CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI E

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA

GLICOLISI

Glucosio + 2 NAD+ + 2 ADP + 2Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ +2 H2O

Resa netta: 2 ATP (+ 2 NADH)

DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA DEL PIRUVATO

2piruvato + 2CoA + 2NAD+ 2acetil-CoA + 2Co2 + 2NADH

Resa netta: (+ 2 NADH)

CICLO DI KREBS

2acetil-CoA + 6H2O + 6NAD+ +2FAD+ + 2ADP +2 Pi 4CO2 + 6 NADH + 2 FADH2

+ 2CoA + 2ATP

Resa netta: 2 ATP (+ 6 NADH + 2 FADH2)

 CICLO DI KREBS
NADH e FADH2
GLICOLISI

SONO RIOSSIDATI A NAD+ E FAD+ MEDIANTE UNA SERIE DI REAZIONI DI

OSSIDORIDUZIONE NELLE QUALI GLI e- PASSANO ATTRAVERSO UNA
SERIE DI TRASPORTATORI DI ELETTRONI, LEGATI ALLA m.m.i., CHE
COSTITUISCONO LA CATENA RESPIRATORIA, CHE TERMINANO CON LA
RIDUZIONE DI OSSIGENO AD ACQUA

FOSFORILAZIONE NAD+ e FAD+

OSSIDATIVA

ATP
 ox
NADH + H+ NAD+
Reazioni ossidoriduzione
riduz H
H

H+

H
e-
 TRASPORTATORI DELLA CATENA RESPIRATORIA

LA MAGGIOR PARTE SONO TRASPORTATORI INTEGRALI DI MEMBRANA

CONTENENTI GRUPPI PROSTETICI CAPACI DI ACCETTARE O DONARE
UNO O DUE e- QUINDI DI RIDURSI O OSSIDARSI RISPETTIVAMENTE

ubichinone citocromo Proteine fe-s

b-c-c1-a-a1
Fe3+ rid Fe2+
ox
I TRASPORTATORI SONO ORGANIZZATI IN COMPLESSI
SOVRAMOLECOLARI COMPLESSO I-II-III-IV

- Ossidazione 1 molecola
di NADH
- trasporto esoergonico
di 2e- attraverso il
trasportatore FMN,
diverse proteine fe-S,la
proteina N-2 fe-S fino alla
riduzione di Q in
UBICHINOLO
- il trasferimento di e- si
basa sulla ossido-
riduzione dei
trasportatori
NADH DEIDROGENASI - trasporto endoergonico
di 4 H+ dalla matrice allo
spazio intermembrana
guidata dallenergia
derivante dal
trasferimento degli e-
 COMPLESSO II

- ossidazione del succinato

- i 2e- sono trasportati con
modalit esoergonica al
FAD+ e poi attraverso i
centri fe-S a Q
- il trasferimento di e- si
SUCCINATO basa sulla ossido-riduzione
DEIDROGENASI dei trasportatori
 - un dimero formato da
monomeri identici in cui il
COMPLESSO III centro funzionale ha 3
subunit: citocromo b,
proteina fe-S, citocromo c1.
c1 e fe-S possono interagire
con il citocromo c che non fa
parte del complesso presente
2H+ 2H+ nello spazio intermembrana
- trasferimento degli e-
dallubichinolo, attraverso
QH2 reaz. Redox a carico dei
trasportatori del centro
funzionale, al citocromo c
- i citocromi trasportano un
solo e- alla volta, il
complesso per un dimero
COMPLESSO DI quindi avviene
CITOCROMI b-c1 contemporaneamente il
trasporto di 2e-
- trasporto endoergonico di
4H+ dalla matrice ogni 2e-
trasferiti ai citocromi c
COMPLESSO IV - Il centro funzionale
composto da 3 subunit: la I
contiene 2 gruppi eme, a e a3
ed una coppia di ioni rame, la
II contiene due ioni rame
-trasporto di 1 e- alla volta dal
citocromo c a O2, attraverso
reazioni redox a carico dei
trasportatori del centro
funzionale
- ogni 4e- che attraversano il
complesso, questo utilizza 4
H+ dalla matrice per
convertire lO2 in 2 H2O

