Fisiología del Músculo

Jorge Sotomayor Perales

Profesor de Fisiología Médica
Introducción:
- Esquelético: estriado, unido a los huesos: responsable del
movimiento coordinado y voluntario
- Cardiaco: estriado e involuntario
- Liso: de las paredes de las vísceras (estómago, intestino, vasos
sanguíneos), involuntario
 Músculo esquelético: características
• Tejido muscular estriado rodeado de una
vaina de tejido conectivo (epimisio) que lo
inserta en los huesos (tendones)
• División: en fascículos, y estos en fibras
rodeadas de membrana plasmática con
centenares o miles de miofibrillas que contienen
los filamentos contráctiles: actina y miosina
• Las estrías se deben a la disposición
organizada de filamentos gruesos: miosina y
finos: actina

• El sarcómero es la unidad contráctil del

músculo esquelético
Músculo esquelético: célula muscular
 Músculo estriado esquelético:
estructura histológica

Esta constituida por

células multinucleadas
largas y cilíndricas que
se contraen de manera
voluntaria para facilitar
el movimiento del
cuerpo o de sus partes
Su calibre varia entre 10
a 100 um y su longitud
entre 1 a 50 mm
: potasio, magnesio y fosfato
• Miofibrilla: estudio microscópico

I
M

Miofibrilla: formada por aproximadamente

1500 filamentos de miosina y 3000 filamentos
de actina
Miofibrilla: características

• Banda A: filamentos de miosina solapados

con los de actina

• Banda I: filamentos de actina que parten del

disco Z (anclaje de filamentos delgados)
• Banda H: filamentos de miosina sin
solapamiento con los de actina
Características : Retículo endoplásmico muy
desarrollado (Reticulo sarcoplásmico)
- Gran cantidad de mitocondrias
Sarcómero: unidad anatómica y funcional
del músculo
Organización del músculo esquelético
Estado contráctil y relajado del
músculo

2 um
 Miofibrilla: miosina y actina
• Cada miofibrilla
esta formada por
aproximadamente
1500 filamentos de
miosina y 3000
filamentos de actina
• Actina y miosina:
son grandes
moléculas proteicas
polimerizadas
responsables de la
contracción real
Filamentos contráctiles: Miosina II
• Filamentos gruesos compuestos por múltiples moléculas de miosina de 200 o más, tiene
un P.M. de 480,000 y una longitud de 1,6 um
• Formada por 2 cadenas pesadas : P.M. 200.000, formando una doble hélice: cola de la
molécula de miosina y 4 cadenas ligeras, P:M: 20.000: cabeza de miosina
• La cabeza está separada de la hélice mediante un brazo flexible. El conjunto cabeza-brazo
se llama puente cruzado y participa directamente en la contracción
• La cabeza de miosina posee actividad ATPasa y puede unirse a la actina
 Miosina
• Las moléculas de miosina
están dispuestas en forma
simétrica a ambos lados
del centro de la sarcomera
• Esta disposición crea las
areas claras en la zona
seudo H
• La línea M es el sitio de
inversión de la polaridad
de las moléculas de
miosina en cada filamento
grueso
 Filamentos contráctiles: F-Actina
• Filamentos finos o delgados constituidos por: doble hebra de actina, tropomiosina y
troponina
• El esqueleto del filamento: Actina esta formado por una molécula de la proteína F-actina
bicatenaria enroscadas en una helice, P.M. 42,000, longitud de 1 um, 300 a 400 forman un filamento
• La Tropomiosina se enrolla en espiral alrededor de la actina. En reposo impide la atracción
entre los filamentos de actina y de miosina, P.M. 70,000, longitud de 40 nm, 40 a 60 forman 1 filamento
• El complejo de Troponina son pequeñas unidades globulares situadas a intervalos regulares de la
tropomiosina. La troponina I inhibe interaccion M-A, la troponina T une los elementos de la troponina con
la tropomiosina y la troponina C contiene los sitios de unión para el calcio

