UNIVERSIDAD NACIONAL SAN MARTÍN-T

ESCUELA DE INGENIERÍA AMBIENTAL

Tratamiento biotecnológico
de residuos domésticos e
industriales

Blgo M Sc Luis E. Rodríguez Pérez

 Descomponedores de la materia orgánica

provocan la descomposición de la materia muerta mediante digestión externa y se alimentan

de los fluidos generados por dicha digestión

actividades: desintegración, fermentación, putrefacción

los típicamente descomponedores son los hongos, actinomicetos y bacterias: saprofitos

los detritívoros, se alimentan de detritos,

es decir, de materia muerta proveniente de
la descomposición
protozoarios , milpiés, caracoles,
poliquetos, pequeños gusanos, lombrices
de tierra, etc.
 hongos

realizan digestión externa de sus alimentos,

secretando enzimas, y que absorben luego las
moléculas disueltas resultantes de la digestión:
alimentación osmotrófica
no son fotosintetizadores degradadores de
polímeros vegetales
(celulosa)
dominantes en
pueden ser saprofitos, parásitos y simbiontes
ecosistemas terrestres

viven en lugares húmedos, con

abundante materia orgánica en
descomposición y ocultos a la luz
del sol
también en medios acuáticos o en
el interior de otros organismos
vivos, parasitándolos
 hongos acuáticos

degradan proteínas, azúcares, almidón

grasas, pectinas, hemicelulosa, celulosa,
lignina y quitina (saprofitos) Saprolegnia
Chytridiales y Saprolegniales

algunos son parásitos y controlan las Rhyzophydium

poblaciones algales
no fijan nitrógeno
atmosférico
aerobios estrictos Rhodotorula sp.
anaerobios facultativos Mucor sp.
anaerobios estrictos Neocallimastix sp.
 hongos marinos

importantes intermediarios en el flujo de energía entre el

material detrítico y los niveles tróficos superiores en los
ecosistemas marinos, aunque muchos son
parásitos

unas 500 especies halófilas moderadas y halotolerantes,

mayoritariamente Ascomicetos
Labyrinthula se encuentran asociados a
Torpedospora radiata
algas y plantas marinas (parásitos, comensales o
mutualistas)

Labyrinthula
 levaduras

unicelulares
crecimiento mucoide en medio de cultivo
(aspecto similar a bacterias)
reproducción sexuada y/o asexuada
reproducción asexuada por gemación o fisión
binaria en ambientes acuáticos, la mayoría de las
reproducción sexuada por ascosporas o levaduras crecen en condiciones sub-
basidiosporas óptimas, requiriendo de sedimentos, detritos
e.g.: Saccharomyces cerevisiae o asociarse a organismos acuáticos

en el ambiente marino hasta

4000 mbnm
 actinomicetos
fueron considerados grupo intermedio entre
hongos y bacterias
actualmente se consideran bacterias por sus
características de procarionte
especializados degradar polímeros como
quitina, celulosa y hemicelulosa
promueven la descomposición de plantas,
algas macroscópicas y microscópicas

forman filamentos que se

ramifican
algunos géneros
desarrollan micelios Streptomyces

Nocardia

producen más del 70 % de los

antibióticos
vitaminas comerciales provienen
B12, biotina, niacina, tiamina del los actinomicetos

antibióticos
estreptomicina, aureomicina, pueden generar geosmina, 2-metil-
neomicina isoborneol y otras sustancias,
que confieren sabores y olores
pigmentos desagradables al agua de consumo
 bacterias
organismos unicelulares, protistos,
de tamaño variable, entre 0,2m y 50m

reproduccion por
biparticion binaria
 características generales

relativamente simples y unicelulares pared celular de peptidoglucanos (proteína-

fueron las primeras formas de vida sobre la
Tierra
tiene amplia distribución: aire, tierra, agua,
aguas con temperaturas extremas
pueden ser fotosintéticas, quimiosintéticas,
heterótrofas (mayoría)
carbohidratos)
sin organelos con membrana
ADN en forma de anillos (plasmidos), sin
envoltura nuclear
no hay formación de cromosomas
 importancia

alrededor de 5-10 *106 especies solubilización de minerales

saprofitas (benéficas = descomponedores)
absorción y translocación de nutrientes
síntesis de vitaminas, enzimas y antibióticos
producción de compuestos promotores del
equilibrio ecológico
crecimiento
flora natural del cuerpo
agregado y estabilidad del suelo
control de fitopatogenos
industria de alimentos: yogurt

algunas causan enfermedades

Vibrio cholerae, Salmonella spp., Shigella spp.,

E. coli, S. aureus, Pseudomonas, Leptospira
 fijación biológica
de nitrógeno (FBN)

nódulos en raíces
conteniendo Rhizobium
fijación de nitrógeno por Rhizobium
sobre los radicales de leguminosas
 formación de
mantillo

colonizadores
pioneros de
forman consorcios microbianos que
sustratos
producen efectos sinérgicos
incapaces de ser originados por
las especies en forma aislada

