ENVEJECIMIENTO,

ABSCISIÓN Y MUERTE DE LA
PLANTA
 I. FASES EN LA VIDA DE LA PLANTA
El desarrollo de una planta se divide en tres fases: Juventud,
madurez y senescencia o vejez.
Juventud se caracteriza por:
• Elevada actividad metabólica.
• Rápido crecimiento vegetativo
• Ausencia de crecimiento reproductivo
• Predominio de los procesos anabólicos sobre los catabólicos
Su duración es variable, de pocos días a semanas en plantas
herbáceas, hasta varios años en las leñosas.
 MADUREZ SE CARACTERIZA POR:
• Reducción de la velocidad de • ABA implicado en el mantenimiento
crecimiento vegetativo. de la fase adulta.
• Desarrollo de las estructuras Vejez se caracteriza por:
reproductoras.
• Degeneración estructural y funcional
• Predominio de los procesos anabólicos que conduce a la muerte
sobre los catabólicos
• Predominio de los procesos
Las hormonas regulan el cambio de
catabólicos sobre los anabólicos
fase
• Giberelinas implicadas en el
mantenimiento del estado juvenil. Su
aplicación exógena puede provocar
el rejuvenecimiento (vuelta a la fase
juvenil)
 2. TIPOS DE ENVEJECIMIENTO

• Envejecimiento monocarpico • Envejecimiento del vástago

La planta entera muere después de Mueren estacionalmente los órganos
la formación de las semillas y los que están por encima de la tierra, y
frutos. Plantas anuales una planta son renovados gracias al crecimiento
anual es un vegetal que germina, de órganos subterráneos. Plantas con
florece y sucumbe en el curso de un bulbos estos son órganos
año. Las verdaderas anuales sólo subterráneos de reserva de
perviven año a año por sus semillas. nutrientes, tales como, cormos,
Algunas especies sin semillas pueden rizomas, tubérculos y raíces
seguir considerándose anuales tuberosas.
aunque finalmente no florezcan.
Estas especies suelen perder su parte aérea durante las
épocas desfavorables de crecimiento (el invierno o el
verano, dependiendo de la especie) y permanecen en
reposo gracias a las reservas almacenadas en sus bulbos.
Cuando las condiciones estacionales vuelven a ser
favorables, dichas reservas sustentan el nuevo ciclo de
crecimiento. Además, los bulbos también permiten la
multiplicación vegetativa o asexual en estas especies.
• Simultaneo de las hojas
Durante la estación de estrés
(temperatura, sequia) se pierden
las hojas. Arboles de hoja caduca,
son aquellos que no mantienen sus
hojas todo el año. En ciertas
épocas se encuentran desprovistos
de hojas.
• Envejecimiento progresivo
Las hojas más viejas entran en
envejecimiento y mueren, siendo
sustituidas por las hojas apicales
más jóvenes. Plantas perennes, es
una planta que vive durante más
de dos años una buena parte de
las hierbas, las plantas que no
desarrollan tallos leñosos (de
madera), son anuales o bienales
(viven sólo uno o dos años).
 3. CAUSAS DEL ENVEJECIMIENTO
El envejecimiento es un proceso que
forma parte del programa de
desarrollo de la planta, por tanto está
controlado genéticamente y regulado
por factores endógenos y exógenos
(ambientales)
Factores endógeno que regulan el
envejecimiento natural programado
genéticamente:
• Edad. Influye en el inicio del
envejecimiento. En general, un
descenso de la fotosíntesis provoca
el inicio del envejecimiento en las
hojas.
• Desarrollo reproductivo. Determina
el inicio del envejecimiento en las
partes vegetativas.
• Niveles de fitohormonas.
Citoquininas, giberelinas, auxinas,
ABA, etileno y otros reguladores de
la función celular como el calcio, los
nucleótidos y las poliaminas afectan
al envejecimiento.
 4. HORMONAS Y COMPUESTOS QUE RETRASAN EL
ENVEJECIMIENTO
• Citoquininas • Promueve el desarrollo de las raíces
• Giberelinas laterales
• Auxinas • Promueve el crecimiento del fruto.
• Otros compuestos: poliaminas • Produce el gravitropismo (crecimiento
(putrescina, espermidina y en función de la fuerza de
espermina), Ca + 2. gravedad), en combinación con los
estatocitos (células especializadas en
AUXINAS: detectar la fuerza de gravedad, por
Efectos de la auxina: contener amiloplastos).
• Inhibe el crecimiento de las yemas • Retrasa la caída de las hojas.
laterales del tallo. • Puede actuar como herbicida.
 4. HORMONAS Y COMPUESTOS QUE RETRASAN EL
ENVEJECIMIENTO

