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Le

métabolisme

Présentation modifiée par MM. Pettinà & Nobile - 2009


I. Les
principes
généraux du
métabolisme:
Métabolisme: c’est
une série de
réactions chimiques
catalysées par
des enzymes
But: récupérer
l’énergie dans les
molécules en les
oxydant.
Exemple d’oxydation ; la combustion du méthane
Le carbone du méthane est oxydé et l’oxygène est
réduit.
Oxydation

Réduction
C’est le même principe pour la respiration cellulaire
du glucose

1 glucose + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O + Énergie

À la fin de la réaction, les atomes de carbone de la


molécule de glucose sont oxydés dans la molécule de
CO2 (car ils sont tous liés à des atomes de carbone)
Lors de réactions du métabolisme, l'énergie est
libérée par étapes (et non d'un seul coup).

Ainsi, la grande différence entre le métabolisme


(respiration cellulaire) et la combustion du méthane par
exemple, c’est que l’énergie est libérée par petits
« paquets » dans le cas du métabolisme. La série de
réactions est appelée « voie métabolique
L'énergie dégagée à
chaque transfert est
convertie en ATP

L'ATP formé
est libéré
dans la
cellule
II. Les « acteurs » principaux des réactions du métabolisme:
1. Le NADH et le FADH2 : les transporteurs d’hydrogène
2. L’ATP (Adénosine TriphosPhate):
--> biochimiquement, il s’agit d’un nucléotide
L’hydrolyse de l’ATP en ADP libère de l’énergie:

A l’inverse, il faut fournir de l’énergie pour fixer un phosphate sur l’ADP


et le transformer en ATP
L’énergie libérée par l’hydrolyse de l’ATP permet
d’activer une réaction qui nécessite un apport
d’énergie: c’est le couplage énergétique.

On dit que les réactions sont


couplées énergétiquement

Analogie hydraulique:
Dans les réactions que nous verrons, c’est souvent la réaction
inverse qui se fera: une réaction exothermique peut fournir de
l’énergie pour fabriquer de l’ATP à partir d’ADP

ou (autre notation)
La partie principale du métabolisme (la respiration
cellulaire) se divise en trois grandes phases:

1. La glycolyse
2. Le cycle de Krebs
3. La chaîne de transport d'électrons (ou chaîne
respiratoire ou phosphorylation oxydative)

Glycolyse et cycle de Krebs: principe: "déshabillage" de la


molécule de glucose et
extraction de l’énergie contenue
dans les électrons
Chaîne de transport des électrons: Utilisation de l'énergie
des électrons pour
former de l'ATP.
III. La glycolyse

Se produit dans le cytosol (cytoplasme) de la cellule

1 glucose (C6) 2 pyruvates (C3)

2 ATP produits

4 H (et leurs électrons) "arrachés" au glucose

2
pyruvate
2 . C3H4O3
glucose
C6H12O6
Le NAD+ est un transporteur
d'électrons riches en énergie.

NAD+ = nicotinamide adénine dinucléotide

Chaque NAD+ capte 2 électrons

Substrat-H2 + NAD+ Substrat + NADH + H+

N.B. 2H = 1H + 1 H+ + 1 électron
La glycolyse en détail !

2 ATP consommés

Le glucose (C6) est brisé en 2


molécules à 3C (PGAL)

2 H+ et 2 électrons arrachés

4 ATP produits (2 pour


chacun des 2 PGAL
produits)

Le PGAL est transformé en


pyruvate (C3) ou lactate en
click absence d’O2
Le cycle de Krebs (ou cycle de l'acide citrique)
Sir Hans Krebs (1900-1981)
Prix Nobel 1953 de physiologie
médecine pour la découverte dans
les années 30 du cycle qui porte son
nom.

Le pyruvate contient encore de nombreux électrons


riches en énergie. Ils sont extraits dans cette phase.

Le pyruvate entre dans les


mitochondries. Le cycle de
Kreb se déroule dans les
mitochondries.
Le cycle de Krebs:
Le pyruvate perd
2 H et 1 C

Le produit à 2C qui en résulte se


combine à une coenzyme A (CoA)
pour former de l'acétyl coenzyme A
(ACoA)

Le produit à 6C formé
perd 2 C et des H pour L'ACoA (C2)
redonner le produit de se combine à
un produit à
départ à 4C et le cycle 4C pour
recommence. former un
produit à 6C
(acide
citrique)
1 ATP a été formé
Pyruvate (C3) Le pyruvate perd 1 C et 2H et se
combine au CoA pour former de
l'ACoA
L'ACoA (C2) se
combine à
l'oxaloacétate (C4) et
forme un composé à
6C (citrate)

1 ATP formé

Des H (et leurs


électrons) sont Le citrate (C6) perd 2 C
transférés au pour redonner un produit
NAD ou au FAD à 4C
Bilan à la fin du cycle de Krebs

Le glucose a complètement été « démoli » en CO2 et H


Seulement 4 ATP ont été produits pour chaque glucose
(2 dans la glycolyse et 2 dans le cycle de Krebs).

Une grande quantité de NADH et de FADH2 ont été


produits. Ces transporteurs d’électrons (d’énergie) vont
être utilisés pour fabriquer de l’ATP dans la chaîne
respiratoire
IV. La chaîne de transport d'électrons (chaîne respiratoire)

Se déroule sur la Transporteurs


d’électrons, pompes à
membrane interne des protons et enzymes
mitochondries. synthétisant de l’ATP
(ATPsynthétases)

Les électrons riches en énergie


provenant du glucose
(transportés par les NADH et FADH2
FADH2) sont transférés à des
transporteurs d'électrons qui NADH
sont des protéines situées sur
la membrane interne.

