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MYCOLOGIE GÉNÉRALE

1. Introduction à la mycologie
2. Généralités sur les champignons
3. Mode de développement et de reproduction
4. Systématique des champignons
5. Identification des champignons
1. Introduction à la mycologie
L'ensemble du monde vivant est classé en six règnes principaux :

NB: Le rôle principal des champignons dans la nature est de décomposer les
matières organiques : ce mode de nutrition est appellé saprophytisme. Les
champignons saprophytes (ou saprobies) se nourrissent des végétaux ou animaux
morts, mais sont capables de synthétiser certaines substances eux-mêmes.
Les comparaisons des séquences génétiques des différentes espèces du monde vivant ont permis
d’établir un arbre phylogénétique dans lequel les champignons prennent une place bien
individualisée.

Les champignons ne sont donc plus placés parmi les Végétaux (en tant que Cryptogames,
Thallophytes, non chlorophylliens) . Ils constituent un règne autonome, le cinquième
règne ou règne fongique [du latin fungus = champignon].
GÉNÉRALITÉS

Macromycètes: "gros" champignons ( les Truffes et les Morilles )


Micromycètes: champignons microscopiques = moisissures + levures

Les Champignons, encore appelés "Fungi" (contraction du latin "funus", funéraille, et d'"ago",
produire) ou mycètes (du grec mukês, champignon)

Le champignon =THALLOPHYTE “plante trés simple, sans racine, ni tige,ni feuille”, est un thalle.
( du grec, thallos = pousse et phytos = plante )

Se reproduisant par des spores peu visibles, c'est un cryptogame


( du grec, kruptos = caché et gamos = union )

Les champignons microscopiques possèdent un thalle unicellulaire ou filamenteux, et produisent


des fructifications extrêmement fines.

• Leur paroi cellulaire est chitineuse, ce qui les rapproche plus des animaux que des végétaux,
dont la paroi est cellulosique.
•Ils développent un appareil végétatif appelé mycélium.
Caractères des champignons

1 - eucaryotes : les chromosomes sont enfermés dans un noyau ;

2 - hétérotrophes : incapables d'utiliser l'énergie solaire, ils utilisent de nombreuses


molécules carbonées fabriquées par d'autres êtres vivants ;

3 - absorbotrophes : dépourvus de racines, tiges et feuilles, leurs cellules permettant la


nutrition par absorption ;

4 - leur appareil végétatif est ramifié, diffus et tubulaire ; il est constitué de filaments fins
enchevêtrés, les hyphes, à croissance apicale ;

6 - reproduction par des spores de natures diverses, issues d'une reproduction asexuée
ou sexuée .

7 - spores non flagellées (uniflagellées chez les Chitridiomycota).


Modes de vie des champignons

Trois modes de nutrition chez les champignons

1. La nécrotrophie [ou saprophytisme] : se développent aux dépens de la matière organique en


décomposition (litière, bois mort, excréments...).
Ce mécanisme permet le recyclage des éléments à la surface de la planète.

2. La biotrophie [ou parasitisme] : Les champignons biotrophes « parasites » puisent leur


matière organique dans un être vivant (animal, champignon ou végétal) et provoquent
diverses maladies.

3. La symbiose:
-Symbiose mycorhizique : les champignons s'associent avec un partenaire chlorophyllien
macroscopique, Spermaphyte, Ptéridophyte ou Bryophyte .
- Symbiose lichénique: Les champignons s'associent avec un partenaire chlorophyllien
microscopique, Algue ou Cyanobactérie .
Classification des champignons

Le règne fongique comprend actuellement environ 70 000 espèces recensées. Mais les
estimations actuelles, proposées par extrapolation, évaluent le nombre effectif de champignons,
à la surface de la planète, à plus d'un million d'espèces.

La classification des champignons est basée sur de nombreux caractères


morphologiques et biologiques observables.
On distingue les « faux champignons » et les « vrais champignons ».

1. Les « champignons-algues » ou Mastigomycota (grec : mastigos


= mouvement, mukês = champignon) ou Chromista ou "Stramenopila »
Espèces à thalle coenocytique (ou siphonné), cellules non séparées par des cloisons, spores
bi-flagellées .

