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Seleccin

Temas
Definicin e importancia de la seleccin
Mtodos de seleccin
Respuesta a la seleccin
Objetivos del mejoramiento y
criterios de seleccin.
Objetivo seleccin requisito programa de mejoramiento

Objetivo Carcter econmico final (uno o varios).

Cuatro situaciones:
1. Seleccin directa
2. Seleccin indirecta
3. Seleccin empleando caracteres auxiliares.
4. Seleccin simultanea de caracteres a travs de ndices
de seleccin.
Pasos en un programa de mejoramiento
gentico (Ponzoni, 1979).
a) Definicin del objetivo de mejoramiento.
b) Criterios de seleccin en trminos de
caracteres.
c) Organizacin y colecta de datos.
d) Uso de la informacin obtenida para decidir en
la seleccin.
e) Utilizacin y cruzamiento de los individuos
seleccionados.
Importancia
La seleccin fue reconocida desde la antigedad y sus
resultados se pueden ver en numerosas razas y
variedades existentes.
Ejemplo de seleccin
Suponiendo un hato cerrado de 1000 vacas estabilizado
(Sin expansin ni reduccin). Si a tasa de destete es del
80% por ao, se obtendrn anualmente 800 terneros (400
machos). Si se sabe que un toro dura 2 aos y se usa una
relacin de 1 cada 40 vacas. Tenemos:
1000 vacas/40 = 25 toros 25 Toros/2 aos13
La proporcin seleccionada en los machos es entonces:
(13/400)*100=3.25%. De las 400 terneras asumiendo un
reposicin de vientres del 20% al ao, quedaran
1000*0.2=200, lo que equivale a (200/400)*100=50% que
es la proporcin de hembras seleccionadas.
Entonces: qu animales se utilizaran para la
reproduccin? Que cantidad de hijos dejar cada uno?
Etapas de la seleccin
Estimacin de los valores de cra:
Clasificacin de los animales segn uno o ms criterios
previamente establecidos

Decisin, sobre la base del valor de cra estimado, si el


animal deber o no ser retenido para progenitor de la
proxima generacin.
Consecuencias de la seleccin
La seleccin por si misma no logra nueva variacin
gentica. Sus efectos estn restringidos a la utilizacin
de la variacin presente en la poblacin, permite usar
variaciones espontneas por mutacin.
1. Puede cambiar la media genotpica de la poblacin,
para el carcter seleccionado (Aumento de genes
favorables).
2. Puede cambiar la amplitud de la distribucin de los
genotipos, o sea la variancia gentica de la
poblacin.
Respuesta a la selecin
Es el cambio del promedio de la poblacin, en la
direccin deseada (tambin llamado progreso
gentico).

El problema es que no sabemos los valores de cra


reales de los animales y debemos trabajar con
predicciones de los valores de cra.

Es la diferencia entre el valor fenotpico medio de los


descendientes de los padres seleccionados y la media
parental antes de la seleccin
Progreso gentico

El progreso gentico puede ser un poco ms complejo, ms adelante lo veremos


Factores que afectan la respuesta a
la seleccin
El cambio genetico es proporcional a 3 factores:
1. La precisin o exactitud de la seleccin: es una medida
de fuerza de la relacin entre los valores de cra reales y
las predicciones (Ms alta mejor)
2. La intensidad de seleccin: Mide cuan exigente se es
para decir que individuos se seleccionan.
3. La variacin gentica: Variacin de los valores de cra
dentro de una poblacin para un carcter particular
Es inversamente proporcional a un factor adicional:
1. El intervalo generacional: Es la cantidad de tiempo
requerido para remplazar una generacin con la
prxima
Respuesta a la seleccin
Medidas de la respuesta a la
seleccin
Diferencial de seleccin:
Corresponde con la diferencia entre la media de los
indivudos seleccionados respecto a la media de la
poblacin.

Ejemplo: Suponga que el peso promedio del Velln


en una granja de ovejas es 3,8 kg, y que los machos
seleccionados producen en promedio 4.135 kg y las
hembras 3.9 kg. Adems se sabe que la varianza
fenotpica (P) es 0.155 kg. Determine el diferencial
de seleccin de la poblacin.
Ejemplo (Continuacin)

Es slo una resta


Intensidad de seleccin (i)
La relacin entre el diferencial de seleccin y la
desviacin estandar fenotpica se denomina
intensidad de seleccin (i).

