Biologie Cellulaire

Cours 2
 Membrane cellulaire
• Du début de l'histologie en tant que
science, les morphologues ont anticipé
que les cellules étaient séparées de
l'environnement extracellulaire par une
structure membraniforme, invisible
sous microscope optique.

• Ils l'ont nommé: membrane cellulaire.

• Ils ont supposé que cette structure,
ressemblant à une couverture fine, a plus
de fonctions, comme suit:

• - recouvre et délimite la cellule de la

matrice extracellulaire;
• - contrôle les échanges entre la cellule
et la matrice extracellulaire;
• - reçoit et transmet intracellulaire, les
signaux qui sont arrivés à la cellule;
• - assure l'adhérence entre les cellules.
• Au début du XXe siècle, certains
chercheurs ont observé que les
membranes cellulaires sont croisées
plus rapidement par des substances
solubles dans les lipides. Cet aspect
suggère que les membranes cellulaires
contiennent des lipides.

• Plus tard, à l'aide d'un microscope

électronique, ils ont observé que toutes
les cellules possèdent une structure
membraniforme à la surface, contenant
trois couches et une épaisseur
d'environ 7,5 nm.
 Membrane cellulaire
• PAS visible en microscopie optique!
• Visible sous microscope électronique
• Robertson (1958) a affirmé que la couche
centrale (claire) est lipidique et que les
périphériques (internes et externes) (denses)
sont protéiques.
• Plus tard, les chercheurs ont observé qu'en
dehors de la surface cellulaire, la plupart des
structures intracytoplasmatiques sont
entourées d'une telle membrane: enveloppe
nucléaire, complexe de Golgi, réticulum
endoplasmique, lisosomes, mitochondries,
peroxisomes, vésicules, granules de sécrétion
etc.
Elle se compose de 3 couches distinctes
superposées:
- Membrane plasmique / Plasmalemme
(aspect tri lamellaire: couche lipidique centrale et
couches de protéines externes et internes);

- Glycocalyx (composé de glycoprotéines et

recouvre la face externe de la membrane plasmique);

- Cytosquelette (situé à la partie intérieure de la

membrane plasmique et est en continuité avec le
cytosquelette cytoplasmique).
• Formé de:
• substances organiques (environ 70%)
• sels minéraux (très petites quantités);
• eau (environ 30%).

• Protéines: les 3 couches.

• Lipides: plasmalemme.
• Glucides: glycocalyx.
• Ions: toutes les zones hydrophiles de la
membrane cellulaire.
• Eau: glycocalyx, cytosquelette de la
membrane et zones hydrophiles du
plasmalemme.
 Plasmalemme
• Composante principal de la membrane
cellulaire.
• Située au centre.
• Assure la fonctionnalité de la
membrane.
• Support et base d'organisation de la
membrane cellulaire.
 Plasmalemme
• Structure lipoprotéique trilaminaire (7.5
nm)
• Dans la plupart des cas, elle contient 50%
protéines et 50% lipides (de son poids).
• Protéines > lipides => 50 à 100 molécules
lipidiques à une molécule de protéine .
• Fonctionnalité:
• - les protéines confèrent la spécificité
• - les lipides confèrent la sélectivité.
 Aspect en microscopie
électronique
• zone centrale claire contenant une
bicouche phospholipidique;
• couches externe et interne de protéines.
• Aussi appelé: le modèle sandwich
• Par exemple, une image au microscope électronique d'une
membrane cellulaire a été utilisée pour proposer le modèle
Davson-Danielli pour la membrane cellulaire. Le microscope
électronique a montré qu'il y avait une couche claire entre deux
couches noires. C'est pourquoi on l'appelle le modèle en
sandwich. On présumait que les protéines constituaient les deux
couches noires, tandis que la couche plus claire au milieu était
constituée de lipides.