G-actina
ADP 300 a 400
Actina y miosina: interrelación
 0tras proteínas estructurales
La Actinina: se une con las
líneas Z
La titina: la proteína mas
grande conocida con PM
de 3 000 000 Da conecta
las líneas Z con las líneas
M y proporciona un
andamiaje para la
sarcómera
La desmina: agrega
estructura a la línea Z
incluso uniéndola a la
membrana plasmática
0tras proteínas estructurales
 Sistema sarcotubular
Formado por un sistema T y un
retículo sarcoplásmico
El sistema T de túbulos transversales
se continua con el sarcolema de la
fibra muscular forma una rejilla
perforada por las miofibrillas
individuales
El espacio entre 2 sistemas T es una
prolongación del espacio extracelular
Triada: el retículo sarcoplásmico
también forma una cortina irregular
cerca de las fibrillas aquí tiene sus
cisternas terminales en contacto
estrecho con el sistema T
 Sistema sarcotubular
• Funciones:
– Sistema T: trayecto
para la transmisión
rápida del impulso
nervioso
– Retículo sarcoplásmico:
reserva de calcio y muy
activo
metabólicamente
Complejo distrofina-glucoproteína

Merosina

P.M. 427 000 Da

 Complejo distrofina-glucoproteína

• Función: agrega fuerza al músculo al proporcionar un andamiaje para las fibrillas y

conectarlas con el medio extracelular
• Disfunción: distrofias musculares
Fenómenos eléctricos: Potencial de acción del
musculo esquelético en reposo

PMRM: -90 mV
Duración: 2 a 4 ms
Conducción: 5 m/s
PRA: 1 a 3 ms
Pospolarizaciones: relativamente prolongadas
Distribución de iones a cado lado de la
membrana muscular
La despolarización de la
fibra muscular comienza
en la placa terminal motora
Respuesta contráctil
Sacudida muscular

“un solo potencial de acción causa una contracción

breve seguida de una relajación”
Duración: Fibras rápidas: 7.5 ms
Fibras lentas: 100 ms
Bases moleculares de la contracción

“proceso por el cual se produce el deslizamiento de los filamentos finos sobre

los filamentos gruesos”
Condiciones necesarias para la
contracción del músculo
esquelético

ADP
ATP como fuente de energía: efecto Fenn
 Acoplamiento excitación-contracción

“Proceso por el que la

despolarización de la fibra muscular
inicia la contracción muscular”
La despolarización de la
fibra muscular comienza
en la placa terminal motora
Interacción entre el receptor de
DHP y RR
Interacción miosina-actina
ATP como fuente de energía: efecto Fenn
“Golpe de poder”
 “Golpe de poder”

- Cada golpe de poder acorta la

sarcomera unos 10 nm
- Cada filamento grueso tiene cerca
de 500 cabezas de miosina
- Cada cabeza realiza cerca de 5
ciclos/seg durante una contracción
rápida
Disolución de la interacción miosina-
actina: relajación
SERCA

Músculo relajado
 La bomba SERCA: bomba Ca-ATPasa
sarcoplásmica
• Esta bomba utiliza energía
de la hidrólisis del ATP para
regresar Ca del citosol al RS
• En este momento cesa la
interacción A-M y el
músculo se relaja
• Entonces el ATP aporta
energía para la contracción
y para la relajación
• Si se inhibe el transporte
de Ca al RS el músculo no
se relaja aunque no haya
mas potenciales de acción
• Este estado de contracción
sostenida se llama:
contractura muscular
 Contracción: tipos
• Contracción muscular
isotónica:
– Cuando el músculo se
acorta, pero la tensión
del mismo permanece
constante (igual tensión)
• Contracción muscular
isométrica:
– Cuando la longitud del
músculo no se acorta
durante la contracción
(igual medida o longitud)
La respuesta mecánica es relativamente larga en comparación con la respuesta
eléctrica que inicia la contracción
 La tensión desarrollada es 4 veces mayor a la
producida por las contracciones con una sacudida
individual
 Curva longitud - tensión
• Cuanto más se estire un músculo, más
resistencia ofrece, esta tensión es la
tensión pasiva: el músculo no se
contrae
• Cuando se estimula mediante un
estímulo eléctrico, nos da una tensión
total que es la tensión pasiva más la
tensión que genera la contracción
• La tensión responsable de la
contracción muscular es la diferencia de
tensiones entre la total y la pasiva
• La tensión activa es la tensión que
desarrolla una estructura muscular
cuando se estimula partiendo de
determinadas longitudes
Relación longitud-tensión para el
musculo tríceps humano
Tensión muscular: Grado de contracción parcial de las fibras
musculares
La velocidad de la contracción muscular varia en
forma inversa a la carga del músculo
Tipos de fibras
 Energética de la contracción

