phosphates Dr OUNNAS La voie des pentoses phosphates (ou voie de Otto Warburg, Frank Dickens et Bernard Horecker) est une voie du métabolisme énergétique dont les principaux rôles sont : •la production d'un pouvoir réducteur sous la forme de NADPH qui est ensuite utilisé notamment pour la biosynthèse des acides gras, pour la biosynthèse du cholestérol et pour la réduction du glutathion (lutte contre le stress oxydatif par les espèces activées de l'oxygène) •la production de pentoses, en particulier le ribose-5-phosphate utilisé pour la biosynthèse des coenzymes pyridiniques (NAD+ et NADP+), des coenzymes flaviniques (FMN et FAD), du coenzyme A et pour la biosynthèse des nucléotides •la production d'érythrose-4-phosphate, précurseur d'acides aminés aromatiques Elle se divise en 2 phases: une phase oxydative et une autre non oxydative
• La phase oxydative est irréversible
• La phase non oxydative est réversible Le segment oxydatif Le glucose 6-phosphate est transformé en ribulose 5- phosphate avec production de deux NADPH et d'un CO2. La première étape est une réaction d'oxydo-réduction catalysée par la glucose 6-phosphate déshydrogénase,
La deuxième est une hydrolyse catalysée par une
gluconolactonase.
La troisième, catalysée par la 6-phosphogluconate
déshydrogénase, est une réaction d'oxydo-réduction suivie d'une décarboxylation.
Le segment non oxydatif Ce segment débute par une interconversion (isomérisation et épimérisation) des pentoses phosphates. La transcétolase transfère un groupe à 2 carbones sur le ribose-5-phosphate ou sur l'érythrose 4-phosphate.
La fin de la réaction s'effectue par inversion de ces étapes :
le fragment à 2 carbones se condense à l'érythrose 4-phosphate (aldose à 4 carbones) pour former le fructose 6-phosphate (cétose à 6 carbones) le fragment à 2 carbones se condense au ribose 5-phosphate (aldose à 5 carbones) pour former le sédoheptulose 7-phosphate (cétose à 7 carbones) Transaldolase La réaction catalysée est : sédoheptulose 7-phosphate + glycéraldehyde 3-phosphate <===> érythrose 4-phosphate + fructose 6-phosphate Régulation de la voie des pentoses phosphates En fonction des besoins de la cellule en ribose 5-phosphate, en NADPH et en ATP, la voie des pentoses phosphates peut fonctionner selon différents modes afin d'optimiser la concentration de ces métabolites : Entrée des autres glucides dans le métabolisme Le galactose1-è ne peut pas entrer dans la voie glycolytique. Pour ce faire il faut qu’il soit converti en glucose 1-è. La conversion est obtenue à travers une séquence de réactions (figure 2). Elle conduit à la formation d’un intermédiaire très important, UDPgalactose. Ce dernier est obtenu à partir d’un transfert de l’UDP entre l’UDP-glucose et le galactose 1-è avec libération du glucose 1-è. La réaction est catalysée par l’UDP-glucose galactose 1-è uridylyltransferase