Cette division forme un groupe monophylétique contenant les Oomycètes (comme les
mildious), les diatomées, les algues brunes...
2. les "Mycota" =Eumycota correspondent au règne fongique actuel au sens strict :
ayant une reproduction sexuée et produisant des spores non (ou uni) flagellées.
Ce sont ces organismes qui constituent le règne fongique au sens strict et qui sont
classés en quatre grandes divisions :

- les Chytridiomycota produisant des spores mobiles uniflagellées,

- les Zygomycota à spores non flagellées et à thalle siphonné (Trichomycètes et


Zygomycètes),

- les Ascomycota à spores non flagellées, à thalle septé et formant en général 8


ascospores à l'intérieur de chaque asque (l'asque étant le méiosporange, cellule
fertile dans laquelle se déroule la caryogamie et le brassage génétique),

- les Basidiomycota à spores non flagellées, à thalle septé et donnant en général 4


basidiospores à l'extérieur de chaque baside (qui constitue ici le méiosporange).
NB : les Deuteromycota = deutéromycètes ou "Champignons imparfaits" = les formes
dépourvues de reproduction sexuée ne sont plus reconnus en tant que division autonome : on
place ces formes asexuées dans les divisions auxquelles appartiennent leur phase sexuée (soit
Asco- soit Basidiomycota).

Si on ignore à laquelle de ces divisions appartient leur forme sexuée, deux cas de figure se
présentent :

1) soit les données biochimiques ou moléculaires permettent d'attribuer ces champignons


imparfaits à l'un ou l'autre de ces groupes ;

2) soit on les conserve provisoirement dans un ensemble artificiel (sans valeur hiérarchique
dans la systématique) dénommé "ensemble des champignons mitotiques".
(REGNE)

Figure . Diagnostic features of the fungal phyla.


Zygomycota: a, coenocytic hypha; b, zygospore; c, sporangiophore; d, sporangiospores.
Basidiomycota: e, basidiomata; f, basidium; g, basidiospores; h, hypha with clamp connections. Ascomycota: i,
ascomata; j, ascus; k, ascospores; l, septate hypha.
Deuteromycetes: m, pycnidium; n, conidiophore; o, conidiogenous cells; p, conidia. Oomycota: q, zoospore; r,
gametangia; s, oospores.
Classification des champignons

Spores

Asexuée Sexuée

Zygospores
Zygomycètes

Endospores
Ascospores
Conidies Ascomycètes

Basidiospores
Deutéromycètes Basidiomycètes
Mode de développement des champignons
1. Thalle végétatif
La grande majorité des champignons se présentent sous une forme filamenteuse, caractérisée par
une structure tubulaire, ramifiée, et plurinucléé.

Chez les Eumycètes supérieurs, les hyphes sont cloisonnées par des cloisons qui divisent le filament en
segments (articles) similaires à des cellules. La présence de pores traversant ces cloisons, permet le
passage intercellulaire du cytoplasme et d’organites subcellulaires, et même de noyaux qui peuvent
ainsi migrer au sein du mycélium sur des distances relativement importantes. Ces pores peuvent être
obturés par des structures sphéroïdes, les corps de Wornin, qui isolent ainsi un article en cas de lésion,
par exemple.

Pores

Cloisons
Chez les Zygomycètes (Eumycètes inférieurs), les hyphes ne sont généralement pas
cloisonnées (mycélium siphoné ou coenocytique) et les noyaux cohabitent dans le
cytoplasme commun.
Sporocyste
Aspect macroscopique

Apophyse

Columelle

Sporocystophore
Suspenseurs
Formation de zygospores

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Les Rhizopus
La croissance des filaments permet la dissémination du champignon et sa pénétration dans
les substrats. Une spore déposée sur un milieu de culture solide (gélosé) produit, après
quelques heures, une (ou plusieurs) hyphe(s) qui s’allonge d’abord de manière exponentielle,
puis de façon linéaire lorsqu’une vitesse maximum de croissance, qui varie selon les espèces
de 20 à 100 m min-1, est atteinte.

La croissance des hyphes nécessite la biosynthèse de composants pariétaux, dont le mieux


étudié est la chitine.

Le maintien d’une croissance optimale nécessite la conservation d’une polarité de croissance à


l’extrémité de l’hyphe, résultant du transport polarisé des vésicules vers l’apex.

