Evolução Biológica

1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

A enorme diversidade dos seres resultou de um
longo e processo evolutivo.

Ceno-
- zóico
Meso
o zóic o Humanos
ó ic
leoz
Pa
Palntas
Terrestres
Origem do Sistema
Animais
Solar e da Terra O planeta Terra formou-se há cerca de 4600 M.a.

À medida que a temperatura foi diminuindo,

criou-se um ambiente propício para a formação de
1 4
moléculas orgânicas. Que ao interagirem entre si,
Eucariontes Bil
iõ os
terão originado os protobiontes (agregados
an 3
multicelulares 2 es e
d
moleculares incapazes de se reproduzir).
Eucariontes Procariontes
unicelulares
Atmosfera rica
em oxigénio

http://www.youtube.com/watch?v=LD7txEYyexE
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

O aumento gradual da complexidade dos

Ceno- protobiontes terá levado ao aparecimento dos
- zóico
Meso
ico zói co Humanos primeiros seres vivos, unicelulares, de
ozó
le
Pa constituição muito simples – semelhantes aos
Palntas
Terrestres atuais procariontes.
Animais Origem do Sistema
Solar e da Terra
Os mais antigos registos fósseis que se
conhecem têm cerca de 3500 M.a.

1 4

Eucariontes Bil os
iõ an 3
multicelulares 2 es de

Eucariontes Procariontes
unicelulares
Atmosfera rica
em oxigénio
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

Ao longo de vários milhões de anos, os seres

Ceno- procariontes foram-se diversificando.
- zóico
Meso
ico zói co Humanos Surgiram seres capazes de realizar a fotossíntese
ozó
le
Pa que conduziram à libertação de oxigénio e
Palntas
Terrestres consequente formação da camada de ozono.
Animais Origem do Sistema
Solar e da Terra

1 4

Eucariontes Bil os
iõ an 3
multicelulares 2 es de

Eucariontes Procariontes
unicelulares
Atmosfera rica
em oxigénio

Cianobactérias
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

O oxigénio teve um impacto brutal na vida dos

Ceno- procariontes, já que, como é um gás muito
- zóico
Meso
ico zói co Humanos reativo, levou à extinção de muitos grupos de
ozó
le
Pa procariontes.
Palntas
Terrestres
Animais Origem do Sistema Alguns grupos sobreviventes desenvolveram a
Solar e da Terra
capacidade de utilizar o oxigénio para obter
grande quantidade de energia.
1 4

Eucariontes Bil os
iõ an 3
multicelulares 2 es de

Eucariontes Procariontes
unicelulares
Atmosfera rica
em oxigénio
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

Apesar destas capacidades (fotossíntese e

Ceno- respiração) a simplicidade dos organismos
- zóico
Meso
ico zói co Humanos limitava os processos metabólicos que podiam
ozó
le
Pa ser realizados ao mesmo tempo.
Palntas
Terrestres
Animais Origem do Sistema Alguns grupos de procariontes evoluíram e
Solar e da Terra
aumentaram a sua complexidade tendo
originado, muito provavelmente os seres
1 4 eucariontes.

Eucariontes Bil os
iõ an 3
multicelulares 2 es de

Eucariontes Procariontes
unicelulares
Atmosfera rica
em oxigénio
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

A vida terá evoluído a partir de organismos simples, os procariontes, dos quais terão surgido
os eucariontes.

Fundamentalmente, existem duas hipóteses explicativas para a origem dos seres

eucariontes.

Admite que a célula eucariótica terá surgido a partir de

Modelo Autogénico organismos procariontes por invaginações sucessivas de
zonas da membrana plasmática, seguidas de especialização

Os seres eucariontes terão resultado da evolução conjunta

Modelo Endossimbiótico de vários organismos procariontes, os quais foram
estabelecendo associações simbióticas entre si.
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

Modelo Autogénico

• A célula eucariótica ter-se-á formado a partir da

complexificação de seres procariontes.
• Algumas invaginações da célula procariótica (mesossomas)
Invaginações podem ter sofrido especializações nas suas funções, originando
membranares
sistemas de membranas – Sistema endomembranar.

• Outras invaginações da membrana armazenaram o DNA,

formando um núcleo.
Sistemas • Posteriormente, algumas porções do material genético
endomembranares
abandonaram o núcleo e evoluíram sozinhas no interior de
estruturas membranares. Desta forma, formaram-se organelos
como as mitocôndrias e os cloroplastos.
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Modelo Autogénico
Argumentos a favor:
• O facto de existir uma interação ao nível do sistema de
membranas.

