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AGROMETEOROLOGÍA
RESEÑA HISTORICA
• Stephen Hales(1727): las plantas obtienen parte de su
alimento a partir del aire, sin especificar de que compuesto
químico se trataba.
• Joseph Priestley(1774): las plantas tienen la capacidad
de renovar el aire contaminado como producto de la
combustión o de la respiración. En ningún momento habló
de la liberación de CO2 ya que esta molécula fue
descubierta posteriormente por Black en 1777.
Experiencias
de Priestley
Experimento
de Priestley
para
comprobar
la
fotosíntesis
• Jan Ingenhouz(1779) : para que los experimentos de
Priestley puedan ser reproducidos se requiere:
a) La necesidad de la luz,
b) Este proceso sólo puede ser llevado a cabo por las
partes verdes de las plantas,
c) Los tejidos vegetales también respiran.
• Antoine Laurent de Lavoisier(1781): las plantas
obtienen el material para su crecimiento ya sea del agua y
de pequeñas cantidades de la tierra o del aire que rodea la
planta.
• Señaló 5 tipos de objetos implicados en dicho proceso:
- la parte verde de las plantas,
- la luz,
- el gas CO2,
- el agua y
- el gas O2.
• Establecidas las moléculas químicas que participan en la
fotosíntesis, se formuló la posible ecuación que resume el
proceso: CO2 + H20 CH20 + 02
• Esta ecuación plantea 2 posibles orígenes para el O2
producido en este proceso, los cuales fueron señalados
por 2 grupos de investigadores:
• M. Bertholett (1748-1822): el O2 proviene de la molécula
de agua;
• Jean Senebier (1782) y Nicolás de Saussure(1804):el O2
proviene de la molécula de CO2.
A
25ºC y 0,4 % CO2
FOTOSINTESIS NETA
B
15ºC y 0,4 % CO2
C
25ºC y 0,01 % CO2
INT. LUZ
ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSINTESIS
• La fotosíntesis, en su conjunto, es un proceso
redox en el que el CO2 y otras sustancias
inorgánicas son reducidas e incorporadas en
las cadenas carbonada. Aunque son muchas
las sustancias orgánicas que se forman en el
cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad
es la glucosa. Por esto la ecuación global de la
síntesis de glucosa en el cloroplasto se
considera como la ecuación global de la
fotosíntesis
6 CO2 + 6 H2O + luz -----> C6H12O6 + 6 O2
Fotosíntesis es un proceso porque
se desarrolla en tres fases:
• La absorción de luz y retención de energía
lumínica.
• La estabilización y almacenaje de
potencial químico
• Los elementos que integran la
fotosíntesis son: luz del sol, carbono,
clorofila de las plantas, CO2
atmosférico, algunos elementos
minerales y el agua.
FOTOSINTESIS
Podran las plantas
secuestrar suficiente
CO2?
Se podrá controlar la
deforestación?
IMPORTANCIA DE LA FOTOSÍNTESIS EN EL CONTEXTO ECOLÓGICO
Un auto recorre en promedio 15.000 Km.año-1 y produce 4 Ton CO2. año-1, 1/4 ha
(2500 m2) de Eucalyptus fija 4 Ton CO2. año-1 por el proceso de FOTOSÍNTESIS
• Tanto la vida en la tierra, como todas las formas de
transporte que usamos, funciona con energía solar.
Para mantener la vida y mover los vehículos
usamos la energía química contenida en la unión
del C y el H de los carbohidratos e hidrocarburos.
La unión CH resulta de la fotosíntesis de las
plantas, que unen el C del CO2 con el H del agua,
mediante la energía solar.