Ejemplo: Teniendo en cuenta el ejercicio anterior,


determine la intensidad de seleccin para la
poblacin.
Ejemplo (Continuacin)

Es slo una divisin


Intensidad de seleccin (i)
GANADO LECHERO:

HEMBRAS: BAJA INTENSIDAD DE SELECCIN


PERMANENCIA DE TOTALIDAD DE TERNERAS.
ASEGURAR TAMAO DEL HATO.

MACHOS: ALTA INTENSIDAD DE SELECCIN


+/- 1 % SUPERIOR

! A MAYOR INTENSIDAD DE SELECCIN MAYOR PROGRESO


GENETICO !
Proporcin de individuos
seleccionados (%S)
Los valores de intensidad de seleccin (i),
coresponden a diferentes valores del porentaje de
individuos seleccionados para la reproduccin.

Con la tabla puedo mirar las relaciones del porcentaje de seleccionados y la


intensidad de seleccin
Intervalo generacional (IG)
El intervalo generacional es la edad promedio de los
progenitores, cuando sus descendientes nacen.
Vara entre especies de animales y el sistema de
produccin.

Ejemplo: Suponga que en un hato se cuenta con 30


machos, de los cuales 15 tienen su primer hijo a los 2
aos y otros 15 se demoran hasta 3 aos. Respecto a las
hembras, 230 tienen su primera cra a los 2 aos; 170 a
los 3 aos; 190 a los 4 aos; 210 a los 5 aos y 200 a los 6
aos. Determine el intervalo generacional de la
poblacin.
Ejemplo (Continuacin)

Es slo una divisin


Intervalo generacional en algunas
especies
Intervalo generacional en algunas
especies

El intervalo generacional depende tambin del tiempo de gestacin


Progreso gentico generacional
(PGG)
Para el caso particular de seleccin individual, varias
formulas son equivalentes:
Ejemplo: En el ejercicio que se viene desarrollando
calcule el progreso gentico generacionalsi se sabe
que la heredabildiad es 0.30.

Y como se aplica la ltima formula? G=PGG


Progreso gentico anual

Ga=PGA
Respuesta a la seleccin
Seleccin: Mtodos de seleccin
para un slo caracter
Fuentes de informacin
Abuelo Abuela Abuelo Abuela
paterno paterna materno materna

padre Madre

Antepasados Antepasados
indirectos directos
Tios abuelos
Hermanos
Tios Parientes Medios hermanos

Individuos colaterales Primos

Descendientes ditrectos Descendientes


Hijos/Hijas indirectos
Nietos/Nietas
Sobrinos
Sobrinos nietos
Criterios de seleccin
Se define como criterio de seleccin al conjunto de
informaciones que se utilizan para estimar el valor de
cra de los individuos a ser seleccionados.
Criterios de seleccin Mtodos de seleccin

Fenotipo individual Seleccin fenotpica individual


(prueba de comportamiento)
Fenotipo de un grupo de hijos Seleccin por progenie (Prueba de
progenie)
Fenotipo de un grupo de hermanos Seleccin por hermanos

Fenotipo de un grupo de medios Seleccin por medio hermanos


hermanos
Fenotipo de antepasados Seleccin por antepasados (pedigr)

ndice familiar Combinacin de varios criterios (Caso


ms general de seleccin familiar)
Seleccin fenotpica individual
Tambien llamado seleccin masal (Prueba de
comportamiento), consiste en la seleccin por el
propio fenotipo de los individuos.

ga=h2S/IG

La seleccin fenotpica individual es una funcin


directa de la heredabilidad, por lo que el mtodo es
poco eficiente para caracteres de baja heredabilidad.
El valor de cra individual est dado por:

VCE = A = h2 (P - P)
Seleccin fenotpica individual con
ms de un registro por animal
Ciertos caracteres pueden ser medidos varias veces
en la vida de un animal, como el peso al destete
(como carcterstica de la vaca), peso del velln, etc
La evaluacin del genotipo de un animal por el
promedio fenotipico de varias medidas aumenta la
exactitud de la seleccin.
La exactitud de la seleccin cuando el criterio de
seleccin es el promedio de n madidas fenotpicas es:

n
rAP = *h
n
1+ (n -1)R
Seleccin fenotpica individual con
ms de un registro por animal
El progreso gentico anual es:
Aumenta la exactitud
n respecto a la individual
* h * i *s A
1+ (n -1)R
DGA =
IG
Es importante resaltar que la toma de una medida adicional
puede incluir un aumento en el intervalo de las generaciones.
El VCE es: 2
nh
VCE = h (Pind - Ppob ) =
2
(Pind - Ppob )
1+(n -1)R
Ejemplo: Se realiza una seleccin en ovinos por peso al velln
en machos. Si sabemos que h2=0.35, la intensidad de seleccin
es 1.13 y el desvio estndar gentico aditivo es 0.4 kg.
Considere seleccionar con una medida, 2 y 3, adems de 3
valores de heredabilidad (0.35, 0.5, 0.75).
Seleccin fenotpica individual con ms
de un registro por animal (Ejemplo)
Con solamente una medida la seleccin es temprana y se
pueden usar los carneros con 18 meses, consideremos:
Imachos=2 aos
Ihembras=4 aos IG=3 aos

Si esperamos tener una segunda medida, se debe esperar


una ao ms, entonces IG=3.5
Para la tercer medida entnces IG=4
Calculando el progreso gentico:
Criterio de selecin Valores de Ga (Kg de velln)
R=0.35 R=0.5 R=0.75 Disminuye el
progreso gentico
1 medida (IG=3) 0.089 0.089 0.089 por el aumento en el
intervalo entre
2 medidas (IG=3.5) 0.093 0.088 0.082 gneraciones, sobre
todo ante alta R
3 medidas (IG=4) 0.088 0.081 0.073
Slo para carctersticas de baja Repetibilidad se justifica seleccionar con base a medidas repetidas
Seleccin por progenie
En este mtodo el criterio es el promedio fenotpico de
una muestra no seleccionada de los hijos del individuo.
Es un mtodo de seleccin de los padres. Interesan los
promedios de los grupos de los medios hermanos y
hermanos enteros para evaluar los padres.
Componentes de varianza entre padres, madres y
progenie.
Para caracteres de baja heredabilidad (0 a 0.25) el
fenotipo individual provee una estimacin bastante
inexacta del valor de cra del individuo.
No siempre se puden usar medidas repetidas para
aumentar la exactitud
Seleccin por progenie
La mayora de las familias son de tamao reducido
(excepto en aves y cerdos) como para usar seleccin
familiar.
Los caracteres limitados al sexo y los caracteres medidos
en el animal muerto recurren casi obligatoriamente a la
prueba de progenie.
A travs de la prueba de progenie nos podemos acercar
bastante a una estimacin casi ideal del valor de cra de
los individuos.
La exactitud de la prueba de progenie est dada por:
h n h es la raiz cuadrada de la heredabilidad
rAProg = n es el nmero de hijos por padre probado