Les plis de la membrane interne (crêtes)


permettent d’en accroître la surface.
film !
L'énergie provenant des électrons transférés sert à
"pomper" des ions H+ dans l'espace intermembranaire de la
mitochondrie (entre la membrane externe et l'interne). Il se
forme ainsi un gradient de protons (électrochimique)
Formation d'un gradient électrochimique

Accumulation d'ions
H+ dans l'espace
intermembranaire

Gradient de
concentration :
l'espace
intermembranaire
devient plus
concentré en ions H+
(plus acide).

Gradient électrique : un côté de la membrane


devient positif (accumulation d'ions +) et
l'autre, négatif (déficit en ions + par rapport aux
animation simplifiée
ions -).
Gradient électrochimique ==> les ions H+ ont une tendance
naturelle à rediffuser vers la matrice (= force protomotrice).
Ils le font en passant par des ATP synthétases qui sont des
canaux couplés à une partie capable de resynthétiser de
l’ATP.
GRADIENT = ÉNERGIE POTENTIELLE
animation de l’ATP synthase !
Que deviennent les électrons ?

Le NADH (ou le Les électrons L'oxygène


FADH2) cède ses passent d'un accepte les
électrons riches en transporteur à électrons à la fin
énergie à un l'autre. À de la chaîne et se
transporteur chaque combine aux 2 H+
d'électrons de la transfert, ils pour former de
membrane interne perdent de l'eau.
de la mitochondrie. l'énergie.
Les transporteurs
sont des protéines.
Bilan de la respiration cellulaire :

Théoriquement, chaque mole de glucose devrait


pouvoir produire 38 moles d’ATP (2 dans la glycolyse,
2 dans le cycle de Krebs et 34 dans la chaîne
respiratoire) = rendement d’environ 40% (40% de
l’énergie du glucose convertie en ATP et 60% en
chaleur)

Si il n’y a pas d’oxygène, on parle de glycolyse


anaérobique et c’est du lactate qui se forme.
http://www.fmed.ulaval.ca/bcx/bio_anim/glanaer.html
Effets de quelques poisons

Le cyanure: bloque le
passage des électrons du
cytochrome a3 (un des
transporteurs d'électrons de la
membrane) à l'oxygène.

Si les électrons captés par


le cytochrome a3 ne sont
pas transmis à l’oxygène,
tout s’arrête…
Le dicoumarol ou le 2,4 dinitrophénol : augmentent la
perméabilité de la membrane aux ions H+. Les ions H+
diffusent à travers la membrane sans passer par les ATP
synthétases. Leur énergie est convertie en chaleur (et
non en ATP).

Utilisé comme pesticide et pour protéger le bois de la


dégradation.
Contrôle de la Glycolyse
glycolyse aérobique Glucose Taux élevé d'AMP
stimule l'activité de
Taux élevé d'ATP l'enzyme
inhibe l'enzyme phosphofructokinase
phosphofructokinase Fructose 6-P
phoshofructokinase

Fructose 1-6 diP

Pyruvate AMP
ATP

AMP +P
K

ADP

Chaîne de transport
Pour voir l’effet d'électrons
d’inhibition de la
phosphofructokinase
Catabolisme des divers
nutriments : protéines,
glucides et lipides.

Catabolisme = réactions au
cours desquelles de grosses
molécules sont réduites en
molécules plus petites avec
production d’énergie.
Par opposition à :
Anabolisme = réactions au
cours desquelles de petites
molécules sont assemblées
pour en former de plus grosses.
Ces processus nécessitent de
l’énergie.

Click: exemple avec un acide gras


Catabolisme des glucides

Les glucides peuvent


être utilisés dans le
métabolisme énergétique
s’ils sont réduits en
glucose ou fructose.
Le fructose peut entrer
dans la voie métabolique
de la glycolyse au niveau
du fructose 6-P
Glucose

Fructose
ATP ADP
Catabolisme des protéines

Les acides aminés peuvent


être utilisés comme source
d’énergie en étant transformés
en pyruvate ou en acétyl CoA
ou en un des produits du cycle
de Kreb.

Cette transformation en
produits utilisables comme
source d’énergie nécessite
d’enlever le groupement NH2
des acides aminés. Ce
groupement enlevé devient de
l’ammoniac (NH3) qui sera
éliminé sous forme d’urée.
Cette transformation en produits
utilisables comme source d’énergie
nécessite d’enlever le groupement
NH2 des acides aminés. Ce
groupement enlevé devient de
l’ammoniac (NH3) qui sera éliminé par
les reins sous forme d’urée.

Urine Urée

Urée

NH2
O C
NH2
Catabolisme des lipides

Les triglycérides sont


d’abord transformés en
glycérol et acides gras.
Le glycérol peut être
transformé en
glycéraldéhyde-P (un
produit de la glycolyse).
Les acides gras sont
fragmentés en molécules à
2 carbones (C2) qui
formeront de l’acétyl CoA.

Animation catabolisme
Les graisses brunes

Graisse brune Graisse blanche


• Cellules des graisses brunes riches en mitochondries.
• Les membranes des mitochondries possèdent des
protéines de transport d'ions H+ non couplées à des
ATP synthétase (thermogénines). L'énergie se dégage
sous forme de chaleur.
• Abondant à la naissance chez l'humain (~5% du poids) et
disparaît progressivement jusqu'à l'âge adulte.
Pouvez-vous retrouver ces réactions du métabolisme
sur cette illustration (cliquez sur l’image) ?