• O facto das membranas dos vários organitos serem

Invaginações
membranares
estruturalmente idênticas à membrana celular.

Objeções:

• Se os organitos celulares se formaram através de uma sequência

Sistemas
endomembranares de invaginações da membrana plasmática, e se alguns possuem
DNA (caso dos cloroplastos e das mitocôndrias), seria de esperar
que estas moléculas, tendo migrado do núcleo, apresentassem
uma estrutura semelhante, o que não acontece.
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Modelo Endossimbiótico Citoplasma

Membrana
plasmática

Modelo proposto por Lynn Margulis Retículo Invólucro

Ancestral procarionte endoplasmático Núcleo
• Este modelo admite que os sistemas nuclear

Invaginação da membrana
endomembranares e o núcleo, também, resultaram
de invaginações da membrana plasmática. Procarionte heterotrófico
aeróbio

• No entanto, apresenta uma explicação distinta Célula com núcleo e sistemas

endomembranares
para a origem dos organitos.
Algumas
• Células procarióticas heterotróficas de maiores Célula ancestral
células Procarionte
fotossintético
dimensões teriam incorporado outras, de menores hospedeira

Endossimbiose
dimensões, com as quais estabeleceram uma
relação simbiótica. Mitocôndria Cloroplasto

Mitocôndria
• As células terão permanecido intactas no seu
interior, acabando por se converter em organitos da
célula hospedeira.
Célula eucariótica fotossintética
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

Modelo Endossimbiótico Citoplasma

Membrana
plasmática
• Segundo este modelo as mitocôndrias terão
Retículo Invólucro
resultado de um processo evolutivo que terá tido Ancestral procarionte endoplasmático Núcleo nuclear

início com a endocitose de bactérias aeróbias Invaginação da membrana

(capazes de utilizar o oxigénio na degradação de Procarionte heterotrófico

aeróbio
compostos orgânicos). Posteriormente ter-se-á
Célula com núcleo e sistemas
estabelecido entre ambas uma relação de simbiose. endomembranares

• Os cloroplastos terão também resultado de uma Algumas

células Procarionte
relação de simbiose estabelecida entre uma célula Célula ancestral
hospedeira
fotossintético

hospedeira procarionte e seres procariontes Endossimbiose

semelhantes às cianobactérias.
Mitocôndria Cloroplasto
• O flagelo e os cílios poderão ter surgido de seres
Mitocôndria
procariontes alongados que se terão fixado na
membrana de uma célula hospedeira, o que terá
favorecido a procura de alimento. Célula eucariótica fotossintética
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Modelo Endossimbiótico Citoplasma

Membrana
plasmática
Argumentos a favor:
Retículo Invólucro
Ancestral procarionte endoplasmático Núcleo
• O DNA das mitocôndrias e cloroplastos não está nuclear

associado a histonas, sendo por isso semelhante ao Invaginação da membrana

das células procarióticas e diferente do que existe Procarionte heterotrófico

aeróbio

no núcleo das células eucarióticas. Célula com núcleo e sistemas

endomembranares
• Os ribossomas dos cloroplastos e mitocôndrias são
Algumas
mais semelhantes aos que existem nas células células Procarionte
Célula ancestral
fotossintético
procarióticas do que aos que existem no citoplasma hospedeira

das células eucarióticas. Endossimbiose

• A divisão dos cloroplastos e mitocôndrias é feita de Mitocôndria Cloroplasto

forma autónoma. Mitocôndria

• Os cloroplastos e as mitocôndrias produzem as suas

próprias membranas internas. Célula eucariótica fotossintética
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Modelo Endossimbiótico Citoplasma

Membrana
plasmática
Argumentos a favor:
Retículo Invólucro
Ancestral procarionte endoplasmático Núcleo nuclear
• Na membrana interna de ambos os organitos
Invaginação da membrana
existem enzimas e sistemas de transporte
Procarionte heterotrófico
semelhantes aos que existem nos atuais aeróbio

procariontes. Célula com núcleo e sistemas

endomembranares

• Existência de uma dupla membrana nos organitos:

Algumas
mitocôndrias e Cloroplastos. Célula ancestral
células Procarionte
fotossintético
hospedeira
• Os cloroplastos e mitocôndrias possuem dimensões
Endossimbiose
semelhantes aos procariontes atuais.
Mitocôndria Cloroplasto
• É possível encontrar, ainda hoje, associações
Mitocôndria
simbióticas entre bactérias e alguns eucariontes.

Célula eucariótica fotossintética

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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

Origem da Multicelularidade
• À medida que as dimensões de uma célula aumentam, diminui a relação Área /Volume,
isto porque a sua superfície não aumenta à mesma taxa que o volume.