NADH +H+ +1/2 O2 NAD+ +H2O

CATENA DI TRASPORTO DEGLI e-
COPPIA REDOX ossidata
ridotta

riducente Capacit di ossidarsi donando e- ad una

molecola riducendola
Tendenza di un riducente a perdere elettroni
data dal potenziale di ossidoriduzione
Qualunque coppia redox che tenda a
cedere e- possiede E0 negativo

tanto pi E0 negativo
tanto pi forte la
tendenza a perdere e-
tanto pi grande il potere
riducente della molecola
 ENTRATA DEL NADH CITOSOLICO PRODOTTO DALLA GLICOLISI NELLA
MATRICE MITOCONDRIALE PER TRASFERIRE I PROPRI e- NELLA CATENA
RESPIRATORIA

IL NADH NON PUO ATTRAVERSARE LA M.M.I. QUINDI PER TRASPORTARE IL

PROPRIO POTERE RIDUCENTE E NECESSARIO CHE IL NADH RIDUCA UN
ALTRO SUBSTRATO CHE VERRA TRASFERITO ALLA MATRICE
MITOCONDRIALE ATTRAVERSO UN SISTEMA DI TRASPORTO SPECIFICO
DETTO SISTEMA NAVETTA

UNA VOLTA ALLINTERNO DELLA MATRICE IL SUBSTRATO VERRA

RIOSSIDATO E TRASPORTATO NUOVAMENTE NEL CITOSOL PER ESSERE
RIUTILIZZATO, MENTRE GLI e- RILASCIATI DALLA SUA OSSIDAZIONE
SARANNO TRASFERITI ATTRAVERSO REAZIONI REDOX A CARICO DEI
COMPLESSI TRASPORTATORI DI e- A O2 PER PRODURRE H2O
SISTEMA NAVETTA DEL SISTEMA NAVETTA DEL
DIIDROSSIACETONE-P- MALATO-ASPARTATO
GLICEROLO 3-P
FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA MODELLO CHEMIOSMOTICO

Le reazioni redox
lungo la catena
respiratoria
generano un
gradiente
elettrochimico di
H+ tra lesterno e
linterno della
m.m.i ed un Ph pi
basso allesterno
e pi alto
allinterno

H+ nello spazio
intermembrana
tendono a
rientrare nella
Ox NADH: 3 ATP matrice per
riequilibrare il Ph
Ox FADH: 2 ATP
ai due lati della
membrana
 RESA ENERGETICA DEL CATABOLISMO OSSIDATIVO DEL GLUCOSIO

GLICOLISI

Glucosio + 2 NAD+ + 2 ADP + 2Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ +2 H2O

Resa netta: 2 ATP (+ 2 NADH)

DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA DEL PIRUVATO

2piruvato + 2CoA + 2NAD+ 2acetil-CoA + 2Co2 + 2NADH

Resa netta: (+ 2 NADH)

CICLO DI KREBS

2acetil-CoA + 6H2O + 6NAD+ +2FAD+ + 2ADP +2 Pi 4CO2 + 6 NADH + 2 FADH2

+ 2CoA + 2ATP

Resa netta: 2 ATP (+ 6 NADH + 2 FADH2)

 10 NADH 3 ATP X 10 = 30 ATP
2 FADH 2 ATP X 2 = 4 ATP

34 ATP +
4 ATP (GLICOLISI E CICLO DI KREBS)
OSSIDAZIONE DI UNA PS. il potere riducente dei 2NADH
MOLECOLA DI GLUCOSIO 38 ATP
prodotte con la glicolisi
- 2 ATP = trasportato sotto forma di glicerolo
3-P nel mitocondrio, il quale
36 ATP ossidato e trasferisce gli e- al
FAD+ che si riduce a FADH

EFFICIENZA DEL CATABOLISMO DI UNA

MOLECOLA DI GLUCOSIO

OSSIDAZ. COMPLETA DEL GLUCOSIO: G = - 685,8 Kcal/mole

IDROLISI ATP: G = - 7,3 Kcal/mole
38 ATP: 38 x 7,3 Kcal/mole=277 Kcal/mol EFFICIENZA: 277/685= 40% (in vivo
66%)