• Cependant, des preuves ont contredit ce modèle et le modèle

Singer-Nicolson de la membrane cellulaire a été proposé en
utilisant l'idée d'une bicouche de phospholipides. En utilisant le
modèle Singer-Nicolson pour l'orientation, l'image du microscope
électronique peut maintenant être interprétée de manière
différente. Les couches noires de chaque côté sont les groupes
phosphate de la bicouche phospholipide, tandis que la couche plus
claire à l'intérieur était la queue lipidique.
 Lipides
• Par leur agencement particulier, ils
assurent une perméabilité sélective.
• Situés dans la zone centrale, disposés en
bicouche.
• Principaux lipides de la membrane
plasmique :
– phospholipides
– cholestérol
– glycolipides.
• Les phospholipides sont majoritaires (75%).
• En raison de leurs propriétés physiques, les phospholipides ont
tendance à s'organiser spontanément sous forme de couche entre
deux environnements de structure différents.
• La bicouche lipidique est un assemblage non covalent. Les
protéines et les molécules lipidiques sont maintenues ensemble
par des interactions non covalentes telles que les forces de Van
der Waals (qui maintiennent les queues hydrophobes ensemble) et
la liaison hydrogène (qui lie les têtes hydrophiles avec de l'eau), ce
qui aide à stabiliser la bicouche lipidique.

Le cholestérol est plus abondant dans la couche externe, avec les

glycolipides et les acides gras saturés.
Les acides gras non saturés sont prédominants dans la couche interne.
Cholestérol dans la
membrane cellulaire
• Donne plus de force,
plus de flexibilité à
la bicouche de
phospholipides

• La rend moins fluide

et moins perméable
aux ions et aux
monosaccharides
• Chaque molécule lipidique contient:
• - tête hydrophile externe: groupe polaire
• - queue hydrophobe interne: segment
non-polaire.
 Lipides
La forme d'un lipide de membrane dépend de la taille relative de son
groupe polaire (tête) et de ses queues apolaires.
Dans les cas où la tête et le squelette des lipides ont une section
transversale similaire, la molécule a une forme cylindrique.
Les lipides à petit tête sont en forme de cône.
En revanche, si la partie hydrophobe occupe une surface relativement
plus petite, la molécule a la forme d'un cône inversé.

Ce polymorphisme lipidique peut avoir un rôle physiologique dans la

génération de la courbure lors de la bourgeonnement des vésicules et
de la fusion membranaire.
• Les lipides de la membrane plasmique ont un
arrangement particulier.
• Les groupes polaires de chacune des deux
couches sont orientés vers l'extérieur, tandis que
les segments non polaires sont orientés vers
l’interieur. Ainsi, les deux zones périphériques de
la membrane plasmique sont hydrophiles, alors
que la partie interne est hydrophobe.

• À cause de leurs propriétés physiques, les lipides

de la membrane plasmique disposent en bicouche,
avec une épaisseur approximative de 4 nm.
 Perméabilité de la membrane
• Par suite de cette distribution particulière des
lipides, la perméabilité de la membrane
plasmatique pour diverses substances est
sélective.

- gaz et solvants organiques,

eau: croisent rapidement
-acides aminés, acides gras:
croisent lentement
-monosaccharides, électrolytes:
très lentement
- protéines, polysaccharides,
acides nucléiques: ne
traversent pas la membrane.
La bicouche lipidique
peut être fluide ou
visqueuse car les
lipides membranaires
possèdent une mobilité
marquée.

Les lipides sont

capables de trois types
de mouvements:
-condensation;
-latéral;
-flip-flop (ils peuvent
passer d'une couche à
l'autre).
 Protéines
• Sont disposées dans deux couches
asymétriques d'un côté et l'autre de la
bicouches lipidique.

