeros
poseen varias
regiones
Disco Z (extremos)
Banda A (obscura)
Banda I (clara)
Corresponden a la
presencia o ausencia
de filamentos de
miosina
Las bandas I
contienen actina
Las bandas A
contienen actina y
miosina
 Los filamentos de actina

(anclados en el disco Z)

y miosina se traslapan

en los extremos de la

banda A

La regin central

Zona H

Contiene solo miosina

Los filamentos de

miosina estn anclados

en la lnea M
 Durante la contraccin muscular cada
sarcmero se acorta acercando los
discos Z.
No hay cambios en la banda A
Las bandas I y H casi desaparecen
 Esos cambios se explican porque los
filamentos de actina y miosina resbalan
unos sobre otros
Los filamentos de actina se mueven
sobre la banda A y la zona H
 El msculo esqueltico
est formado por
numerosas fibras, que
varan de 10 a 80 micras
de dimetro
cada una de estas fibras
esta integrada por
centenares o millares de
miofibrillas, que
contienen cada una 1500
filamentos de miosina y
3000 filamentos de
actina.
 Cuando ocurre la contraccin muscular, los filamentos de
actina se aproximan por sus extremos hasta llegar a
superponerse ambos.
El estimulo nervioso llega a la fibra muscular y libera iones
calcio al sarcoplasma que libera miofibrillas.
La estriacin del msculo esqueltico viene determinada por
la alternancia de las bandas de miosina (bandas A) y las de
actina (bandas I). Los filamentos de actina estn unidos a las
lneas Z.
 Cuando una fibra se estira mas all de 2 micras, los
filamentos de actina se separan, dejando una zona
clara en el centro de la banda a que se llama zona H.
 1. Desmosomas (filamentos
intermedios)
2. Hemidesmosomas (filamentos
intermedios)
3. Uniones estrechas