CITOQUININAS:
Regulan el ciclo celular, estimulando la división celular. Se han
encontrado en órganos con tejidos que se dividen en forma activa:
semillas, frutos y raíces.
Efectos:
• En combinación con la auxina, regula la morfogénesis (formación de
tejidos) en cultivos de tejidos.
• Retrasan la senescencia (envejecimiento de las hojas) al retrasar la
inactivación del ADN, permitiendo la síntesis de clorofila.
 4. HORMONAS Y COMPUESTOS QUE RETRASAN EL
ENVEJECIMIENTO
GIBERELINAS:
Se encuentran en todos los órganos, pero sobre todo en las semillas
inmaduras. La más conocida es el ácido giberelico.
• Producen un incremento en el crecimiento del vástago.
• Estimulan la división celular y afectan a hojas y tallos.
• Inducen la germinación de las semillas.
• En plantas con morfología juvenil diferente de la adulta, modifican
esta última y vuelve a la juvenil.
• Inducen la floración en algunas plantas en roseta.
• Estimulan la germinación del polen y pueden producir frutos
partenocarpicos.
 5. HORMONAS Y COMPUESTOS QUE PROMUEVEN
EL ENVEJECIMIENTO

• Acido abscisico
• Etileno
Otros compuestos: acido jasmónico y jasmonato de metilo.
ETILENO
Es un promotos de senescencia. En arabidopsis promueve la secescencia
en el tipo silvestre, pero no en el mutante insensible a etileno.
 6. FACTORES AMBIENTALES QUE INDUCEN EN
ENVEJECIMIENTO ARTIFICIAL

• Diversos tipos de estrés: Altas temperaturas. Sequía. Estrés oxidativo.

Deficiencia de nutrientes. Infección por patógenos. Daño mecánico. Exceso de
sombra. Las plantas responden a las agresiones del entorno deshaciéndose de
las partes no esenciales y recuperando los nutrientes para dirigirlos hacia
órganos esenciales, como las estructuras reproductoras. La muerte y caída de
las hojas infectadas por patógenos previene la infección en el resto de la
planta.
• Oscuridad. Induce un envejecimiento artificial en hojas, que presenta
diferencias con el envejecimiento natural.
 7. ENVEJECIMIENTO FOLIAR
El envejecimiento de las hojas es el tipo de envejecimiento mejor estudiado y sugiere que es
un proceso de reciclaje en el que los nutrientes son transportados desde las células que
envejecen a las hojas jóvenes, las semillas en desarrollo y los tejidos de reserva. Ocurren
cambios estructurales, metabólicos y de expresión génica.
Cambios estructurales:
El patrón de envejecimiento celular está bien caracterizado. Se mantienen la
compartimentación en la célula y la viabilidad de los distintos sistemas de membrana hasta
las etapas finales del envejecimiento.
El núcleo control todo el proceso.
• Los cloroplastos son los primeros orgánulos afectados.
• Las mitocondrias se mantiene estructuralmente activas y establece durante la mayor parte
del proceso.
 CAMBIOS METABÓLICOS
• Aumento de la respiración.
• Descenso de la capacidad fotosintética.
• Durante el envejecimiento la asimilación del carbono se sustituye por el
catabolismo de la clorofila y de otras macromoléculas (proteínas, lípidos de
membrana y ARN).
• Exportación de carbono, nitrógeno y minerales.
• Reciclaje de los nutrientes existentes en el órgano que se va a escindir y su
reubicación en lugares de nuevo uso o almacenamiento.
 CATABOLISMO DE LA CLOROFILA

Comienza cuando la molécula aún está unida a proteínas de la

membrana del cloroplasto. Se inicia por acción del enzima
clorofilasa, que separa la cadena de fitol.
El Mg2+ se separa por la acción de una quelatasa de Mg2+.
El anillo tetrapirrólico se abre por la acción de una
dioxigenasa. Los productos intermediarios que se producen en
el catabolismo de la clorofila se degradan en la vacuola.
 DEGRADACIÓN DE PROTEÍNAS