• Deux types de protéines se rencontrent dans

la structure de la membrane plasmique:
• - extrinsèque ou périphérique;
• - intrinsèque ou intégrale.
 Protéines extrinsèques (périphériques)
• Elles entrent en contact seulement avec les
groupes polaires (tête hydrophile) des
molécules lipidiques.
• Sur les côtés internes (protéines
membranaires internes) et externes
(protéines membranaires de surface) de la
membrane plasmique.
• Plus nombreuses sur la partie interne, où
elles participent à la construction du
cytosquelette de la membrane cellulaire.
 Les protéines intrinsèques
• S'étendent sur toute l'épaisseur de la membrane
- également appelées protéines
transmembranaires ou protéines intégrales.
• S'étendent à travers la bicouche lipidique
• Peuvent avoir des régions polaires et non
polaires.
• Ces protéines peuvent délimiter des pores -
diverses molécules hydrosolubles peuvent être
transportées (activement ou passivement).
• Ils délimitent des canaux transmembranaires.
• D'autres protéines structurales, appelées
protéines porteuses, ont une fonction de
transport et sont impliquées dans le
transport actif de diverses substances.
• Ils ne s'étendent pas à travers la
membrane.
• Ils lient et traînent des molécules à travers
la bicouche lipidique et les libèrent sur le
côté opposé.
• Les protéines extrinsèques ne sont pas en
contact qu'avec les molécules hydrophiles de la
bicouche lipidique, tandis que les intrinsèques
entrent en contact avec celles hydrophiles et
hydrophobes.

• Les interactions entre les protéines et les lipides

dans la membrane sont faibles (énergie bas).
C'est pourquoi les molécules de protéines
peuvent être facilement extraites.
• En fait, la résistance mécanique de la surface
cellulaire n'est pas assurée par la membrane
plasmique, mais par le cytosquelette.
 Fonctions des protéines dans la
membrane
• Transport membranaire
• Marqueurs d'identification
• Récepteurs
• Canaux
• Transporteur
• Attachement et support pour le cytosquelette
 Glycocalyx (couche cellulaire)
• Découvert par Bennett (1963): couche de glucides
dans la continuité de la membrane plasmique.
• Vers l’extérieur de la membrane plasmique
• Couche lâche, nature glycoprotéique
• Les éléments structurels du glycocalyx sont
élaborés par la cellule qu'il couvre.
• Épaisseur: 50 nm
• Densité: pas uniforme
• 2 composants:
– Interne 20 nm
– Externe 30 nm (lamina externa)
• Le glycocalyx est difficile à voir en
microscopie optique
• Réaction PAS - la rend visible
• Plus développé dans les cellules qui doivent
s'attacher
• Système respiratoire, système génital,
système digestif, cellules épithéliales,
cellules endothéliales
• L'épaisseur diffère: absente sur certaines
zones (pôle basal cellules épithéliales)
 Les fonctions
• Stabilisation et de protection (par exemple l'intestin)
• Contrôle et médiatise l'échange transmembranaire
• Activité enzymatique, participe à la digestion - intestine
• Assure l'attachement cellulaire à la ME
• Site d'ancrage principal pour certains récepteurs
spécifiques (par exemple pour les hormones, les
neurotransmetteurs, les médicaments, les toxines, etc.)
• Reconnaissance et adhérence intercellulaire (par
exemple fixation de neutrophiles à la paroi vasculaire
pour la diapédèse)
 Composition chimique
• structure glycoprotéique
• Réseau fin et lâche de chaînes protéiques, où
les chaînes glucides sont ancrées

• Les protéines: représentées par les protéines

extrinsèques de la membrane plasmique (dépassent
plus ou moins dans le glycocalyx) - servent comme
ancre pour les glucides, mais certaines protéines ont
une fonction de récepteur
• Glucides: représentés principalement par le
galactose, mais aussi de petites quantités de
mannose, glucose, fructose, etc.
 Cytosquelette de la membrane cellulaire
• Aussi appelé: cortex cellulaire
• Partie interne de la membrane plasmique
• Le plus mince de la membrane cellulaire: 5-9
nm
• Disposition de réseau: microfilaments de
protéines irrégulières
• Les nœuds d'ancrage sont représentés par
des protéines globulaires.
 Les fonctions
• Confère l'élasticité et la résistance à la
membrane
• Élasticité: donnée par la disposition particulière
des microfilaments protéiques (réseau)
• Résistance: protéines globulaires dans les
nœuds du réseau de protéines
• Intervient dans le mécanisme de réception-
transduction, qui médiatise le transfert à travers
la membrane cellulaire de certains signaux
externes
 Noyau

