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Ciclo fotorrespiratorio

o ciclo C2.
Una propiedad importante de la Rubisco es su
capacidad para catalizar no solo la carboxilacin de la
RuBP, sino tambin su oxigenacin.
Los resultados de la fotorrespiracin provoca la
prdida de 2 en clulas que simultneamente estn
fijando 2 por el ciclo de Calvin.
El ciclo fotosinttico 2 de oxidacin de carbono acta
como un sistema de limpieza para recuperar el
carbono fijado perdido durante la fotorrespiracion por
la reaccin de oxigenacin de la Rubisco.
El funcionamiento del ciclo fotosinttico 2 de
oxidacin de carbono implica la interaccin
cooperativa de tres orgnulos: cloroplastos,
mitocondrias y peroxisomas.
El 2-fosfoglicolato formado en el cloroplasto por
oxigenacin de la ribulosa-1-5-bisfosfato es
rpidamente hidrolizado a glicolato por una fosfatasa
especifica del cloroplasto.
Las dos molculas de glicolato (cuatro carbonos) son
transportadas desde el cloroplasto al peroxisoma y
convertidas en glicina, que a su vez, es exportada a
la mitocondria y transformada en serina (tres
carbonos) con la siguiente liberacin de 2 .
La serina es transportada al peroxisoma donde es
transformada en glicerato. Este ltimo pasa al
cloroplasto donde es fosforilado a 3-fosfoglicerato e
incorporado al ciclo de Calvin.
El nitrgeno inorgnico (amonio) liberado de la
mitocondria es capturado por el cloroplasto para su
incorporacin en aminocidos, empleando esqueletos
apropiados (-cetoglutarato).La asimilacin del
amonio a glutamato es catalizada por la glutamina
sintetasa.
Los gases CO2 y amonaco se liberan. La serina
vuelve al peroxisoma, en donde una serie de
reacciones la convierten en glicerato. Al volver al
cloroplasto, el glicerato se refosforila (con el uso de
ATP) para producir 3-fosfoglicerato.
Rubisco, la enzima de fijacin
del ciclo de Calvin, puede
funcionar como carboxilasa
(fijacin de carbono) o como
oxigenasa (fijacin de
oxgeno), segn la
concentracin de oxgeno.
Como carboxilasa, la rubisco
facilita la produccin de
azcares. Como oxigenasa,
convierte dos carbonos de la
ribulosa bifosfato en dixido
de carbono, en un proceso
denominado fotorrespiracin
En la fotorrespiracion,varios compuestos son
recirculados de forma coordinada a travs de do
ciclos.en uno de los dos ciclos el carbono sale del
cloroplasto como dos moleculas de glicolato y
vuelve como una molecula de glicerato.
En el otro ciclo, el nitrgeno sale del cloroplasto
como una molecula de glutamato y vuelve como
una molecula de amonio (junto a una molecula de
(-cetoglutarato).
La fotorrespiracin disminuye la eficiencia de
la fotosntesis, pero puede proteger las
plantas del exceso de luz en condiciones bajo
CO2 en el interior de la hoja.
Por otra parte, en condiciones de elevada
iluminacin y bajas concentraciones de
CO2en el interior de la hoja (por ejemplo, por
un cierre estomtico en respuesta a lasequa
o la salinidad), la fotorrespiracin puede ser
una va para utilizar el exceso deATP y
NADPH generado en los tilacoides y, por
tanto, disipar el exceso de
energa,previnindose as los daos que se
puedan causar en el aparato
fotosinttico(fotoinhibicin).
Bibliografa

Lincoln Taiz.,Eduardo Zeiger..Fisiologia vegetal

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