MO bacterias microalgas
protozoarios balanus,
mejillones, esponjas

corrosión, obstrucción
 conocimiento de medios extremos

obtención de productos (enzimas, antibióticos,

antitumorales...)
investigación espacial
estudios sobre el origen de la vida

biodegradación y reciclaje

depuración de aguas residuales

tratamiento de residuos sólidos
alteración microbiana de alimentos
biodeterioro de materiales
biodegradación de productos recalcitrantes

aprovechamiento económico y aplicaciones

agrícolas

producción de energías alternativas renovables

biominería y recuperación de metales
obtención de alimentos y suplementos de la dieta
aplicaciones agrícolas (micorrizas, fertilizantes,..)
control biológico de plagas
 biotransformación y biodegradación
son capaces de degradar y/o remover tóxicos como:

crudo y derivados de petróleo

degradar y/o remover tóxicos como:
pesticidas
fertilizantes
polímeros naturales y sintéticos
combustibles y derivados
detergentes
compuestos alifáticos clorados (TCE tricloroetileno, PCE
percloroetileno), PAH (Hidrocarburos poliaromáticos),
PCB (Hidrocarburos aromáticos clorados)
metales pesados

bacteria reportera – biosensor

bacterias del género Pseudomonas son

utilizadas como microorganismo
bioreportero porque fue diseñada para
emitir fluorescencia cuando metaboliza
algunos hidrocarburos aromáticos como
naftaleno (ORNL)
Diversidad ecológica y
metabólica
 diversidad ecológica
habitan aguas dulces, estuarinas, marinas,
saladares, termales
adaptadas a amplias variaciones de
temperatura, presión, salinidad, pH

bacterias marinas

la mayoría requieren concentraciones

específicas de Na+ (33-35 g l-1)
son halófilos moderados

la mayoría psicrófilas o psicrotróficas

(el 90-95 % del medio marino tiene
temperaturas inferiores a 5 ºC)

capaces de crecer a muy bajas

concentraciones de nutrientes
algunos han de soportar presiones
hidrostáticas enormes (barófilos o
barotolerantes)
Thiobacillus sp. y Cyanidium
sp. (alga), pueden crecer a
pH 0

Sulfolobus acidocaldarius

Sulfolobus es un termófilo extremo de

manantiales ácidos volcánicos, con
temperaturas entre 60º - 95 ºC y pH 1 a 5
 viven en ambientes naturales como el Mar
Muerto, el Great Salt Lake (Colorado USA), o
salineras, donde la concentración de sal es
muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento
de NaCl)

Halobacterium salinarium es
una halofila extrema crece
Mar Muerto a 4 - 5 M NaCl pero no por
debajo de 3 M NaCl

en anchoita (Engraulis anchoita) salada-maduradas,

se han encontrado bacterias halófilas
71 % de las colonias fueron halófilas extremas (3,0-
5,0 M; 18-30% ClNa)
31% Halococcus sp.; 15% Haloferax sp., 5%
Halobacterium sp. y 7% Haloarcula sp.
30% tienen actividad proteolítica, 30% lipolítica y
15% proteolítica y lipolítica
 requerimiento de oxigeno
aerobias
aerobios estrictos
requieren oxígeno en concentraciones
similares a la atmosférica (20%)
microaerófilas
requieren tensiones de oxígeno inferiores a
la atmosférica (2 al 10% de O2)
microaerófilas estrictas
microaerófilas condicionales
se comportan como microaerófilas sólo
cuando crecen usando determinadas fuentes
de energía química o de nitrógeno
anaerobias
estrictas
el oxígeno es tóxico ya que carecen de catalasa
y peroxidasa y no pueden eliminar los
productos nocivos resultantes del oxígeno
(Clostridium, arqueobacterias metanogénicas)
o realizan fermentación o respiración anaerobia
aerotolerantes
presentan un metabolismo anaerobio, pero
soportan el oxígeno ya que poseen enzimas
detoxificadoras
bacterias del ácido láctico: Streptococcus,
Leuconostoc, Lactobacillus
fermentativos
anaerobios facultativos
pueden realizar metabolismo aerobio o
anaerobio, dependiendo del ambiente y la
disponibilidad de aceptores finales de
electrones
enterobacterias como Escherichia coli
 materia orgánica

transformación

medio aeróbico medio anaeróbico

CO2 NO3
H2O CH4
sales NH3
citoplasma bacteriano H2S
mercaptanos
citoplasma bacteriano