• “músculo máquina para convertir energía

química en trabajo mecánico”
• Fuente: ATP
• Origen: glúcidos y lípidos
ATP como fuente de energía: efecto Fenn

Glucosa

CO2 agua
Fosforilcreatina

Glucolisis
Fosforilacion oxidativa
 Energética del músculo estriado
esquelético en reposo

• En reposo o durante el
ejercicio no muy intenso
los músculos utilizan
lípidos en forma de
ácidos grasos libres
como fuente energética
Glucolisis aerobia y anaerobia
Síntesis de
glucógeno
 Mecanismo de deuda de oxígeno
• Deuda de oxígeno: es «la cantidad de oxígeno que consumimos por
encima de los valores de reposo una vez haya finalizado la actividad
deportiva, el ejercicio o la actividad física»
• Después que termina un periodo de esfuerzo se consume 02 adicional
para restituir: ATP, fosforilcreatina, 02 de la mioglobina y eliminar lactato
• Se mide mediante la cuantificación del consumo de O2 después del
ejercicio hasta que se llega a un consumo basal constante luego se resta el
consumo basal del total
- Carrera de 100 m
en 10 seg: 85% de
la energía proviene
de vía anaerobia
- Carrera que tarda
60 min: 5% de la
energía proviene
de vía anaerobia
Mecanismo de deuda de oxígeno

Fases: Rápida se resintetizan los depósitos de

fosfato (las reservas de ATP y fosfocreatina), también
se recuperan los depósitos de oxígeno (mioglobina).
Fase “aláctica”.
Lenta: se remueve el ácido láctico, el cual debe ser
transportado al hígado para su posterior conversión:
fase: “láctica”.
 Unidad motora
• Fibras musculares que son inervadas por una
única fibra nerviosa

3 a 600 fibras musculares / unidad

motora
 Unidad motora
• División:
– Unidades S: lentas
– Unidades FR:
rápidas y resistentes
a la fatiga
– Unidades FF:
rápidas y
susceptibles a la
fatiga
 Máxima fuerza de contracción
• Normalmente el musculo humano puede ejercer entre 3 y 4
kg de tensión /cm2 de área transversal
• Cuádriceps: 100 cm2 de vientre muscular se pueden aplicar
hasta 360 kg de tensión al tendón rotuliano

El glúteo mayor
puede ejercer una
tensión de 1 200 kg.
La tensión total de
todo los músculos
del cuerpo es de
aproximadamente
22 000 kg.
 Efecto de la escalera o treppe
• Aumento de la fuerza de contracción hasta llegar a un periodo de meseta

• Se produce después de que un músculo se encuentra en reposo

prolongado

• Se da por la incapacidad del RS de recapturar inmediatamente el calcio

 Tono del músculo esquelético
• Cierta cantidad de tensión en un músculo en
reposo
• Se debe a impulsos nerviosos de baja
frecuencia que proceden de la médula espinal
• Estan controlados por señales nerviosas del
propio encefalo y de los husos musculares
 Fatiga muscular
• Se produce por la contracción prolongada e
intensa de un músculo
• Aumenta proporcionalmente a la depleción
del glucógeno
• Disminución de la transmisión nerviosa a
traves de la union neuromuscular
• Interrupción del flujo sanguíneo
 Sistema de palanca del cuerpo
• La palanca es una máquina simple que
tiene como función transmitir una fuerza
y un desplazamiento. Está compuesta por
una barra rígida que puede girar
libremente alrededor de un punto de
apoyo llamado fulcro o de sostén o de
apoyo
• Depende de:
– Punto de la inserción muscular
– Distancia desde el punto de sosten o
apoyo de la palanca
– Longitud del brazo de la palanca
– La posicion de la palanca
 Remodelado del músculo para
adaptarse a la función
• Hipertrofia: aumento de la
masa total de un músculo
• Mecanismo:
– aumento de filamentos de
actina y miosina en cada fibra
muscular
– Aumento del tamaño de las
fibras musculares individuales
• Condición:
– Músculo sometido a carga
durante el proceso contráctil
• Aumento de los sistemas
enzimáticos energéticos
 Ajuste de la longitud muscular
• Que sucede cuando los
músculos son distendidos
hasta una longitud mayor
que la normal?
– Se añaden sarcómeros en los
extremos de las fibras
musculares donde se unen a
los tendones
• Y cuando un músculo
permanece acortado?
– Los sarcómeros de ambos
extremos pueden desaparecer
 Hiperplasia muscular
• Aumento real del número de fibras musculares
• Condición:
– Generación extrema de fuerza muscular
• Mecanismo:
– División lineal de fibras que estaban previamente aumentadas de
tamaño
 Remodelado del músculo para
adaptarse a la función
• Atrofia: Es la disminución de
la masa total de un
músculo
• Mecanismo:
– No utilización de un músculo
durante muchas semanas
– Aumento de la velocidad de
degradación de las proteínas
contráctiles
– Ruta de la ubicuitina-
proteasoma dependiente
del ATP
• Consecuencia: proteólisis
 Efectos de la denervación
• Si un músculo pierde su inervación motora se atrofia
• Pero también puede provocar fibrilación muscular por excitabilidad
anormal y aumento a la sensibilidad de la acetilcolina circulante
 Denervación muscular: efectos
• Atrofia inmediata
• Después de 2 meses comienzan a aparecer
cambios degenerativos
• Las fibras son destruidas y sustituidas por
tejido adiposo y fibroso
• El tejido fibroso también se acorta
produciendo contractura
 Rigidez cadavérica
• Perdida de ATP que
es necesaria para la
separación entre la
M-A
• La M-A se deteriora
entre 15 a 25 horas
después
• A temperaturas mas
elevadas es mas
rápida esta autolisis
Contracción del Músculo Cardiaco