• Como producto de esta reacción surgen los
carbohidratos y el oxígeno que las plantas
devuelven a la atmósfera, el que respiramos. Y tras
cientos de millones de años, los carbohidratos
fósiles (plantas y animales) se han convertido en
hidricarburos (carbón, petróleo y gas)
En toda
la planta
En las
hojas
LA FOTOSÍNTESIS Y LA RESPIRACIÓN
• La F no es una simple reacción bioquímica, sino el
resultado de un gran número de reacciones complejas
que quedan resumidas en la siguiente reacción:
H2O + CO2 + Energía solar + Clorofila = Glucosa + O2
• La luz es imprescindible para romper las moléculas
de agua, de esta forma, el oxígeno se desprende al
exterior y el hidrógeno, con el CO2, da lugar a los
azúcares, por ejemplo, la glucosa.
• Una vez formadas, las sustancias orgánicas disueltas
en el agua forman la savia elaborada, que es
transportada a todas las células, que reciben así su
alimento y para obtener la energía necesaria para
realizar todas sus funciones vitales las células
respiran.
• La respiración es el proceso de obtención de energía
al quemarse los alimentos energéticos. Las reaccio-
nes de la respiración se pueden resumir en :
Glucosa + O2 = H2O + CO2 + Energía
• La respiración no necesita la luz solar.
• Resumiendo, las plantas respiran de día y de noche,
pero, sólo hacen la fotosíntesis durante el día.
• A partir de la energía que se obtiene en la respiración,
y de los compuestos de carbono formados en la
fotosíntesis, se fabrican otras sustancias orgánicas,
como grasas y proteínas. Para que se formen
proteínas es necesario que haya nitrógeno, éste y
otros elementos químicos son aportados por la savia
bruta, más concretamente, por las sales minerales
que van disueltas en el agua.
• El crecimiento de la planta depende del exceso del
incremento de materia seca por la F sobre la pérdida por
respiración. La ganancia neta es conocida como Fotosíntesis
Neta (Fn) o velocidad de asimilación neta
• La velocidad de la respiración incrementa con la T° cuyo valor
máximo varía de una planta a otra.
• En intensidades de luz bajas (suelo de bosques) la Fn puede
ser muy pequeña o negativa
• El punto en el cual la velocidad de la respiración es igual a la
velocidad fotosintética se llama punto de compensación el
cual depende de la T° y la intensidad de la luz
• Las T° nocturnas y diurnas ejercen efectos opuestos sobre Fn
• T° alta nocturna sube pérdidas por respiración y reduce Fn
• T° alta diurna (>30°C) puede incrementar la Fn
• Condición ideal combinar T° diurna relativamente alta y
T° nocturna baja
Es decir rangos diurnos de temperatura amplios
FOTORREGULACIÓN
Y
FOTOINHIBICIÓN
¿Cómo regulan las plantas el uso de la luz?
• La energía que es absorbida tiene dos vías:
– Ser transformada eficazmente en energía acumulable (energía química)
– Ser disipada por conversión a otra energía no acumulable (radiación luz
fluorescente o radiación de calor)
• Estas 2 vías están en continuo equilibrio y en relación inversa.
La tasa global aumenta linealmente hasta llegar a un nivel de
saturación (SIL= intensidad de luz de saturación), en el cual
la energía sobrante no puede ser utilizada.
• El nivel de saturación depende de las características de cada
planta, estado fisiológico y condiciones nutricional.
• La luz en exceso tiene que ser disipada por que si no, puede
“quemar” la planta.
• De hecho en esto consiste propiamente el fenómeno fisiológico
denominado FOTOINHIBICIÓN, en el cual el daño provocado
por la excesiva luz hace disminuir la tasa fotosintética de las
plantas
FOTOINHIBICION:
Cuando la LUZ absorbida excede la
Fotones Absorbidos
Exceso
Disipacion
Fotorrespiracion
CO2 fijado
UTILIZACION DE LA LUSZ ABSORBIDA
ACLIMATCION: Ajuste en la utilización de los fotones
• Fijacion del CO2 y Fotorrespiración: La actividad carboxilasa/oxigenasa es
suficiente para utlllizar todos los fotones absorbidos
• Disipacion: En un día de maxima iluminación, la energía de los fotones se disipa
por mecanismos adicionales que se inducen. Carotenoides (zeaxantina que se
forma cuanto el gradiente de pH del tilacoide es alto). Se evita el daño en el
complejo “antena”.