* Si descarga de MO muy alta,

medio anaeróbico
 formas de vida
eubacterias
tamaño promedio oscila entre 1 y
10 micras
adaptadas a vivir en ambientes
terrestre y acuático
autótrofas
fuente de carbono CO2
fotosintéticas
fuente de energía la luz
quimiosintéticas
fuente de energía la que
desprenden ciertos compuestos
al oxidarse ( reacciones redox )
arqueobacterias
heterótrofas fósiles vivientes
fuente de carbono: compuestos hábitat muy especiales,
orgánicos parecidos a la primitiva
Tierra
saprobiontes e.g.: ambientes termales
viven sobre la materia orgánica Pyrococcus furiosus,
muerta temperatura óptima de
comensales crecimiento a 104 ºC
asociados a otros organismos en fumarolas, en medios
parásitas halófilos ( medios muy
simbiontes salados)...
infrarrojo

infrarrojo
 desde el punto de vista biosintético

fotótrofas
crecen sintetizando sus materiales a fotoheterótrofas
partir de sustancias inorgánicas su fuente de carbono es orgánica
sencillas

organotrofas
requieren compuestos orgánicos
(hidratos de carbono, hidrocarburos,
lípidos, proteínas, alcoholes...)

quimiolitotrofas
aquellas que sólo requieren
fuentes de C
sustancias inorgánicas sencillas mas comunes
(SH2 S0, NH3, NO2-, Fe, etc.)
diversidad metabólica de las bacterias
Participación de las bacterias
acuáticas en los procesos de
remineralización de la materia
 a. bacterias autótrofas fotosintéticas

CO2 + H2X (CH2O)n + H20 + X

CO2 + H2O (CH2O)n + H20 + 02 CO2 + H2S (CH2O)n + H20 + S

característica fotosíntesis oxigénica fotosíntesis anoxigénica

proceso X = O2 X = S,…

organismos cianobacterias: clorofila a, bacterias verdes del azufre, púrpuras sulfúreas y no

ficocianina y ficoeritrina sulfúreas: bacterioclorofila
arqueobacterias: bacteriorrodopsina
a.1 fotosintéticas oxigenicas

hace unos 2500 x 106 de años aparecieron las

cianobacterias, que incorporaron el
fotosistema II, acoplado al fotosistema I

realizan la fotólisis del

agua y liberan grandes
cantidades de oxígeno

primeros oxigenadores de la Tierra (formadores de

atmósfera primitiva)
precursores de los cloroplastos

formación de ozono
filtración de radiaciones y salida de seres vivos a
la superficie
utilización de la fuente energética más
abundante
soporte de la vida en la tierra
 73 ºC

cianobacterias

ocupan hábitat muy amplios: aguas (dulces o

saladas), suelos, ambientes extremos (desiertos, hepáticas, musgos,
Antártida), en vida libre o en simbiosis pteridofitas,
Anabaena, Nostoc + gimnospermas,
productores primarios angiospermas

fijadores de N2 por medio de heterocistes, que se

desarrollan a partir de una célula vegetativa que
pierde la capacidad fotosintética y de fijar CO2
géneros:
sin heterocistes: Oscillatoria y Spirulina
con heterocistes: Anabaena

tasas de fijación de N2
cianobacterias vida libre en
arrozales : 30-50 Kg ha-1 año-1
Anabaena en nódulos con helecho
Azolla : 50-150 Kg ha-1 año-1

porcentaje fijación de N2
a.2 fotosintéticas anoxigenicas
(tiobacterias)

contienen además de bacterioclorofila,

carotenoides, encargados de la absorción de
la energía de la luz y posterior transmisión a
la bacterioclorofila