2 1+ (n -1)t
t toma el valor de h2/4 si la progenie son
medio hermanos o h2/2 si son hermanos enteros
Ejemplo exactitud prueba de
progenie
Lo que es claro es que aumentando el nmero de hijos se
aumenta la eficacia de la prueba de progenie, pero ese
aumento es mayor para bajas heredabilidades.
Heredabilidad Exactitud seleccin Exactitud de la prueba de progenie
individual
Nmero de hijos por padre evaluado
5 10 20 30 40 60 80
0.05 0.22 0.24 0.33 0.45 0.52 0.57 0.66 0.71
0.10 0.32 0.34 0.45 0.58 0.66 0.71 0.78 0.82
0.20 0.45 0.46 0.59 0.72 0.78 0.82 0.87 0.9
0.30 0.55 0.54 0.67 0.79 0.84 0.87 0.91 0.93
0.40 0.63 0.60 0.73 0.83 0.88 0.90 0.93 0.95
0.50 0.71 0.65 0.77 0.86 0.90 0.92 0.95 0.96
0.60 0.77 0.68 0.80 0.88 0.92 0.94 0.96 0.97
Seleccin por progenie
El progreso anual obtenido con la seleccin por progenie
est dado por:
h n
i* sA
2 1+ (n -1)t
DGA =
IG
En bovinos por ejemplo un toro puede servir al ao y
medio de edad. En promedio desde que nace el toro hasta
que estn disponibles los primeros datos de sus hijas, han
pasado 6 o ms aos.
Los planes de seleccin se programan de tal manera que
slo se prueban los toros que ms prometen (Por pedigr)
La prueba de progenie es costosa por el tiempo
Hay Gran efecto de las falsas paternidades
Seleccin por progenie
La estimacin del valor de cra de un reproductor es:
n* h2
VCE = (Phijos - Ppob )
2 [1+ (n -1)t ]
Ejemplo: En un hato se utilizan 3 toros A, B y C que dejan
50, 65 y 90 hijos respectivamente. El promedio de la
poblacin al destete, luego de corregir por edad del
ternero, sexo y mes de nacimiento fue 241 kg. Los
promedios de las progenies de los 3 toros fueron 250, 235
y 240 kg, respectivamente. La heredabilidad del peso al
destete en la regin fue estimada como 0.2. Determine el
valor de cra para los 3 toros. Recordemos que el valor de
cra de un hijo de cada toro es del valor de cra del toro.
Consideraciones seleccin por
progenie
En cerdos y aves, donde las hembras son prolficas,
puede haber varios grupos de hermanos enteros por
padre, de modo que la seleccin se basa en una
mezcla de hermanos enteros y medio hermanos. La
formula entonces es un poco ms complicada.
Se puede usar:
Para carctersticas de baja heredabilidad
Caracteres limitados por el sexo
Caracteres medibles al sacrificio
Seleccin por hermanos
Se basa en el comportamiento de medios hermanos o
hermanos enteros. La exactitud de esta seleccin se
expresa como:
h n
rAH =
4 1+ (n -1)t
Este mtodo no aumenta el intervalo generacional, ya que
los individuos medidos son contemporaneos al evaluado.
Puede usarse este mtodo en caracteres medibles al morir
El valor de cra se estima como:
h2 n
VCE = (PH - Ppob )
4 1+ (n -1)t
Seleccin por pedigr
Para que el pedigr pueda ser usado se necesita
informacin productiva de la ascendencia y descendencia
expresada como desvio de sus contemporaneos.
El peso de la informacin proveniente de un pariente de
un individuo depende:
1. La posicin relativa del pariente en el pedigr,
2. Del grado de parentesco, porque es una medida del
porcentaje de genes que tienen en comn.
3. De la exactitud con que ese pariente fue evalaudo en su
produccin.
La estimacin del valor de cra toma la forma de un ndice:
VCE = b1(P1 -P)+b2 (P2 -P)+...+bm (Pm -P) m representa los parientes que proporcionan informacin
b son los pesos relativos de esa informacin
Pedigr
Algunos valores de bi: Datos de uno
de los padres
b =1/ 2h2
Un toro hijode una vaca de 600 kg de leche por encima del
promedio tendr un valor de cra esperado, slo basado en
la produccin de su madre y tomando h2=0.3:
VCE=(0.5)*(0.3)*(600)=+90 kg por encima del promedio.

Si se poseen medidas repetidas del progenitor, la formula


incluye adems la repetibilidad:

1 2
h n
b= 2
1+ (n -1)R
Algunos valores de bi: Datos de uno
de los padres
Ejemplo: Para predecir el valor gentico del hijo, para la
carcterstica nmero de corderos nacidos, al bucarse en ovinos
el aumento del carcter mellicero.
Supongamos que la madre de un borrego tuvo 5 corderos en 3
partos (5/3=1.67) y que el promedio de la poblacin fue 1.2
corderos nacidos por oveja. Tomemos una herdabildiad de 0.1 y
una repetibilidad de 0.2 como ejemplo. El valor de cra estimado
para el borrego es:
1 2 1
hn (0.1)*(3)
VCE = 2 (PP - Ppob ) = 2 (1.67 -1.2)
1+ (n -1)R 1+ (3-1)*(0.2)
= 0.107* 0.47 = 0.05_ corderos

Vemos que el peso dado a esta informacin es bastante bajo


Datos de otro antepasado directo
b=(coeficiente de parentesco)h2

El coficiente de parentesco est dado por dos veces


el coeficiente de coascendencia y es para un
abuelo, 1/8 para un bisabuelo, etc.
A medida que el parentesco es ms lejano, el
coeficiente disminuye
Seleccin dentro de familias
Se restringe a especies con tasa reproductiva elevada,
ya que consiste en seleccionar los mejores individuos
dentro de cada familia.
Este mtodo es ventajoso cuando hay un
componente ambiental comn a los miembros de la
familia.
Ejemplo: El crecimiento predestete en cerdos el cual
es muy dependiente de la habilidad materna de las
cerdas, que afecta a todos los lechones por igual.
Este tipo de seleccin reduce la tasa de
consanguinidad a la mitad.
Seleccin para varios caracteres
METODOS DE SELECCION
Seleccin consecutiva o en tndem
La seleccin en tndem consiste en seleccionar para una sola caracterstica durante
una o mas generaciones o aos hasta lograr un progreso gentico , sucesivamente
se inicia seleccionando otro carcter hasta llegar a un nivel deseado.