Es el proceso más importante. Permite el transporte de

los aminoácidos liberados a otras partes de la planta.
Existen numerosas proteasas: Enzimas péptido–
hidrolasas: endo– y exo-, carboxi- y aminopeptidasas,
con Ser o Cys en el centro activo y metaloproteasas.
 Degradación de ARN
de las membranas celulares
Descenso en la cantidad
de ARN ribosómico, ya
que constituye una fuente
importante de C, N y P.
La actividad ribonucleasa
aumenta durante el
envejecimiento. Las bases
púricas y primidinicas del
ARN se degradan
posteriormente en los
peroxisomas.
Catabolismo de los lípidos
Aumento de actividad en la
vía del glioxilato, que
participa en el catabolismo
de los galactolipidos, que
son los componentes
principales de las
membranas tilacoidales y
de otras endomembranas.
Transporte de los productos
de hidrólisis hacia las
partes en desarrollo
El nitrógeno proteico y de
los ácidos nucleicos se
incorpora a los
aminoácidos de transporte
(asparragina y glutamina)
y se movilizan vía floema.
El amonio producido
durante la desaminación de
los aminoácidos y el
catabolismo de los ácidos
nucleicos es reasimilado en
forma de glutamina.
Cambios en la expresión génica
Envejecimiento esta regulado por una serie de genes nucleares que actúan de forma
concertada. Se han identificado diversos genes nucleares responsables del inicio y
desarrollo del envejecimiento que se transcriben de novo durante el proceso. Podemos
clasificarlos en cinco grupos:
• Genes reguladores. Factores de transcripción, quinasas/fosfatasas, acción hormonal,
control por ubiquitina.
• Genes que codifican proteínas enzimática:
o Proteasas, ribonucleasas y lipasas.
o Catalizan los procesos de hidrolisis de las macromoléculas que ocurren durante el
envejecimiento.
• Genes cuyos productos están implicados en la movilización y transporte de nutrientes
– Ej.: gen que codifica la glutamina sintetasa citosolica, que asimila el amónico
producido en la proteólisis.
• Genes de los que se conoce la función de la proteína que
codifican. Sin embargo, su función nos se relaciona directamente
con los procesos metabólicos del envejecimiento. Genes de
respuesta al estrés y metabolismo secundario.
• EJ.: genes que codifican proteínas relacionadas con la respuesta
e las plantas a patógenos (proteínas PR).
• Genes de los que no se conoce la función de las proteínas que
codifican. Sin embargo, su expresión aumenta durante el
envejecimiento.
 8. APOPTOSIS
La muerte celular programada es una forma de envejecimiento.
Ejemplos:
• Células de la aleurona.
• Células protectoras del meristemo apical de la raíz.
• Elementos traqueales
• Respuesta de hipersensibilidad al ataque de patógenos.
• Aerenquima.
Ejemplos de apoptosis:
- Formación del aerenquima
 9. ABSCISIÓN
• La abscisión es la perdida programada de un órganos (hoja, flor, futo)
de la planta, que tiene lugar al disolverse las paredes de un grupo de
células especialmente localizadas en la planta, en el peciolo en hojas y
en el pedúnculo en frutos.
• Estas células forman parte de la “zona de abscisión” y tiene unas
características distintivas. Son células mas pequeñas, con el protoplasma
mas denso y sus paredes celulares no están lignificadas.
• Dentro de la zona de abscisión se diferenciara una zona de separación
en la que las células crecen y se disuelve la lamina media por pectinasas
y celulosas.
 9. ABSCISIÓN
• Las células de la cara mas próxima a la planta se suberizan y el órgano
caerá por su propio peso (frutos) o por factores ambientales (viento). Las
heridas en las células de la planta se sellan con depósitos de suberina,
lignina y sustancias gomosas en los vasos.
• La abscisión se produce en tres etapas:
• De iniciación activación por ciertos factores ambientales.
• De desarrollo, donde tienen lugar los cambios bioquímicos y estructurales de las
células de la zona de abscisión.
• De separación, en que tiene lugar la separación física del órgano.
 9. ABSCISIÓN
Como se ha mencionado, antes de la caída del órgano tiene lugar el
transporte de los nutrientes desde la hoja senescente a las hojas jóvenes.
El control de la abscisión es llevado a cabo por auxinas y etileno. El
transporte polar de auxinas desde el órgano a la planta, provoca un alto
nivel de las mismas en la zona de abscisión y una inhibición de la síntesis de
etileno.
Cuando se inicia la senescencia, el nivel de auxinas disminuye y se estimula la
síntesis de etileno que activará la transcripción de genes de enzimas
hidrolíticas.
 ABSCISIÓN DE HOJAS
Aunque la zona de abscisión está presente desde el desarrollo temprano de la hoja, ella permanecerá
latente hasta tanto llegue el momento de dejar caer la hoja. Entonces comienza la cadena de
reacciones que se conocerá a continuación.
1. Se movilizan átomos y moléculas que puedan ser reusados, incluyendo iones de magnesio
(importantes para la síntesis de clorofila), aminoácidos y azúcares. La dirección de esta
movilización será desde la hoja que va a ser eliminada, a través del pecíolo, hacia el tallo.
2. Las células de la zona de abscisión comienzan a sufrir divisiones celulares a la vez que enzimas
hidroliticas debilitan sus paredes celulares y láminas medias.
3. Justo bajo la franja por donde ocurrirá la separación de la hoja se forma una capa de células
altamente suberizadas, la cual aísla a la hoja aún más del resto del cuerpo de la planta.
4. Finalmente, la hoja estará sostenida a la planta sólo por un “hilito” de tejido vascular que será
roto fácilmente por el viento o cualquier otro efecto mecánico.
 MODO DE DEFOLIACIÓN