Lorsque la quantité de matériaux nécessaires à la croissance devient trop importante à l’apex,


des ramifications latérales peuvent apparaître, puis des nouvelles ramifications sur celles-ci,
chacune s’éloignant de l’autre pour exploiter plus efficacement les éléments nutritifs,
conduisant à la formation d’une colonie circulaire de mycélium indifférencié.
Les colonies fongiques comprennent quatre zones concentriques. Dans la zone
d’extension de la colonie, la plus périphérique, les ramifications peuvent être
monopodiales, sympodiales ou dichotomiques (ou bifurcation ). Plus à l’intérieur se
situent la zone de production, où a lieu l’essentiel de l’augmentation de la biomasse,
puis la zone de fructification, où l’augmentation de la biomasse a cessée et où les
spores sont formées. Enfin, au centre se situe la zone âgée, correspondant à la phase
de déclin de croissance.
2. Propagation

Le processus de propagation le plus simple ne fait intervenir que des phénomènes de


croissance (bouturage).
Les champignons se propagent d'une façon plus efficace quand il y a différenciation d'organes.

Les champignons peuvent alors se multiplier selon un mode asexué ou un mode sexué (selon
les espèces, les champignons possèdent ces deux modes de reproduction, ou le premier
seulement). Dans le premier type de multiplication (mode anamorphe, ou forme “imparfaite”),
des processus de différenciation aboutissent, sans phénomène méiotique, à la formation de
spores asexuées (multiplication végétative). Dans le second type de multiplication (mode
téléomorphe, ou forme “forme parfaite”) interviennent la conjugaison de thalles différents, la
conjugaison des noyaux, une réduction chromatique, pour conduire à la formation de spores
sexuées (zygospores, ascospores ou basidiospores). L’existence des deux modes de reproduction,
qui peuvent être présents simultanément ou séparément, réalise l’holomorphe.
Lorsque seuls des phénomènes de croissance sont observés, on parle de mycélium stériles
(mycelia sterila ) qui sont généralement non identifiables.
Production of ascospores

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Formation of basidiospores

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IDENTIFICATION DES CHAMPIGNONS

L’identification des champignons est effectuée par la comparaison d’un grand nombre de
critères d’ordre morphologique, physiologique et écologique , après leur culture sur
différents milieux qui servent à induire les phénotypes recherchés.
I. Caractères morphologiques

L’observation de l’aspect de la colonie (couleur, texture), des septations, de la forme et du


branchement des hyphes, des structures de sporulation et des spores sont une partie des
caractères observés pour identifier correctement le champignon

1. Aspect de la colonie (couleur, texture):


-colonies duveteuses, laineuses, cotonneuses, veloutées, poudreuses ou granuleuses. La taille
des colonies: Elle peut-être très variable en fonction des genres fongiques : petites colonies
(Cladosporium) ou au contraire, colonies étendues, envahissantes (Mucor, Rhizopus).

La couleur des colonies est un élément très important d’identification ; les couleurs les plus
fréquentes sont le blanc, le crème, le jaune, l’orange, le rouge allant jusqu’au violet ou le
bleue, le vert, le brun allant jusqu’au noir. Les pigments peuvent être localisés au niveau du
mycélium (Aspergillus, Penicillium) ou diffuser dans le milieu de culture (Fusarium).
NB: Chaque espèce de champignon est caractérisée non seulement par sa couleur, son apparence
et son mode de reproduction, mais aussi par ses exigences spécifiques d’ordre physiologique (ex.
température de croissance) et écologique (substrat, conditions d’environnement)

2. Caractères microscopiques
L’examen microscopique d’une colonie fongique peut se faire après
-Observation direct du mycélium sur la boite
- Réalisation d’un étalement entre lame et lamelle et coloration de la préparation au Bleu Cotton.
Généralement, un examen à l’objectif 40 est suffisant pour mettre en évidence la plupart des éléments
importants de diagnostic .