• A célula não pode aumentar indefinidamente o seu tamanho. Para ultrapassar esta
limitação, as organizações coloniais e a multicelularidade apresentam-se como soluções
eficazes.
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Origem da Multicelularidade
• O metabolismo celular depende das trocas que a célula estabelece com o meio,
nomeadamente, a entrada de nutrientes e a eliminação de excreções;

• Considerando que o metabolismo ocorre ao nível do volume, e as trocas com o meio,

ocorrem ao nível da membrana celular, sempre que o volume aumenta, a área deveria
aumentar na mesma proporção, o que não acontece;

• Considerando então que o crescimento celular está limitado à relação área/volume

considerada ideal, o crescimento dos indivíduos só pode ser assegurado pelo aumento do
número de células e não pelo aumento do tamanho das mesmas;

• Assim, um dos acontecimentos evolutivos que terá contribuído para o crescimento dos
indivíduos terá sido o aparecimento da multicelularidade;

• Esta, está presente apenas em seres eucariontes e caracteriza-se, por uma associação
celular, em que existe interdependência estrutural e funcional entre as várias células;
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Origem da Multicelularidade
• Pensa-se que a multicelularidade terá surgido a partir da evolução de agregados
coloniais. Nestes, a ligação das várias células pode ter sido proporcionada por massas
coloidais, e, posteriormente, por filamentos citoplasmáticos;

• Ao longo do tempo algumas das células do agregado colonial ter-se-ão especializado em

determinadas funções;

• A diferenciação celular, relacionada com a função específica, e em que se verifica uma

interdependência estrutural e funcional das células, ter-se-á acentuado no decurso da
evolução, originando verdadeiros seres multicelulares;

• Conhecem-se atualmente vários tipos de colónias, das mais simples às mais complexas,
que se julga poderem representar os ancestrais dos primeiros seres multicelulares.
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1 Da Unicelularidade à multicelularidade: um caminho evolutivo

Origem da Multicelularidade

• Um dos exemplos de colónias mais complexas é o Volvox.

• Nesta colónia esférica e oca existem entre 500 a 50 mil células biflageladas unidas por
bainhas gelatinosas e filamentos citoplasmáticos, responsáveis pela deslocação da colónia,
e células de maiores dimensões, responsáveis pela reprodução sexuada - gâmetas.

• Apesar do Volvox apresentar já uma certa interdependência estrutural, a diferenciação

celular reduz-se apenas aos gâmetas. Por essa razão, considera-se que o grau de
especialização funcional é muito baixo, o que leva a considerar o Volvox, um ser colonial e
não um organismo multicelular.
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Origem da Multicelularidade

Gâmeta

Células
locomotoras

2 3 Células somáticas
1
Células
especializadas na
síntese de matéria
Protista unicelular Colónia orgânica
Organismo multicelular
Organismo multicelular primitivo
produtor de gâmetas
com células interdependentes e
especializadas
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Origem da Multicelularidade

• A enorme importância do Volvox advém do facto de se admitir que a multicelularidade

possa ter surgido na Terra por evolução de seres coloniais do tipo considerado.

• É provável que em algumas colónias, determinadas células se tenham diferenciado e

especializado no desempenho de funções específicas. Este acontecimento terá permitido à
colónia comportar-se como um indivíduo, surgindo a multicelularidade

• Admite-se assim que, os seres coloniais podem ter estado na origem de algas
pluricelulares, algumas das quais evoluíram, mais tarde, para plantas.

• A hipótese das Algas verdes serem consideradas ancestrais das Plantas deve-se ao facto de
ambos os grupos partilharem, o mesmo tipo de pigmentos fotossintéticos - clorofilas a e b,
a mesma substância de reserva - amido e ambos terem paredes celulares celulósicas.
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Multicelularidade - vantagens

• Permite uma maior diversidade de formas vivas, o que levou a uma adaptação a diferentes
ambientes.
• Favorece o aparecimento de seres com maiores dimensões, mantendo a nível celular uma
relação área-volume ideal para a manutenção de trocas com o meio. O aumento das
dimensões é, também, favorável para a competição pelo alimento e pelo território.
• Torna possível a especialização celular, conduzindo à diminuição da taxa metabólica
(maior eficácia na utilização de energia).
• Confere maior independência em relação ao ambiente, possibilitando a manutenção do
meio interno em condições favoráveis para a vida do organismo.

Complexidade não significa obrigatoriamente melhor adaptação. Há formas extremamente

simples como os seres procariontes que continuam com uma presença pujante na nossa vida,
sinal de que se adaptaram perfeitamente a diferentes condições.