• Présent dans toutes les cellules du

corps
– exception les globules rouges adultes et
les thrombocytes (chez les mammifères).
• Découvert par Fontana (1781)
• Brown (1833) introduit le concept de
cellules nucléées
 Les fonctions

• Deux fonctions principales:

– Stocke le code génétique (assure la
transmission de l'information génétique par les
générations)
– Coordonne l'activité cellulaire (croissance,
métabolisme intermédiaire, synthèse protéique,
division cellulaire) - réglemente et contrôle tous
les processus vitaux dans les cellules eucaryotes.
• Généralement: un noyau / cellule

• Des exceptions:
• bi-nucléées (par exemple 7 à 10% de cellules
hépatiques)
• multinucléées (par exemple, ostéoclastes - 60,
cellules du muscle squelettique - 200), cellules
pathogènes - Langhans, cellules de corps
étrangers.
• anucléées: les globules rouges adultes, les
thrombocytes chez les mammifères (activités
métaboliques restreintes).
• Cellules multinucléées -> deux mécanismes.

• (1) Le premier se déroule par division du noyau,

processus qui n'est pas suivi par une division
cytoplasmique, un mécanisme qui conduit à un
plasmodium cellulaire.

• (2) La deuxième possibilité qui peut conduire à la

création de cellules multinucléées est la fusion
d'un certain nombre de cellules uni nucléées, ce
qui conduit à la formation d'un syncytium
cellulaire.
 Formes nucléaires
• - suit la forme de la cellule.
• cellules cubiques, sphériques ou polyédriques: noyaux
sphériques;
• cellules fusiformes ont des noyaux allongés;
• cellules cylindriques ont des noyaux ovales;
• cellules squameuses ont des noyaux aplaties.
 Des exceptions:
• leucocytes granulaires - un noyau avec
plusieurs lobes (2-5 lobes)
• Monocytes - noyau réniforme

• Megakaryocytes (cellules polyploïdes) -

noyau polyploïde
Emplacement dans la cellule
• centralement situé dans le cytoplasme
• autres zones intracellulaires:

- les adipocytes (ou les cellules graisseuses),

le noyau a un emplacement périphérique.

- cellules glandulaires - vers le pôle basal de

la cellule, opposé à la zone où le produit de
sécrétion s'accumule et est éliminé.

•Cellule séreuse – position médio-basale

•Cellule muqueuse - position basale

 Taille
• Dépend de:
– type de cellule
– âge cellulaire
– activité métabolique.

• Varie de 5 à 12 μm, mais il y a une grande

variation nucléaire (de 2-3 μm à 20 μm).
– cellules plus jeunes (métabolisme augmenté) -
noyaux plus gros que les plus âgées +
euchromatique
– cellules plus âgées - noyaux plus petits +
hétérochromatiques (cellules endothéliales)
Les globules blancs
 Noyau - structure

• Dépend de la phase du cycle cellulaire.

• Interphase – aspect normal
• Division cellulaire - disparaît complètement.
• Noyau chez les eucaryotes - deux composants
principaux:
– l'enveloppe nucléaire
– le nucléoplasme.
 Enveloppe nucléaire
• également appelée membrane nucléaire
• double membrane biologique
• sépare le contenu du noyau du cytoplasme.
• présente des pores - permettent à des molécules
spécifiques de traverser vers le cytoplasme et de
revenir au noyau
• attaché au réticulum endoplasmique (réseau de
tubules et sacs)
• présente des ribosomes attachés.
• Pendant la mitose (division cellulaire) - elle se
désintègre
• L'enveloppe nucléaire:
– Système spécial d'endomembranes formé de:
• Citerne périnucléaire
• Pores nucléaires
 Citerne périnucléaire
• la membrane nucléaire externe
• la membrane nucléaire interne
• l'espace de la citerne