no producen O2

el color de los pigmentos son los que le dan el nombre a

estas bacterias
 rol de las bacterias
fotosintéticas anoxigenicas

participan en la oxidación de los compuestos

reducidos del S y mineralización de la MO

pueden ser el origen de una cadena alimenticia

oxidan activamente el H2S, participando en la

depuración del sistema al eliminar un
compuesto tóxico y permitiendo
reequlibrar el ciclo perturbado del S
 bacterias púrpuras del azufre
(bacterias rojas del azufre o Chromatiales)

anaerobias o microaerófilas se encuentran principalmente en zonas

anóxicas e iluminadas:
manantiales sulfurosos (brotes de
azufre), agua estancada, lagunas, lagos
CO2 + H2S (CH20)n + H2O + Sº

el H2S se oxida a Sº y es depositado en el

periplasma (a excepción de
Ectothiorhodospira y Halorhodospira que lo
expulsan al exterior)

especies planctónicas pueden contener

vesículas de gas
Chromatium, Thiocapsa, Thiocystis,
Thiospirillum, Amoebobacter,
Lamprocystis, Thiopedia

halófilos extremos
Ectothiorhodospira y Halorhodospira
(ambientes marinos, lagos salinos, lagos
sódicos y salmueras)
 bacterias púrpura del azufre
(glóbulos de azufre internos )

géneros hábitat
Chromatium
en aguas frescas, estuarios, ambientes marinos e hipersalinos

Lamprocystis
lodos y aguas de lagos que contienen sulfuro de hidrógeno

Thiocapsa lodos, aguas salobres, ambiente marinos, lagunas de aguas

residuales, estuarios, pantanos salinos

Thiodictyon lodos de charcos y lagos, se ubican en la capa superficial de lagos

estratificados que contienen sulfuro

Thiopedia lodos y aguas estancadas de estanques y lagos que contienen

sulfuro de hidrógeno

Thiospirillum lodos y aguas estancadas de acequias y aguas con sulfuro de

hidrógeno
 bacterias púrpuras del azufre
(glóbulos de azufre externos)

el crecimiento es dependiente de la salinidad y

alcalinidad
la coloración de los cultivos puede ser rojo-púrpura y
verde

habitan ambientes marinos e hipersalinos que

contengan sulfuro, con pH neutros a extremadamente
alcalinos, tales como estuarios, lagos de soda, lagos
salados, ocasionalmente ellas se encuentran en el
suelo

actúan en la depuración de
aguas en plantas de
tratamiento de aguas servidas
 bacterias púrpuras no sulfurosas

ampliamente distribuidas (Rhodospirillaceae), principalmente en

pantanos y aguas estáticas con rápida producción y
descomposición de MO

CO2 + CH3COOH (CH20)n + H20

fuente de C solo pueden utilizar H2S a

concentraciones muy bajas
CO2, azúcares, alcoholes,
ácidos grasos, ácidos
capaces de fijar N2
orgánicos, aminoácidos,
atmosférico
compuestos aromáticos

condiciones anaeróbicas en la luz,

gran plasticidad tanto fotoautotróficamente como
metabólica fotoheterotróficamente, reduciendo
compuestos inorgánicos u orgánicos
 ecología
medios con luz, anoxia y preferentemente una fuente
de C orgánica

géneros características
representativos

Rhodobacter crecen fotoheterotróficamente en condiciones

anaeróbicas y quimioheterotróficamente en
condiciones aeróbicas
Rhodomicrobium crecen preferentemente fotoheterotróficamente
Rhodospirillum crecen fotoheterotróficamente en condiciones
anaeróbicas, algunas especies requieren NaCl
(0,5– 20%)
 bacterias verdes del azufre o chlorobi

crecen con altas concentraciones de H2S generalmente inmóviles

como donador de electrones
fotótrofos obligados y anaerobios estrictos
fotoheterotrofía limitada
formas planctónicas presentan
vacuolas de gas
Chlorobium, Pelodictyon,
Prosthecochloris

usan H2S o S
el H2S se oxida a azufre elemental que
es depositado en el exterior de las células

ecología
zonas profundas de medios acuáticos con
intensidades de luz muy bajas, anóxicas y muy
ricas en H2S
Chlorobium tepidum es termófilo y forma
gruesos tapetes en fuentes termales con
concentraciones altas de H2S
 una especie de bacteria verde
pigmentos fotosintéticos están unidos del azufre ha sido encontrada
a la membrana y se conocen como viviendo en una fumarola de
clorosoma o vesículas clorobiales la costa de México a 2500 m
(Océano Pacífico)
clorosomas contienen bactericlorofila
"c", "d" y "e"