• Exceso: Si el suminstro de CO2 es limitante (Estomas cerrados) el exceso de
fotones puede ser absorbido, pero puede producirse daño en el aparato fotoquimico
y “blanqueo” de la clorofila.
2000 35 DEPRESION
FOTOSINTETICA
Temperature (oC)
Light Intensity
Incident Light
500
0 25
CO2 Assimilation rate/
Photorespiratory rate
0
CO2 assimilation
-1 photorespiration
http://www.electro-optical.com/bb_rad/emspect.htm
En la figura se
muestran los
porcentajes de
radiación absorbida,
reflejada y transmitida
% Radiación
incidente (Lo)
Distribución de la
radiación
fotosintéticamente
activa en un bosque.
Las unidades están
en por ciento de
radiación al tope de
los árboles.
Al continuar incrementándose la
fotosíntesis esta puede ser
eventualmente limitada por la
capacidad de carboxilación de la
RUBISCO.
Respuesta de la fotosíntesis a la luz
En la obscuridad la respiración en una planta C3
causa un flujo neto de CO2.
CURVAS DE
RESPUESTA A LA
RADIACION EN HOJAS
AL PLENO SOL Y EN LA
SOMBRA
se observa que en la
fracción del espectro visible
se absorbió la mayor parte
por el dosel
(1900 A 17.7 μmol m-2s-1)
AREA FOLIAR (AF)
Se considera al área verde responsable de captar la radiación
fotosintéticamente activa (RFA), normalmente se incluye solo la
parte laminar, sin embargo en algunas situaciones la parte no
laminar puede ser importante.
En su conjunto se le conoce como “Dosel foliar”
Lf θ
USO EFIECIENTE DE LA RADIACION SOLAR
La validación fisiológica de
las características
anteriores y su relación con
la productividad de la planta
hacen que estas
características puedan ser
incorporadas en las plantas
mediante el mejoramiento
genético.
Se genera entonces un
arquetipo: un individuo
construido genéticamente
con características
morfológicas y fisiológicas
que lo hacen mas eficiente
en la captación de radiación
solar
Espectro de
acción de la hoja
de una planta,
relacionando la
longitud de onda
de la luz con la
actividad
fotosintética
La calidad de luz es importante
cuando las plantas se desarrollan
en invernaderos bajo condiciones
de luz artificial. Al comparar el
espectro de acción para la F con
una curva de crecimiento de las
plantas, la similitud es obvia. En un
experimento se desarrollaron
diversos grupos de planta de frijol,
durante seis semanas bajo luces
de similar intensidad pero con
diferente longitud de onda (violeta,
azul, verde, amarillo y rojo). Se
midieron las alturas de las plantas,
se graficaron los promedios (fig.).
Efecto de la calidad de la luz en el
El resultado fueron dos pico de crecimiento de la plantas de frijol.
crecimiento similares a los del Nótese la similitud de esta curva con
espectro de acción el espectro de acción de la figura
anterior
Intensidad de la luz (brillantez)
• Su efecto varía en diferentes especies. Algunas ("amantes de
la luz") requieren altas intensidades (maíz, papa, caña de
azúcar, pastos y algunos frutales). Otras no crecen bien bajo
altas intensidades de luz se denominan "plantas de sombra",
(crecen en el piso sombreado de los bosques y algunas se
utilizan como plantas ornamentales). Otras crecen bien bajo
intensidades moderadas de luz; (flores, como los crisantemos).
• Aunque un periodo prolongado sin luz mata cualquier tipo de
planta, sin importar el tamaño de su semilla, las de semillas
grandes viven mas tiempo que las de semillas pequeñas.
• La intensidad de la luz afecta el tamaño y la forma de las hojas
diferencialmente (cuadro). Generalmente, las hojas de la planta
crecerán más a bajas intensidades de luz (10000 lux) que
aquellas a intensidades más altas (50000 lux). Asimismo, las
hojas de las plantas que crecen en altas intensidades de luz
serán más gruesas que aquellas a bajas intensidades
Efecto de diferentes intensidades de luz en plántulas de frijol
(phaseolus vulgaris).