• En las plantas anuales la mayor parte de las hojas mueren al

mismo tiempo que el resto del cuerpo vegetal. Algunas de
ellas pueden morir precozmente.
• En las plantas leñosas, la defoliación es un fenómeno
periódico, muy complejo, que se produce, en la mayoría de
las especies por un mecanismo de abscisión.
 MODO DE DEFOLIACIÓN

Siguiendo el ritmo y modo de defoliación, se pueden distinguir

los siguientes tipos:
1. Plantas con defoliación anual: Las hojas viven solo
algunos meses, generalmente desde primavera a otoño.
Entre ellas se reconocen: las hojas amarillean, y mueren sin
separarse del tallo, donde pueden quedar por mucho
tiempo (numerosas especies de encinos). Su caída es
pasiva, generalmente arrastradas por el viento.
 MODO DE DEFOLIACIÓN

2. Plantas con hojas caducas: La defoliación es un fenómeno

activo, ocurre a través de tejidos especializados que
forman la zona de abscisión. La caída de las hojas es
precedida de una migración de sustancias hacia el tallo.
Las hojas amarillean y a veces enrojecen por la
acumulación de antocianinas. Se separan del tallo todavia
vivas, mueren después de caer.
 MODO DE DEFOLIACIÓN
3. Plantas con follaje persistente: Los pinos tienen hojas que viven
varios años, 2-5, son siempre verdes y sus hojas se renuevan
parcialmente cada año. La caída de las hojas en este caso se debe
también a la presencia de una zona de abscisión. La abscisión es
una adaptación que sirve para eliminar hojas seniles, frutos
maduros y flores que no cuajaron. La regulación de la abscisión se
está volviendo indispensable en conexión con la creciente
mecanización de la agricultura, en prácticas tales como defoliación
controlada, raleo de frutos y ajuste del momento de la caída de los
frutos.
 MECANISMO DE ABSCISIÓN
La caída de las hojas antes de su muerte es debida a la intervención de tejidos especializados que
constituyen una zona de abscisión localizada en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente
como una constricción anular.
Esta zona aparece en forma de un disco de pequeñas células de paredes delgadas, regularmente
alineadas y sin ningún tejido de sostén. A este nivel los únicos elementos diferenciados son los
vasculares.
La zona de abscisión se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de abscisión o
separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las
células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja
queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruidos por tílides, y
entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento.
FUNCIONES DE LA AUXINA Y EL ETILENO DURANTE LA
ABSCISIÓN DE LA HOJA