2.1. Le thalle : tous les champignons possèdent un appareil végétatif constitué de filaments (hyphes)
qui, ensemble, forment le thalle filamenteux ou le mycélium ; le thalle peut être siphoné ou septé :
- Le thalle siphoné, constitué d’éléments tubulaires peu ou pas ramifié, de diamètre large et
irrégulier (5-15 μm), non cloisonné est caractéristique des Zygomycètes ;
- Le thalle septé ou cloisonné, constitué de filaments de diamètre étroit (2-5 μm) et régulier, divisé
par des cloisons en articles uni ou pluricellulaires est caractéristique des Ascomycètes,
Basidiomycètes et Deutéromycètes .
2.2. Les spores

Les spores qui sont le produit de la reproduction asexuée peuvent être endogènes ou exogènes :
- Les spores endogènes (endospores) sont produites à l’intérieur d’un sac fermé (sporange), porté
par un filament spécialisé (sporangiophore). Ces spores, que l’on observe par exemple chez les
Mucorales, sont libérées par le déchirement de la paroi de sporange à maturité.
- Les spores exogènes (conidies), retrouvées chez les Ascomycètes, Basidiomycètes et
Deutéromycètes, sont formées par bourgeonnement à partir d’une cellule spécialisé (cellule
conidiogène).
L’examen des spores et de leur organisation est une étape importante de l’identification fongique.
2.2.1. Aspect des spores :

D’après la forme et les modalités de septation, on distingue 5 groupes de spores


1) les amérospores : spores unicellulaires de petite taille (Penicillium, Aspergillus)
2) les didymospores : spores bicellulaires (Trichothecium) ;
3) les phragmospores : spores pluricellulaires à cloisons transversales (Curvularia) ;
4) les dictyospores : spores pluricellulaires à cloisons transversales et longitudinales
(Alternaria) ;
5) les scolécospores: spores étroites, effilées, souvent incurvées et cloisonnées
transversalement (Fusarium).
2.2.2. Modes de formation des conidies

Le mode thallique : la formation des spores s’effectue à partir d’éléments préexistants du


thalle. On en distingue deux variantes principales :
- le type thallique solitaire, ex: Chrysosporium
- le type thallique arthrique, ex: Geotrichum
Le mode blastique : les spores sont formées par bourgeonnement à partir de cellules
conidiogènes différenciées ou pas, puis une cloison se forme à l’émergence de bourgeon et
la cellule fille (la spore) se sépare de la cellule mère.
1. Formation thallique : a : solitaire (Chrysogenum), b : arthritique (Geotrichum)
2. Formation blastique : c : acropète (Cladosporium), d : sinchrone (Botrytis), e : sympodial
(Beauveria), f : régressif (Trichothecium), g : annelidique (Scopulariopsis), h :phialidique
(Penicillium), i: poric(Curvularia).
On en distingue plusieurs variantes :
- le type blastique acropète, ex: Cladosporium, Alternaria
- le type blastique sinchrone, ex: Botrytis
- le type blastique sympodial, ex: Beauveria
- le type blastique régressif, ex: Trichothecium
- le type blastique percurrent (annellidique), ex : Scopulariopsis
- le type blastique phialidique, ex: Aspergillus, Penicillium
- le type blastique porique, ex: Alternaria, Curvularia (Figure 1)
2.2.3 Mode de groupement des conidies
Les conidies sont, en général, regroupées à l’extrémité de la cellule conidiogène.
L’organisation de ce regroupement est aussi un facteur d’identification. Les principaux types sont :
- grappes, ex. Beauveria, Trichothecium
- masse, ex. Botrytis
- têtes ou balles, ex. Acremonium, Trichoderma
- chaînes basipètes, ex. Scopulariopsis, Aspergillus, Penicillium
- chaînes acropètes, ex. Cladosporium, Alternaria (Figure 2)

Figure 2. Modes de groupement des conidies des champignons filamenteux


1. grappes (Beauveria), 2. masses (Botrytis), 3. têtes (Acremonium),
4. chaînes basipètes (Aspergillus), 5. chaînes acropètes (Alternaria).
2.2.4. Mode d’implantation des cellules conidiogènes

Les cellules conidiogènes peuvent naître de structures plus ou moins élaborées issues du
mycélium végétatif. Ceci est utilisé pour l’identification de genres et d’espèces
Les cellules conidiogènes non différenciées sont intégrées dans les hyphes, intercalaires ou situées
dans une position terminale (ex: Aureobasidium).
Les cellules conidiogènes sont différenciées. Elles peuvent alors être :
- directement insérées sur les filaments végétatifs (ex : Acremonium, Fusarium) ;
- bien distinctes des filaments végétatifs, portées par des conidiophores dispersés sur le thalle
végétatif :

a) regroupées à l’extrémité dilatée du conidiophore, formant une tête (ex :Aspergillus) ;


b) regroupées en verticille au sommet du conidiophore, formant un pinceau (ex : Penicillium) ;
c) disposées en verticille le long du conidiophore (ex : Verticillium) ;
- bien distinctes des filaments végétatifs, portées par des conidiophores groupés :
- conidiophores disposés parallèlement les uns aux autres, agrégés en une gerbe sporifère nommée
corèmie (ex : Graphium) ;
- conidiophores agrégés en coussinets superficiels nommé sporodochie (ex : Myrothecium).
2.2.5. Présence de structures protectrices issues de la reproduction asexuée ou
sexuée