• Para determinada planta,
se tiene una intensidad
de luz en la cual las tasas
de F y R son iguales, por
lo que el intercambio neto
de gas es cero. Esta
intensidad es el punto
de compensación de
luz, en el cual se
presenta un equilibrio
estable entre R y F; sin
embargo, aun se
intercambia una pequeña
cantidad de C02. Por lo
tanto, la cantidad de gas
producida durante R se
usa a la misma tasa que
en la F.
Efecto de la intensidad de luz en la actividad fotosintética
Se dice que la planta
encuentra su punto de
saturación de luz
cuando los incrementos
sucesivos de la intensidad
ya no aumentan la
actividad fotosintética. A
intensidades de luz muy
altas, la velocidad con la
cual el C02 esta disponible
en la planta puede limitar
la tasa de fotosíntesis. La
intensidad de luz bajo la
cual ocurre la saturación
aumentara en la medida
que la concentración de Punto de saturación a diferentes concentraciones de C02 y T°
constante de 25°C: cuando se incrementa la concentración
CO2 alrededor de la planta de CO2, aumenta la actividad fotosintética. Nótese que el
punto de saturación de luz se incrementa al aumentar la
también se incremente. concentración de CO2.
• En el punto de equilibrio, la concentración de
bióxido de carbono es tal, que la cantidad
producida durante la respiración es exactamente
igual a la fijada durante la fotosíntesis. Esta
concentración de CO2 se conoce como punto de
compensación de bióxido de carbono, el
cual se alcanza cuando una planta esta creciendo
a una intensidad de luz constante, mayor que el
punto de compensación de luz. En el punto de
compensación de C02 la fotosíntesis reduce la
concentración de C02 en el aire ambiental, hasta un
nivel en el cual no ocurre una mayor asignación
hasta que se produce una cantidad igual de CO2
mediante la respiración.
Duración de la luz (fotoperiodo)
• La actividad fotosintética de las plantas es
directamente proporcional a la duración del día.
Entre los límites y siendo todos los demás factores
iguales, las hojas fotosintetizaran en la medida en
que reciban la luz y crecerán más activamente. Los
productores de hortalizas y flores que usan
invernaderos para producir aun en invierno,
generalmente, extienden el periodo de luz con
iluminación artificial. Sin embargo, debe
considerarse que para obtener un efecto
significativo en la fotosíntesis, se requiere una gran
intensidad de luz artificial.
Concentración de dióxido de carbono
• Normalmente, el contenido promedio de la atmósfera es de
0.03% de CO2 y 21% de O2. Se ha encontrado que al Δ la
concentración de CO2 a 0.10% en un sistema cerrado (como
un invernadero sellado o una cámara de plástico acrílico) se
duplica la tasa fotosintética de algunos cultivos (trigo, arroz,
soya, algunos vegetales y frutales). Muchos cultivos de
invernadero como claveles, orquídeas y rosas, se desarrollan
comercialmente en atmósferas enriquecidas con CO2. Puede Δ
la concentración de CO2 en laboratorio o invernadero, pero aún
no se puede hacer comercialmente para cultivos de campo.
• Puede lograrse manipulando la densidad de plantación y la
altura del follaje, para incrementar así la tasa de difusión de
CO2 y, a su vez, su concentración alrededor de las hojas. Las
aplicaciones de materia orgánica en forma de residuos de
cosecha, o follaje incorporado en verde al suelo, tienden a
incrementar los niveles de CO2 en la atmósfera superficial del
suelo.
• En un día caliente y soleado, después de un
periodo lluvioso y sin movimiento del aire, algunas
plantas crecen tan rápido que se limita la
disponibilidad de CO2 en la superficie de las hojas.
Bajo esas condiciones, en algunos países se
utilizan grandes abanicos para aumentar la
cantidad de CO2 mezclado con aire, mediante su
recirculación.