Jorge Sotomayor Perales

Cardiólogo
Fisiología muscular cardiaca: actividad
mecánica del corazón
• La función cardiaca
esta centralizada en la
capacidad del corazón
de bombear sangre
oxigenada hacia los
tejidos periféricos
• Asimismo de recibir
(repleción) sangre en
las aurículas y
mantener una
hemodinámica doble:
corazón derecho y
corazón izquierdo
MUSCULO ESTRIADO CARDIACO
Proteínas contráctiles
Proteínas contráctiles
 Músculo cardiaco
• Sincitio funcional: se comporta como si fuera una única célula porque las fibras
musculares están interconectadas por uniones comunicantes: discos intercalares
que permiten una despolarización (contracción) sincronizada.
• En realidad hay dos sincitios: aurículas y ventrículos
 Potencial de reposo

• Potencial de reposo: células musculares,

auriculares y sistema His – Purkinje: -80 a -90
mV
• Células del nodo SA y AV: -65 a -50 mV
Potencial de acción

200 ms
0.5 a2 ms
 Actividad
eléctrica del
corazón
Potencial de acción
Potenciales de acción
Función de bomba del corazón
 Elementos esenciales para el
funcionamiento de los miocardiocitos
Sarcómero cardiaco
Interacción actina-miosina
 Calcio y contracción - relajación
Túbulos T

Mucopolisacaridos (-)
 5 a 10 nm

Separación del fosfato del complejo

actina-miosina-ADP-P: acortamiento
del sarcómero
Interacción actina - miosina

San Diego State University College of Sciences www.sci.sdsu.edu

El ADP es sustituido por el ATP:
separación de la cabeza de miosina de
la actina
Disminución de la concentración de Ca
citosólico: relajación
 Calcio: contracción - relajación
Túbulos T

Mucopolisacaridos (-)
Relajación del miocardiocito

Activada por
fosfolamban

Fosforilación de la T I
Resumen de la contracción
del sarcómero cardiaco
 Acoplamiento excitación / contracción