Les structures protectrices issues de la reproduction asexuée sont les pycnides et les
acervules :
- Les pycnides sont des nodules mycéliens, creux, composés d’une paroi épaisse
formée par un feutrage compact de filaments mycéliens. La face interne de la paroi est
tapissée des conidiophores produisant des conidies qui sont libérées à maturité par l’ostiole
(Phoma).
- Les acervules sont des agrégats de filaments mycéliens enchevêtrés, solidement attachés sur
un végétal délimitant une cavité avec une ouverture. A l’intérieur, on retrouve une assise de
conidiophores produisant les conidies.
Sur les milieux de culture seules les pycnides sont visibles, les acervules ne se formant que
dans les tissus de l’hôte végétal.
Les structures protectrices issues de la reproduction sexuée peuvent être observées chez
les Ascomycètes ; l’ascocarpe, qui protège l’asque peut être de plusieurs types:
a) les apothècies : l’ascocarpe est ouvert, en forme de coupe, portant les asques en surface ;
b) les cléistothèques : l’ascocarpe est arrondi et lisse ; il n’y a pas de réseaux mycéliens
périphériques ; il est clos et sa paroi se fissure à maturité pour libérer les asques
sphériques octosporées (ex : Emericella) ;
c) les périthèces : l’ascocarpe à la forme d’une bouteille avec, à l’extrémité rétrécie, une
ouverture (ostiole) ; le périthèce renferme des asques allongés, entourés d’une paroi à
simple membrane (unituniqué) ou à deux membranes (bituniqué) et contenant chacun 8
ascospores (Chaetomium) ;
2.2.6. Présence des chlamydospores

Les chlamydospores sont des éléments de résistance qui sont formés à partir du filament
mycélien ou à son extrémité. Elles ont une paroi épaisse. Contrairement aux autres spores, les
chlamydospores ne possèdent pas de mécanismes de libération permettant leur dissémination à
maturité. Bien que peu spécifiques puisqu’elles se retrouvent pratiquement chez toutes les
espèces lorsque les conditions sont défavorables, elles peuvent cependant constituer une aide
dans l’identification lorsqu’elles apparaissent précocement (comme chez certaines espèces de
Fusarium).
Figure 4. Structures micromorphologiques des moisissures rencontrées couramment dans les
produits alimentaires.
4. Caractérisation moléculaire

L'identification d'espèces fongiques est traditionnellement fondée sur les caractéristiques


culturales et morphologiques macroscopiques et microscopiques.
La culture sur des milieux spécifiques est nécessaire pour obtenir la formation de conidies et,
dans certains cas, l’absence d’apparition de conidies rendra impossible l’identification du
mycélium. Par conséquent, de nombreuses études ont visé à développer des méthodes outils
d’identification reposant sur l’étude des acides nucléiques (ADN et ARN) et ne nécessitant plus
obligatoirement un examen morphologique.
Les méthodes les plus intéressantes sont basées sur l’amplification par PCR de certaines
régions spécifiques comme le gène codant pour la sous-unité 28S ribosomale (région
D1-D2) et des régions ITS1 et ITS2.
L’identification moléculaire peut permettre une différenciation rapide des différentes
espèces d’Aspergillus ainsi que celle d'autres moisissures ou levures, pathogènes
opportunistes.

En ce qui concerne les Fusarium, les méthodes moléculaires existantes donnent des
résultats fréquemment peu concluants et l’examen morphologique classique semble
encore une méthode indispensable à l’identification des espèces appartenant à ce
genre fongique (Healy et al., 2005).
•Les champignons nuisibles
•Les champignons phytopathogènes (voir phytotoxines)
•Les champignons pathogènes pour l’Homme (Mycoses et allergies) (voir vidéo
deutéromycètes)
•Les champignons toxinogènes

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