• Las tasas de fotosíntesis de diferentes cultivos no
solo se incrementan al aumentar la intensidad de
luz, sino que amplia las concentraciones de CO2, a
menos que los estomas se cierren debido a
condiciones de deficiencia hídrica. Por ejemplo, un
cultivo de maíz eleva su actividad fotosintética al
aumentar la concentración de CO2 ambiental.
Relación entre la fotosíntesis del maíz y las concentraciones de C02, a
diferentes temperaturas ambientales
Temperatura
• A bajas intensidades de luz (20000
lux), la T° no ejerce un efecto notable
en la tasa de F, pues la luz actúa como
factor limitante. Sin embargo, como
regla general, si la luz no es una
limitante, la tasa de actividad
fotosintética se duplica,
aproximadamente, por cada 10°C que
se incrementa la T° en el ambiente de
las plantas en climas templados.
• El efecto es diferente en cada
especie; las plantas adaptadas a
condiciones tropicales requieren una T°
mayor para alcanzar la máxima tasa de
F, que aquellas de regiones frías. Sin
embargo, temperaturas muy altas - Curva representativa de la
superiores a los 40 °C afectan la tasa dependencia de fotosíntesis de la
fotosintética de la mayoría de las temperatura
plantas no adaptadas, debido a que los
estoma de las hoja tienden a cerrarse .
• La mayoría de las plantas cultivadas tienden a reducir
su actividad fotosintética a T° > 40°C, pues la tasa de
transpiración supera a la tasa de absorción de agua,
con lo que se reduce el potencial hídrico interno y
disminuye la presión de turgencia de las células
guarda y el estoma se cierra para evitar la
deshidratación del tejido de las plantas. Además, los
ambientes excesivamente calientes provocan una
desnaturalización de la enzima, encargada de fijar el
CO2 atmosférico en el mesófilo de las hojas, con lo
que la fotosíntesis disminuye o se nulifica.
• Una tasa fotosintética reducida, junto con el Δ en la
tasa de respiración a altas T°, disminuye el contenido
de azúcares de los frutos; el melón y la mayoría de los
frutales son un ejemplo de esta situación
Disponibilidad de agua
• Cuando disminuye la disponibilidad,
se restringe el intercambio de CO2 y
O2 resultando una dramática
reducción en la tasa fotosintética,
dada la imperante necesidad de agua
para mantener un elevado potencial
hídrico en el protoplasma. La pérdida
de agua inhibe directamente los
procesos fotosintéticos, tanto las
reacciones primarias de transporte de
electrones y los eventos bioquímicos
como la actividad enzimática en las
reacciones secundarias. El principal
resultado de la pérdida del potencial
de presión es la disminución en la
Efecto de la tensión hídrica en la
turgencia de las células guarda, lo actividad fotosintética de una
que afecta la apertura de los estomas planta de girasol
e interrumpe la entrada del CO2 al
interior de las hojas.
• Dos puntos críticos: primero zona de transición, desde la
máxima capacidad de actividad fotosintética a una región en la
que ya no hay intercambio gaseoso, es decir, de cero F. Este
punto se presenta en el nivel de potencial hídrico en que el
estoma empieza a cerrarse, causando una resistencia estomá-
tica a la difusión de CO2, por lo que la tasa de F se reduce.
• Si se abastece de agua a la planta en este punto, su
recuperación puede ser rápida y, así, mantenerse la actividad
fotosintética continua.
• Segundo punto crítico de la curva, se determina por el cierre
total de los estomas, así como por el efecto de la deficiencia
hídrica en la actividad enzimática. Ya no es posible la fijación
de CO2 debido a que el protoplasma resultó afectado; a pesar
de que se aplique riego a las plantas, no recuperarán su nivel.
• Por otro lado las condiciones excesivas de humedad en
el suelo crean condiciones anaeróbicas alrededor de las
raíces, reduciendo así la respiración de las raíces y
limitando la fotosíntesis en las hojas.
• Unos investigadores afirman que el efecto más grave de la
falta de agua es la reducción de superficie fotosintetizadora
y la producción de materia seca. Sin embargo, la disminu-
ción de la tasa fotosintética por unidad de área foliar es
importante y suele atribuirse al cierre de los estomas.
