UNIVERSIDAD NACIONAL DANIEL ALCIDES CARRION

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA DE FORMACION PROFESIONAL
AGRONOMIA- OXAPAMPA
DESARROLLODE LA SEMILLA

 La formación de la semilla tiene tres características

esenciales:
1.el desarrollo del embrión
2.el desarrollo de las sustancias de reserva
3.el desarrollo de la cubierta seminal
En los miembros de las gramineae, por ejemplo, las
sustancias de reserva se acumulan en el endospermo, en
tanto que en otras especies, como el girasol y las
leguminosas, la acumulación se produce en los
cotiledones (“semilla no endospermicas”).
 Puede considerarse que el
desarrollo del embrión de las
angiospermas tiene lugar en
cuatro fases:
 (1)establecimiento de
polaridad, que conduce ala
formación de los ápices
caulinar y radicular;
 (2)diferenciación celular.
 (3)desecación y letargo.
 (4)germinación.
 Se ha utilizado una serie de técnicas
genéticas, biológico molecular y
bioquímica para estudiar la
embriogénesis tanto en la planta
intacta como in vitro con
embriogénesis somatica.
 Los estudios pueden clasificarse en:
(a) acumulacién diferencial de una
serie de metabolitos, especialmente
proteinas, lipidos y carbohidratos, (b)
cambio de la actividad fisiologica,
como la respiracion y la respuesta a
reguladores del crecimiento durante
el desarrollo, (c) expresion génica
especifica de estadio.
Representacion semiesquematica de estadios
de la embriogénesis cigotica y somatica de
zanahoria .las células inividuales solo se han
dibujado en los estadios mas tempranos
EXPRESION GENICA DURANTE LA EMBRIOGENESIS
 El estudio de la expresión
génica diferencial durante la
embriogénesis requiere la
construcción de bibliotecas de
genes de estadios específicos
del desarrollo. Existen métodos
para enriquecer la poblacion
de células cultivadas en
estadios especificos, como son
las técnicas de cribado o la
induccion de un cierto grado
de desarrollo sincronico
 Los objetivos de los estudios
de biologia molecular son
generalmente identificar y
caracterizar qué genes se
expresan en estadios
especificos del desarrollo, con
el proposito de (a) reconocer
los elementos que controlan el
establecimiento de la
polaridad, la delineasion de
capas de tejidos y la
segregacion de los apices
meristematicos y (b) identificar
los marcadores caracteristicos
de las células proembrionarias.
 Sin embargo, se detectaron antigenos raros que eran especificos del
embrion y que no persistian ni siquiera en los tejidos diferenciados de la
plantula (hojas, peciolos y raices). Se encontro también que los niveles
de transcritos que codificaban las proteinas especificas del embrion eran
varias veces superiores en el embrion que en las céIuIas
desorganizadas. Aunque los anticuerpos frente a dos de las tres
proteinas de la zanahoria no dieron reaccion cruzada con los extractos de
cualquiera de Ios otros tejidos, se encontro que todos los tejidos
producian una proteina de 50 kDa que era inmunologicamente identica a
uno de los antigenos de zanahoria. Es interesante observar que el nivel
de esta proteina estaba correlacionado con la capacidad de los otros
tejidos para llevar a cabo la embriogenesis, siendo por ello util para
posteriores análisis.
MUTANTES EMBRJONARIOS LETALES
 Un procedimiento altemativo para seguir los cambios especificos de
estadio de la expresion génica consiste en caracterizar los mutantes que
no llegan a desarrollar embriones normales. En vegetales, la mayor parte
de la investigacion acerca del control genético del desarrollo del embrion
se ha llevado a cabo con mutantes de maiz con semillas defectuosas, con
mutantes embrionarios letales de Arahidopsis thaliana y con lineas
celulares variantes de zanahoria que no completan la embriogénesis
somética (Meinke, 19136).
 Se ha conseguido ya un gran numero de mutantes embrionarios
letales, que estén descritos con mas detalle por Meinke (1986).
 Probablemente, Arabidopsis thaliana sea mucho mas asequible a
la investigacion molecular y ha demostrado ser un sistema
experimental excelente por varias razones. El ciclo vital de la
planta es muy corto, del orden de 5-6 semanas, y puede cultivarse
a elevadas densidades en un medio nutritivo determinado, lo que
permite la investigacion de un elevado numero de mutantes
potenciales.
 productos de reserva