géneros representativos características

Chlorobium lodos y aguas que contienen sulfuro de hidrógeno, aguas

salobres y ambientes marinos

Pelodictyons aguas y lodos con sulfuro de hidrógeno, aguas salobres y

ambientes marinos

Prosthecochloris se encuentra en lodos y agua de charcas marinas y lagos

sobre un 18% NaCl
 bacterias verdes no del azufre o Chloroflexi

características intermedias entre mayoría termófilos

fotosintéticas rojas y verdes del azufre aerobias facultativas, pero no producen O2

bacterias filamentosas móviles y formas

gran versatilidad energética
deslizantes
fotoautotrofía
CO2 + H2 (CH20)n + H2O ecología
CO2 + H2S (CH20)n + SO4 forman tapetes en fuentes termales alcalinas
y neutras, y también en medios marinos o
fotoheterotrofía ambientes hipersalinos continentales no
muy común, a partir de una gran variedad de termales
azúcares, aminoácidos y ácidos orgánicos
capaces de crecer en presencia de niveles
quimioorganoheterotrofía medios de sulfhídrico
en la oscuridad y condiciones aerobias
(respirando oxígeno) Orden importante Chloroflexales

géneros características
representativos
Chloroflexus bajo condiciones anaeróbicas son
preferentemente fotoheterotróficas y bajo
condiciones aeróbicas quimioheterotróficas, en
este género hay especies mesófilas y termófilas
Chloronema lagos estratificados junto con otras bacterias
fototróficas
 b. bacterias quimiosintéticas

proceso autotrófico únicamente realizado por bacterias llamadas

quimiolitotróficas

obtienen la energía por oxidación de ciertos sustratos minerales,

que se comportan como dadores de e- e H+

los sustratos inorgánicos son del tipo NH3, NO2,, H2S, ...

las reacciones oxidativas son fuertemente exotérmicas

la energía liberada es 'atrapada' en forma de ATP, necesaria para fijar

CO2 y elaborar precursores metabólicos (como en la fotosíntesis)
las sustancias que utilizan
proceden de la descomposición
de MO, que transforman en
materia mineral, cerrándose así
el ciclo biogeoquímico
oxidación
XH2 X

2H+ energía

NAD NADH2 ADP+Pi ATP glúcidos, lípidos,

CO2, NO2-, etc.
prótidos, etc.
 pueden crecer en oscuridad
son aerobias estrictas o microaerófilas

importancia

transforman los productos químicos de los

respiraderos (tóxicos para muchos seres vivos), en
alimento
desempeñan el papel de productores en la zona
afótica del océano

bacterias quimiolitotróficas

ferrobacterias utilizan como sustrato FeCO3

sulfobacterias utilizan como sustrato H2S

nitrobacterias utilizan como sustratos NH3 y NO2-; el

proceso lo realizan en dos fases: primero oxidan el NH3
para formar HNO2 y, después, oxidan el ácido nitroso
para formar HNO3
bacterias del hidrógeno utilizan hidrógeno molecular
como fuente de energía
 ferrobacterias

viven en aguas ricas en sales ferrosas que oxidan a férricas

4 Fe2+ + 4H+ + O2 4Fe3+ + 2H2O

el hierro II se oxida a formas de hierro III que son

hidróxidos insolubles en agua

el Fe3+ es rojo,
corrosivo que
tiñe y provoca el
bloqueo de
pantallas,
bombas, tuberías
y sistemas de
recirculación
 indicios que indican bacterias del hierro en el agua

sabor y olor
mal sabor descrito como "pútrido“, "aceitoso o petróleo" o
"vegetación podrida“

color
forman manchas de color amarillo, naranja, rojo o marrón
algunas veces es posible ver en un brillo oleoso los colores del
arco iris, como cuando el aceite flota en el agua

depósitos rojizos
producen un lodo pegajoso de color rojizo, amarillo, marrón o
gris

acidófilas: Acidithiobacillus ferrooxidans

neutrófilas: Gallionella sp.