Despolarización

Ingreso de Ca++

Liberación de Ca++ desde el RS

Unión de Ca++ a Troponina C

Recaptación de Ca++ por RS Expulsión de Ca++

Hacia el exterior: espacio de los túbu
Periodos refractarios
 Isoformas
• Músculo cardiaco es lento con actividad
ATPasa relativamente baja
• Sus fibras dependen del metabolismo
oxidativo: suministro continuo de oxigeno
• 2 isoformas de cadena pesada de miosina:
– MHC alfa: alta actividad ATPasa
– MHC beta: menor actividad ATPasa
– Ambas presentes en aurículas (MHC alfa)
– Isoforma beta en ventrículo
Curva de fuerza de contracción
 Metabolismo
• Irrigación sanguínea abundante
• Abundantes mitocondrias:
ocupan hasta el 35% del
miocardiocito
• Alto contenido de mioglobina :
almacena O2
• El consumo de 02 por el corazón 95 mmHg
representa el 15% del total del
organismo 5-10 mmHg
• Menos del 1% de la energia
liberada proviene del
metabolismo anaerobio
• En la hipoxia aumenta hasta 10%
 Metabolismo
• En condiciones basales
– 35% de las necesidades caloricas provienen de los
glucidos
– 5% de las cetonas y aminoacidos
– 60% de las grasas
– Ingesta de grandes cantidades de glucosa se usa
mas lactato y piruvato
– Inanicion prolongada: acidos grasos
 Metabolismo
• Normalmente : los ácidos grasos circulantes representan el
50% de los lípidos utilizados
• En los diabéticos no tratados el uso de glúcidos en el
miocardio se reduce y aumenta la de grasa
• El aumento del trabajo cardiaco, la administración de
inotrópicos y la hipoxia usan mayor cantidad de glucosa
• En la hipoxia: se activa la glucolisis anaerobia con menor
producción de ATP
• La estimulación beta adrenérgica aumenta los niveles de
ácidos grasos y su consumo
• El ATP es fuente de energía inmediata del corazón
• También es posible que se almacene energía como fosfato
de creatina en forma limitada
 Factor de transcripción PPAR
• El factor de transcripción PPAR-alfa: aumenta la
B-oxidación y síntesis de triglicéridos
• Induce la utilización de ácidos grasos en los
miocardiocitos
• Además: inhibe la utilización de glucosa
• Los acidos grasos entran en la celula y participan
en la beta-oxidacion y en la sintesis de
trigliceridos
• El factor de transcripción PPAR-beta: aumenta el
uso de glucosa, tiene efecto cardioprotector
 PPAR
• Los PPARs: receptores activados por
proliferadores de peroxisomas, son factores de
transcripción dependientes de ligando que
pertenecen a la superfamilia de receptores
nucleares hormonales.
• El nombre de PPAR deriva en los roedores de su
capacidad para estimular la proliferación de
peroxisomas, organelas que intervienen en la β-
oxidación de los ácidos grasos de cadena larga.
 PEROXISOMAS
• Son organelas citoplasmáticas
muy comunes en forma de
vesículas que contienen oxidasas
y catalasas.
• Estas enzimas cumplen funciones
de detoxificación celular.
• Solo se encuentran en células
eucariotas.
• Fueron descubiertos en 1965 por
C. de Duve y sus colaboradores,
inicialmente recibieron el nombre
de microcuerpos.
 Terminaciones nerviosas en el
músculo cardiaco

• En el corazón las fibras

nerviosas colinérgicas y
noradrenérgicas terminan en:
– Nodo sinoauricular
– Nodo aurículoventricular
– Haz de His
– Las fibras noradrenérgicas
terminan en el músculo
ventricular
Contracción y excitación del
músculo liso

Jorge Sotomayor Perales

Profesor de Fisiología Médica
Tipos de músculo liso

Músculo ciliar del ojo

Músculo iris del ojo
Músculo piloerectores

Músculo sincitial
Tubo digestivo
Vías biliares
Vías urinarias
Útero
Vasos sanguíneos
Tipos de músculo
Músculo liso
Estructura física del músculo liso
Estructura física del músculo liso
 Diferencia entre músculo liso y esquelético

• Presencia de cuerpos densos: similar función que los discos

Z del músculo esquelético

• La miosina tiene los puentes cruzados lateropolares: estos

basculan en una dirección y los del otro lado en dirección
opuesta

• Los músculos lisos se contraen hasta el 80% de su longitud

• Contracciones tónicas: duran horas o días

 Ciclado lento

• Fracción de tiempo aumentado entre puentes

cruzados y actina

• Hipótesis
– Menos cantidad de actividad ATPasa
 Fuente de energía

• Solo es necesaria una molécula de ATP para

cada ciclo

• Se ahorra la energética global del cuerpo

 Lentitud de contracción
• Comienza a contraerse 50 a 100 ms después
de ser excitado
• Alcanza la contracción completa 0,5 s después
• La fuerza contráctil disminuye después de 2 a
3s
• Por la variedad de musculo liso algunos
pueden contraerse entre 0,2 s o hasta 30 s
 Fuerza de contracción muscular