 La biologia molecular de la acumulacion de producios de

reserva de la semilla ya se ha discutido brevemente en
relacion a la mejora de la calidad nutritiva y tecnologica.
 Algunas proteinas de reserva, como los inhihitlores de la
quimotrip- sina y la -amilasa de la cebada se sintetizan
tanto en el embrion como en el endospermo, pero las
hordeinas de la cebada, las o-gIiadinas del trigo y las
zeinas del maiz son especificas del endospermo.
Desarrollo del fruto
Durante el desarrollo de la semilla, la pared del ovario sufre una serie
de cambios que culminan con la maduración del fruto, que actúa
tanto protegiendo como propagando las semillas.
El patron preciso de desarrollo del fruto varia ampliamente de una
especie a otra, pero el producio final puede clasificarse en un
sentido amplio y en términos morfologicos como fruto seco o
carnoso. La mayoria de los estudios recientes del desarrollo han
utilizado los frutos carnosos como sistemas experimentales por una
serie de razones: se dispone de mutantes de desarrollo de algunas
especies; algunos frutos muestran cambios drasticos en la fisiologia
metabolica durante su desarrollo y muchos tienen importancia
comercial.
Realmente es cierto que estan implicadas facetas de la
senescencia, pero las técnicas de la biología molecular
han demostrado que la maduracion se encuentra bajo
control genético y se caractcriza por la sintesis especifica
de estadio de una serie de moléculas y por la expresion
coordinada de genes especificos (B md y, 1987). Durante
las fases tempranas de la formacion del fruto se produce
un rapido incremento de las tasas de división y/o de
expansion celular, con acumulación de sustancias de
reserve como el aImidon o las grasas.
Cicrios frutos muestran un incremcnio en la actividad
respiratoria durante la maduracion, denominada
«climaterio».
 Las frutas climatéricas producen también de modo característico etileno
durante la maduración y actualmente se cree que es el etileno el que induce el
aumento en la actividad respiratoria de estas frutas. La aplicación exógena de
etileno adelanta tanto el comienzo de la maduracicin como la inducción de la
síntesis de mas etileno.
 Los mutantes rin y nor tienen un interés especial relacionado con el papel del
etileno en la maduración.
 Las plantas homocigóticas para cualquiera de estas dos mutaciones
recesivas, producen frutos que cambian de color (volviéndose amarillos (rin) o
naranja palido(nor), pero que no muestran ni un climaterio respiratorio
significativo, ni la producción de etileno, ni el ablandamiento de la pared
caracteristicos del tipo salvaje. En los mutantes rin, el etileno exógeno induce la
actividad de la enzima formadora de etlino, pero no de la ACC sintetasa .
 Otros mutantes, como el “neverripe”, “greenripe”y “alcobaca”,maduran muy
lentamente o de modo incompleto y de nuevo el etileno exógeno no acelera el
proceso.
Germinación de la semilla y movilización de sustancias de reserva

 Si existe agua disponible, la semiIla desecada se embebera y la germinación

tendra lugar con la emergencia de la radicula y de el/los cotiledón/es si
además hay un aporte adecuado de oxigeno (que permita la respiracicin
aerebica) y unas temperaturas lo suficientemente elevadas.
 Las semillas de las especies que viven en ambientes humedos, como el arroz
(Diyzn snivn) y las tifas (Typlia latifolia), no necesitan niveles altos de oxigeno
para germinar.
 Puede suceder que la germinación de una semilla viable (viva) no se produzca
incluso en presencia de agua, oxigeno y calor y en esta situación
 la sernilla se describe como en «letargo». El letargo puede, no obstante,
superarse mediante factores ambientales específicos como la luz o las bajas
temperaturas y una vez que la plumula haya atravesado el suelo podra
comenzar el crecimiento autotrofo.

 La información acerca de la biología molecular de la germinación
es escasa y todavía esta lejana la identificación de los genes
reguladores y la manipulación del proceso. Se sabe que el
fitocromo es uno de los factores que desempeñan un papel en la
inducción de la germinación de las semillas fotosensibles y mas
adelante consideraremos el papel de este pigmento en el
desarrollo.
 La terminación de la maduración de la semilla se caracteriza por
una rápida deshidratación de los tejidos, que tienen como
consecuencia cambios profundos de la organización subcelular,
acompañada de un descenso brusco de las tasas de sintesis
proteica y de respiración.
 Debe observarse que la pérdida de agua no es total, ya que
los granos de cereal tienen un contenido de humedad del
10-15%P/P incluso cuando están «secos».
 Aunque en algunas semillas pueda producirse una pérdida
de actividad de la maquinaria de síntesis de proteínas y
aminoácidos, este fenómeno no es universal puesto que la
semilla de trigo madura require solo mRNAs traducibles para
llevar a cabo la sintesis de proteínas y se ha aprovechado
como sistema de traducción in vitro (Dure, 1985).
La estructura de la semilla de cebada
 la capa de aleurona esta caracterizada per las células
de pared engrosada que contienen granulos de
proteína (los «granos de aleurona»). Las paredes de
las células de la aleurona son raras porque estan
compuestas principalmente por arabinoxilano (85º/o) y
solo un 8% de celulosa y un 6% de proteina, siendo su
estructura similar a la de las paredes de las células
endespérmicas de trigo. Los primeros estudios
demostraron que el almidon aislado de endospermo
de cebada se hidrolizada si se incuhaha con
embriones aislados en un recipiente de cultivo.
El fitocromo

 EI fitocromo es un sistema de pigmentos que actua

predominantemente en el intervalo del rojo/rojo lejano
del espectro. Otros pigmentos sensores incluyen el
«criptocromo» (que opera en el intervalo del azul/UV-A)
y eI «fotorreceptor UV-B», cuyo espectro de accion
muestra un pico agudo a 290 nim. Bioquimicamente, el
fitocromo es una cromoproteina constituida por dos
formas distintas: P , que absorbe luz de 650 nim de
longitud de onda, pasando de un estado
metabolicamente inactivo a P , que es la forma activa
(«r» = rojo; «fr» = rojo lejano)
 La molécula fitocromica ha sido objeto de estudios
biologico moleculares con eI proposito de conocer y
posiblemente modificar su regulación.
 Se ha aislado y purificado el fitocromo a partir de una
serie de tejidos tanto por métodos convencionales
como por técnicas de inmunoprecipitacion. Esta
compuesto por dos monomeros idénticos, cada uno de
124 kDa con un total de 1.100 aminoéci- dos. La
abundancia del fitocromo esta condicionada en gran
medida por el estado de desarrollo de la planta y por
las conGiciones de luz ambiental