pueden proliferar en agua con un

contenido tan bajo de Fe como 0,1
mg l-1, pero necesitan al menos 0,3
mg l-1 de O2 para llevar a cabo la
oxidación
 sulfobacterias incoloras (tiobacterias)

crecen qumiolitotróficamente con compuestos

reducidos de S (H2S, SO y S2O3-)

géneros: Thiobacillus, Acromatium, Beggiatoa,

Thiothrix, Thiophaera; Thiomicrospira; Thermotrix;
Sulfolobu sin pigmento ni
bacterioclorofila

viven en aguas ricas en sulfuro de hidrógeno, libres o en

simbiosis en las branquias de algunos invertebrados marinos

algunas adaptadas a soportar elevadas temperaturas

constituyen la base de nutrición en los ecosistemas abisales

confiere un alto grado de acidez a los medios

 Thiobacillus
aeróbico, prefieren temperaturas entre 20-30°C a mas
de 50°C y pH=2-8 (algunas especies toleran pH<2
son quimio-lito-autotrofos
oxidan esencialmente H2S

2H2S+ O2 2S (coloide) + 2H2O Thiobacillus

Thioploca
filamentosos
oxidación anóxica de H2S acoplada a la
reducción del nitrato (NO3-)

algunas especies marinas en el suelo oceánico

cerca de las costas de Perú y Chile
nitrobacterias
quimiolitoautotróficos, en donde abundan
sales amoniacales de la descomposición de
cadáveres y excrementos

su importancia radica en que oxidan el

amoniaco a nitrato, que es absorbido por los
productores primarios

O2 O2
 amonificación

conversión a amonio (NH-4) que en la

materia orgánica aparece como
grupos amino (-NH2) o imino (-NH-)

los organismos que no oxidan el

nitrógeno se deshacen del exceso en
forma de distintos compuestos
químicos: los acuáticos producen
amoniaco (NH-3) que en disolución
acuosa pasa a amonio (NH-4)
 nitrificación

oxidación del amoniaco, procedente de la también

descomposición de cadáveres de animales y bacterias heterotróficas:
plantas o del estiércol, a nitratos Artrobacter, Azotobacter,
Pseudomonas, Aerobacter
transcurre en dos fases

bacterias del grupo Nitrosomonas bacterias del grupo Nitrobacter

oxidan el amoniaco a nitritos oxidan los nitritos a nitratos

2 NH4+ + 3 O2 2 NO2- + 4 H+ + 2 H2O NO2- + 1/2 O2 NO3-

las bacterias nitrificantes están en todas partes (e.g.: en el aire)

solo hace falta una fuente de amoníaco para que se inicie la nitrificación
 desnitrificación

reducción de los nitratos a amoniaco o gas nitrógeno,

utilizando para ello dos vías diferentes

NO3- NO2- NH3

NO3- NO2- N2O N2

Acinetobacter, Thiobacilus,
Alcaligenes, Pseudomonas,
Agrobacterium
son las bacterias
denitrificadoras más
comunes
 bacterias heterotróficas
(quimioorganotróficas)

se alimentan de desechos orgánicos

que el hábitat les proporciona, de donde extraen el
nitrógeno en forma de grupos amino (NH2)

subdivisión
simbiontes

parásitos
en la superficie o interior de otro
organismo, hospedador, y se
alimentan a expensas de este último
saprofitas
obtienen su alimento a partir de
materia orgánica muerta
indican contaminación orgánica
 son los primeros colonizadores
degradando cualquier desecho orgánico
aparecen de forma natural a través de
esporas o en los propios cuerpos de los
animales o superficies de los materiales
introducidos
aparecen en cuanto haya algún residuo
orgánico del que alimentarse
 bacterias metanogénicas
arqueobacterias que pueden usar el CO2 como aceptor
de los electrones procedentes del H2
no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire O2
CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O
el producto final, metano, se acumula en el
ambiente
así se han creado la mayoría de las
fuentes naturales de gas natural
(combustible fósil)
en ambientes anaeróbicos son muy
abundantes: sedimentos marinos
y de agua dulce, pantanos y suelos
profundos, tracto intestinal de
animales y plantas de tratamiento
de líquidos cloacales
Methanococcus jannischii
de una chimenea a 2600 m
en el Pacífico
fases de la metanogenesis fase de hidrólisis
las bacterias toman la MO virgen y
las rompen y transforman en
cadenas más cortas y simples
(ácidos orgánicos) liberando
hidrógeno y dióxido de carbono

fase de acidificación
por bacterias acetogénicas
que degradan los ácidos
orgánicos llevándolos al grupo
acético CH3-COOH y liberando
como productos H2 y CO2

fase metanogénica
son archibacterias
el principal substrato es el acético junto
a otros ácidos orgánicos de cadena
corta y los productos finales liberados
están constituidos por el metano y el
dióxido de carbono