• Es mayor que la del musculo esquelético hasta

4 a 6 k/cm2 de área transversal

• Se debe a:
– Periodo prolongado de unión de los puentes
cruzados de miosina a los filamentos de actina
 Mecanismo de cerrojo
• Es el mantenimiento de la fuerza de
contracción del músculo liso
• Se produce por que la magnitud de la
excitación es de tipo continuo
• La energía que se consume es minúscula
 Mecanismo de cerrojo

• Importancia:
– Contracción tónica prolongada
– Bajo consumo de energía
– Requiere señales excitadoras continuas bajas
nerviosas u hormonales
 Mecanismo de regulación del fenómeno de
cerrojo
• Cuando las enzimas miosina cinasa y miosina
fosfatasa están intensamente activadas la
frecuencia de ciclado y contracción son las
mismas
• Cuando disminuye el potencial de acción, se
desactivan estas enzimas, sin embargo aumenta
mas la unión durante una proporción de tiempo
cada vez mayor
• Por lo tanto el numero de cabezas unidas a la
actina en cualquier momento dado sigue siendo
el mismo
 Mecanismo de regulación del
fenómeno de cerrojo
• Como el número de cabezas de miosina
unidas a la actina determina la fuerza estática
de la contracción se mantiene o “cierra” la
tensión
• Sin embargo el músculo liso usa poca energía
por que el ATP no se degrada a ADP excepto
en las pocas ocasiones en las que una cabeza
se separa
Tensión-relajación y tensión relajación
inversa
• Importancia:
– Permite que un órgano hueco mantenga
aproximadamente la misma presión en el interior
de su luz a pesar de grandes cambios de volumen
a largo plazo
Actividad eléctrica
• Se caracteriza por la
inestabilidad de su
potencial de membrana
y por mostrar
contracciones
irregulares y continuas
independientes de su
inervación
• Los potenciales de
reposo varían entre -20
y -65 mV
 Contracción
1. Calcio se une a calmodulina
2. Ca/CaM se une a Miosina
Cinasa de cadena ligera
3. Fosforilacion de la cabeza
«reguladora» de la miosina

- Estimulación nerviosa
- Estimulación hormonal
- Distensión
- Cambios químicos RR
 Interrupción de la contracción
• Disminución de calcio en el LEC debajo de su
nivel crítico (1/3 a 1/10 de su valor normal)
• Se invierte el proceso excepto la fosforilación de
la cabeza de miosina
• Se requiere de otra enzima: la miosina fosfatasa
que escinde el fosfato de la cadena ligera
reguladora
• El tiempo necesario para la relajación está
determinada principalmente por la cantidad de
miosina fosfatasa activa en la célula
Contracción – relajación del músculo
liso
Resumen de la contracción-relajación del
músculo liso
Características de inervación del
músculo liso
Control nervioso de la contracción del
músculo liso
• Las vesículas de las
terminaciones
axónicas contienen:
– Acetilcolina
– Noradrenalina
• Uniones de contacto
en musculo liso
multiunitario
 Excitación del músculo liso por
distensión muscular

• Combinación de:
– Potenciales de onda
lenta
– Disminución de la
negatividad global
de la membrana
celular
 Contracción del músculo liso en respuesta a
factores químicos tisulares locales: endotelina
 Efectos de diversos agentes en la
generación de potenciales de acción
 Efecto de las hormonas en la
contracción del músculo liso
• Noradrenalina
• Adrenalina
• Angiotensina
• Endotelina
• Vasopresina
• Oxitocina
• Serotonina
• Histamina
Características de contracción del
músculo liso
 Mecanismos celulares que actúan en
la relajación
• Factor de relajación derivado del endotelio: 1980
(Furchgott y Zawasky)
• Oxido nítrico: 1987 (Moncada et al. e Ignarro et al.)
 Función de la inervación del músculo
liso
• La función de la inervación no es iniciar la
actividad contráctil, sino modificar la misma

Propiedades del músculo liso

1. Actividad espontanea en ausencia de
estimulación nerviosa
2. Sensibilidad a sustancias químicas liberadas
de nervios locales o que llegan con la
circulación
 Terminaciones nerviosas en el
músculo liso
• Las neuronas preganglionares tienen vesículas
claras que son colinérgicas
• Y otras densas que contiene noradrenalina
• Están ubicadas en las varicosidades que se
hallan a intervalos de 5um y tiene hasta 20,000
varicosidades por neurona
• Esta disposición permite que una neurona
inerve muchas células efectoras