La eficiencia de este mtodo depende en gran parte de la asociacin gentica entre


los caracteres para los que se est efectuando la seleccin de manera que ser muy
eficiente si existe alta correlacin gentica entre estos caracteres .
Seleccin por niveles independientes de descarte
Se basa en la eliminacin de todos los animales que no alcanzan los niveles mnimos
para los caracteres elegidos ; su desventaja es la eliminacin de animales que siendo
sobresalientes en una caracterstica, no alcanzan el mnimo para otra u otras de las
consideradas.

En este tipo de seleccin debe establecerse la heredabilidad, la importancia general


del carcter y el nmero de animales para seleccin
ndices de seleccin
El ndice de seleccin es considerado el mtodo de seleccin mas eficiente, ya
que en el se integran los valores genticos y valores econmicos de los caracteres
elegidos . Este ndice representa una ecuacin de regresin mltiple en la que el
mrito final del individuo (variable dependiente) se expresa por una funcin de
varios caracteres correlacionados o no entre si.

La importancia dada a cada carcter depende de su valor econmico relativo ya


que no todas las caractersticas son igualmente importantes.
ndice de seleccin usando la informacin de sus
parientes
Los ndices de seleccin son un mtodo para estimar valores de cra de un animal
combinando toda la informacin disponible del animal evaluado y sus parientes.
Esta es la mejor prediccin lineal de un valor de cra individual.

El valor nmero obtenido para cada animal es referido como el ndice (I) y es la
base sobre la cual los animales son ranqueados para seleccin.

Suponiendo que y1, y2 y y3 son valores fenotpicos para el animal (i), su padre y su
madre. El ndice para este animal usando la informacin es:
Dnde b1, b2 y b3 son los factores por los cuales se pondera cada medicin. La
determinacin de los pesos apropiados para las varias fuentes de informacin
es el principal objetivo del procedimientos de ndice de seleccin.

El ndice de seleccin (I) es un estimado del valor de cra real del animal i. El
valor b es considerado como un coeficiente de regresin parcial de los valores
de cra de los animales en cada medicin.

La minimizacin resulta en un conjunto de ecuaciones simultneas similar a las


ecuaciones normales de una regresin lineal mltiple , las cuales son
solucionadas para obtener los valores b

I EBV
El conjunto de ecuaciones a ser resuelto para los valores b es:

Dnde pmm y gmm son las varianzas fenotpicas y genticas para la caracterstica m
(o tambin para el individuo m) y pmn y gmn son las covarianzas fenotpicas y
genticas entre las caractersticas m y n (o tambin para los individuos n y m).
En forma matricial el sistema de ecuaciones
es:
Pb = G
b=P-1G
Donde P es la matriz de varianzas y covarianzas para las observaciones es la matriz
de covarianzas entre observaciones y valores de cra para ser predichos. Por
consiguiente la ecuacin del ndice de seleccin es

Dnde se refiere a los estimados de las influencias ambientales en las


observaciones. Asumiendo ser conocidas sin error.
Ejemplo de ndice de seleccin usando diferentes
fuentes de informacin
Asumiendo que los siguientes parmetros para promedio de ganancia diaria
de peso (ADG) a los 400 das y porcentaje de carne magra (PL) a la misma
edad en un grupo de terneros

Correlacin gentica (rgADG;LP) = 0.30


Correlacin fenotpica (rpADG;LP) = -0.10
ndice de seleccin para mejorar la tasa de crecimiento de los terneros.
Asumiendo ADG como la caracterstica 1 y PL como la caracterstica 2, se tiene
que:
La precisin del ndice de seleccin es:
Para un ternero (A) el valor de ADG es de 900g/dia y la media de la poblacin es
800 g/da. Y el porcentaje de carne magra para este ternero es 83% y la media
de la poblacin es 78%. El ndice de seleccin en este caso ser:

I = 0.445x(900-800) + 1.692x(83-78)
I = + 52.96

Para un ternero (B) el valor de ADG es de 700g/da y la media de la poblacin


es 800 g/da. Y el porcentaje de carne magra para este ternero es 75% y la
media de la poblacin es 78%. El ndice de seleccin en este caso ser:

I = 0.445*(700-800) + 1.692*(75-78)
I = -49.58
ndices de seleccin con peso econmico

La construccin de un ndice para predecir o mejorar H est basado en los


mismo principios explicados anteriormente excepto que incluye el peso
relativo econmico a cada caracterstica

Dnde w es el vector de pesos econmicos . Los pesos (b) son obtenidos


mediante las siguientes ecuaciones:

En notacin matricial:

61
ndices de seleccin

Es posible plantear los ndices a partir de los valores genticos obtenidos y


calculando los pesos econmicos relativos. Para esto es importante tener
en cuenta el sistema de pago actual que tiene en cuenta la produccin de
grasa y protena mas que la produccin de leche en volumen.

Los ndices de seleccin que involucran no slo parmetros productivos,


sino tambin las caractersticas asociadas a reproduccin y salud
aumentan la exactitud en un 15-25%.

62
ndice de seleccin asumiendo pesos
econmicos
Asumiendo los siguientes parmetros para produccin de protena
(Kg/lactancia), produccin de grasa (Kg/lactancia) y puntaje de clulas
somticas (SCS).

Tabla 1. Heredabilidad (diagonal), Correlaciones genticas (Encima de la diagonal)


y fenotpicas (debajo de la diagonal) para algunas caractersticas de importancia
en produccin lechera.

PP PG SCS
PP 0.25 0.6 0.07
PG 0.8 0.20 0.12
SCS 0.08 0.05 0.05

Teniendo en cuenta los pesos econmicos y las varianzas fenotpicas, es


posible construir la matriz de varianza-covarianzas genticas y fenotpicas y
estimar el ndice de seleccin.

63
Ecuaciones
g de X=(% promedio de grasa o protena)*10*1.032
Precio por protena o grasa=(g de X)*(Precio/g)

PAGO y BONIFICACIONES:
Protena=20.15 pesos/g=20150pesos/Kg
Grasa=6.2 pesos/g=6200pesos/Kg
RCS= 20-30 pesos/L 0.029 pesos/0.1 SSC = + valor adicional por salud y rendimiento
quesero

El aporte econmico ponderado es:


64

w = 26
10

As podra ser un aporte ponderado (Aunque puede ser expresado en magnitud), de tal
manera que se puedan estimar los parmetros de la regresin teniendo en cuenta las
correlaciones, lo nico que cambian son las unidades.

64
ndices propuesto

-1

b1 p p p w g +w g +w g

11 12 13

1 11 2 12 3 13

b2 = p p p w1g21 + w2 g22 + w3 g23


b3
21 22 33

p p p w1g31 + w2 g32 + w3 g33


31 32 33
Resolviendo las ecuaciones, es posible obtener:
b1 30.6

b2 = 10.1
b3 -1.8

I=(XPTA), donde: =P-1GW y XPTA=habilidad predicha para la


caracterstica X

I=64(PPTA)/Cp+26(GPTA)/Cg+10(SCS)/Cscs
I=30.6(PPTA)+10.1(GPTA)-1.8(SCS), que constituira un ndice de seleccin
incluyendo las caractersticas evaluadas. Sin embargo, es claro que los
ndices deberan tener algunas otras caractersticas. 65
Algunos ndices
Indices de seleccin
de seleccin

Tomado de: Philipsson et al., 1994: Present and future uses of selection index methodology in dairy cattle. 66
(Tpi) USA HOLSTEIN PARA EL MUNDO

Abreviaciones:

El valor de 1832 es un ajuste para tener en cuenta el cambio del periodo base, lo
que le permite al Tpi ser comparado en el tiempo

La realidad Colombiana en el mercado actual no debe alejarse mucho de los


ndices internacionales. Sin embargo la produccin de grasa parece no ser tan
importante con el sistema de pago actual.

Puedes hacer tu propio indice? 67


Respuesta a la seleccin (ndices)

Tomado de: Beavers and Doormaal, 2014: Index Weights: What You See Is Not What You Get! 68