• Les deux membranes - structure lipoprotéique, trilaminaire

– les protéines dominent (environ 70% de protéines),
– lipides + glucides (environ 20% + 10%).
 Membrane nucléaire externe
• Environ 6 nm d'épaisseur
• En continuité avec RER
• Ribosomes attachés vers la part
cytoplasmique de la membrane
• Présente des points d'ancrage pour le
cytosquelette (microtubules et fibres
d'actine).
 Membrane nucléaire interne
• Plus épaisse que la précédente (environ 7 à
8 nm d'épaisseur)
• Plus rigide - réseau protéique appelé "lamina
nucléaire" (analogue au cytosquelette).

Lamina nucléaire
-face interne de la membrane nucléaire
-taille variable
-réseau de filaments de protéines (les protéines
membranaires internes se lient spécifiquement
à celle-ci)
-ancre les chromosomes durant l’interphase à
l'enveloppe nucléaire (membrane interne)
 Espace de la citerne
• Bordé par les deux membranes:
– Membrane nucléaire externe
– Membrane nucléaire interne
• épaisseur variable (10 – 60 nm).
• communique de place en place avec RER.
• augmente beaucoup dans les situations
pathologiques et expérimentales
• peut contenir des: histones, immunoglobulines,
eau, petites protéines solubles.
 Pores nucléaires
• Orifices qui traversent l'enveloppe nucléaire d'un
côté à l'autre dans toutes les cellules eucaryotes.
• Au niveau des pores, la membrane nucléaire
interne communique avec celle externe.
• Le nombre et la distribution des pores nucléaires
diffèrent selon l’espèce et le type cellulaire.
• Chez les mammifères: occupent 10% de la
surface de l'enveloppe nucléaire
• Disposition ordonnée.
Complexe de pore nucléaire
• Environ 60 nm diamètre
• Structure complexe:
– Canal central
– Deux anneaux
– Rayons
 Pores nucléaires
• Le canal central limite le pore
à un orifice de 10 nm
• Présente un granulé central
(bouchon central)
• Les deux anneaux coaxiaux
(octogones) sont situés sur les
deux côtés du pore (sur les
membranes nucléaires
externes et internes) -> formé
de 8 granulés de protéines
• Rayons = structures
allongées, situées entre les
granules de l'anneau et le
bouchon central.
• 17 protéines formant les pores
= nucléoporines
• Le granulé central (bouchon central) :
• - représente le "transporteur" sélectif:
permet l'échange de macromolécules.
• Il peut adopter deux états fonctionnels:
– Ouvert
– Fermé
Fonction des pores nucléaires
– Régulent le passage des molécules entre
le noyau et le cytoplasme, permettant à
certains de traverser la membrane, mais
pas aux autres.
– Passage de l'ARN du noyau au cytoplasme
– Passage des acides aminés, des purines,
des pyrimidines du cytoplasme dans le
noyau
– L'ADN - ne passe pas.
Nucléoplasme (caryoplasme)
• Apparaît astructuré en microscopie optique
• Matière sans couleur, contenant 2 autres
composants:
– Nucléole (un ou plusieurs) -> produit
des ribosomes et d'autres composants
plus petits
– Chromatine (ADN cellulaire moins
condensé -> mitose = chromosomes)
• Matrice semi-fluide
• Nucléoplasme = réseau stable de
protéines (principalement constitué
de protéines non histoniques et de
nucléoplasmines), à grande masse
moléculaire.
• Par analogie avec le cytosquelette, il
représente un nucléosquelette.
• Autres composants: eau, ions,
petites molécules, enzymes
spécifiques, etc.
 Fonctions du caryoplasme
• Maintient la forme nucléaire
• Aide pendant l'action de certaines
enzymes
• NAD (nicotinamide adénine dinucléotid)
synthèse