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Coupe transversale
de feuille de Maïs
Anatomie de la feuille C4: La photosynthèse a lieu aussi bien dans le
mésophylle que dans les cellules de la gaine périvasculaire.
Gaine fasciculaire=gaine de cellules entourant la nervure de la feuille
coupes de feuilles C3 et C4
• Anatomie de la feuille C4
Ces plantes on une anatomie foliaire particulière :
c’est une structure en anneau ou en couronne.
Le parenchyme médulaire (mésophylle) est en contact avec les
gaz. Autour des vaisseaux, on trouve des cellules spécialisées
qui forment la gaine périvasculaire. Ces cellules sont fortement
accolées. Ces tissus particuliers ont des fonctions particulières :
les cellules du mésophylle sont en contact avec le CO2 atmosphérique
et c’est à leur niveau qu’a lieu la fixation primaire du CO2.
On assiste à une double carboxylation séparée dans l’espace.
Conséquences : les plantes en C4 fixent plus de CO2 que les C3, donc, leur production
de biomasse est plus importante. Cette supériorité est expliquée par l’activité de la PEPC
(phosphoenolpyruvate carboxylase), par le système de transport du malate vers les
cellules de la gaine qui entraîne une augmentation de concentration du CO2 dans les
chloroplastes des cellules de la gaine. Ici, la concentration en CO2 des cellules de la gaine
est vingt fois supérieures à la concentration de l’atmosphère en CO2.
Le mécanisme des plantes en C4
De cette façon, le CO2 forme un acide qui contient 4 atomes de carbone (et non 3 atomes de
carbone) et partage deux types de cellules. Les plantes avec cette voie n'ont pratiquement aucune
activité photorespiratoire.
Cette voie consiste en :
*une phase de carboxylation dans les cellules du mésophylle (assise cellulaire entre les nervures,
siège du cycle RPP des plantes en C3). Ces cellules sont dépourvues de RuBisCO.(web1)
*une phase de décarboxylation dans les cellules de la gaine périvasculaire (dépourvues de capacité
photosynthétique). Ces cellules contiennent la RuBisCO.
Les plantes qui ont ce mécanisme possèdent une autre enzyme capable de
fixer le CO2 : la phosphoénolpyruvate carboxylase ou PEPcase,
uniquement présente dans les cellules du mésophylle
Le CO2 atmosphérique est hydraté HCO3-.
(B. Buchanan - "Plant Physiology Online« )
Cet enrichissement en CO2 rend la photorespiration nulle ou très faible chez les plantes en C4 et
ce d'autant plus que les cellules du mésophylle sont dépourvues en RuBisCO.
Suivant les plantes il existe 3 types de métabolisme de type C4, qui font intervenir des
intermédiaires et des compartiments cellulaires supplémentaires. (Physiologie végétale (1995)
Le nom de ces métabolisme est donné en fonction de l'enzyme de décarboxylation :