• La tasa de Fn comienza a reducirse con una tensión hídrica
de unos cuantos bars ( 8 a 10 bars para especies
mesofiticas) y cesa aproximadamente a cero turgencia, o,
inclusive, cae por debajo del punto de compensación si la
respiración excede de la fotosíntesis.
FOTOSINTESIS METABOLISMO CAM
FIN DE LA
PRESENTACIÓN
INSTRUCCIONES PARA EL USO DE
ESTA PRESENTACIÓN
El tema que se aborda en esta presentación corresponde a la
unidad de aprendizaje II Fotosíntesis a nivel dosel foliar: que
aborda el análisis de la intercepción de la radiación solar como
parte fundamental del curso para entender mejor el fenómeno de la
fotosíntesis que en forma normal se da en el séptimo semestre,
donde se apoyará la discusión de los siguientes temas:
• Aspectos generales sobre la radiación
• Balance de energía en el dosel foliar
• Evaluación de intercepción de la radiación en el dosel foliar
• Arquetipos
• Factores ce de cosecha.
• Aplicación de análisis del crecimiento
• Este material se puede dar en cuatro sesiones, apoyado con los
conocimientos previos y con la bibliografía del curso.
TIERRA
Espectro electromagnético
http://www.electro-optical.com/bb_rad/emspect.htm
En la figura se
muestran los
porcentajes de de
radiación absorvida,
reflejada y transmitida
% Radiación
incidente (Lo)
Distribución de la
radiación
fotosintéticamente
activa en un bosque.
Las unidades están
en por ciento de
radiación al tope de
los árboles.
Al continuar incrementándose la
fotosíntesis esta puede ser
eventualmente limitada por la
capacidad de carboxilación de la
RUBISCO.
Respuesta de la fotosíntesis a la luz
En la obscuridad la respiración en una planta C3
causa un flujo neto de CO2.
CURVAS DE
RESPUESTA A LA
RADIACION EN
HOJAS AL PLENO
SOL Y EN LA
SOMBRA
se observa que en la
fracción del espectro visible
se absorvio la mayor parte
por el dosel
(1900 A 17.7 μmol m-2s-1)
BALANCE DE ENERGIA A NIVEL DE LA PLANTA (Rn)
Lz /Lo= e (-K*IAF)
Donde:
Lo= Intensidad de flujo arriba del dosel
Lz= intensidad de flujo a la altura inferior del dosel
K= coeficiente de extinción
IAF= índice de área foliar
Si se lineariza la expresión (con logaritmos
naturales):
IAF
ANGULO DE LA HOJA EN
RELACION AL TALLO
Lf θ
VALOR DE ORIENTACIÓN FOLIAR (VOF)
En donde:
θ = Ángulo de inserción
Lf =Longitud al punto de dobles de la hoja
L =Longitud total de la hoja
n= Numero de hojas medidas (i=1, 2,3,.., n)
USO EFIECIENTE DE LA RADIACION SOLAR
EN EL ECUADOR EL
FOTOPERIODO ES DE 12
HORAS TODO EL AÑO. CON
LA LATITUD VARIARA.
PLANTAS Y FOTOPERIODO
PLANTAS DE FOTOPERIODO
LARGO.- NECESITAN UNA
DURACION DEL DIA MAYOR A
12 HORAS.
PLANTAS DE FOTOPERIODO
CORTO.- REQUIEREN UNA
DURACION DEL DIA IGUAL O
MENOR A 12 HORAS.
PLANTAS INDIFERENTES.-
FLORECEN Y FRUCTIFICAN
NORMALMENTE TANTO EN
EPOCAS DE DIAS CORTOS
COMO DE DIAS LARGOS
DISTRIBUCION DE LA RADIACION
SOLAR EN UN ARBOL FRUTAL
EFECTO DE LA RADIACION SOLAR
EN LA SANIDAD DE FRUTOS
BIBLIOGRAFIA