Les mycorhizes

Définition

La mycorhize (du grec mukês pour champignon et rhiza pour racine )

est l’association symbiotique d’un champignon avec les racines d’une
plante .
En d’autre termes , c’est une racine colonisée par un champignon
mycorhizien qui en a modifié la morphologie.

2
Les partenaires

a) Les plantes hôtes

Les endomycorhizes sont fréquentes et très répandues et concernent

environ plus de 80% des espèces végétales.

Chez les Angiospermes on les rencontre essentiellement chez les
plantes herbacées et quelques espèces ligneuses , telles que le peuplier et
l’Eucaliptus, et chez certains Gymnospermes ( fougères, lycopodes et
bryophytes)

3
a) Les champignons
Les champignons des endomycorhizes AM sont des symbiotes

obligatoires et appartiennent à l’ordre des Glomales (Gloméromycètes).

Ce sont des symbiotes biotrophes qui ne possèdent pas de stade sexué

connu.

La morphologie des spores microscopiques et l’utilisation de sondes

moléculaires permettent d’identifier le microsymbiote.

Dans ce mutualisme un niveau supérieur de complexité apparait

puisque , par fois , les spores des champignons AM hébergent un

nombre important des bactéries endosymbiotiques. 4

Les champignons des endomycorhizes des Orchidaceae sont représentés

par les genres Ceratobasidium, Russula, Thanatephorus, Tulasnella,

( Basidiomycetes) .

Les Ericasseae sont représentés par des Ascomycetes : Pezizella, Ericae.

5
Proportions d’Angiospermes en association avec
différents types de mycorhizes

non mycorhizés 18%

AM et autres 5%

AM 50%
Autre types 15%

AM facultatif 12%

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 Les différentes formes de mycorhizes :

Dans la nature on trouve les mycorhizes chez les briophytes , chez les

ptéridophytes et chez les gymnospermes et angiospermes.

Et représentent , chez ces derniers, prés de 90% des espèces.

Chez les champignons , les espèces symbiotiques que l’on peut observer:

 zygomycètes

 ascomycètes

 basidiomycètes

 quelques deutéromycètes

Ces symbioses ont lieux dans tous les types de milieux que les sols soient
7
secs, humides, pauvres, ou riches……
 Le mycorhize forme un organe visible à l’œil nu, indispensable à la

vie de l’individu végétal en augmentant l’efficacité racinaire, et va donc

permettre d’utiliser de manière plus efficace les réserves de la

biosphère où se trouve l’individu.

On distingue trois types de mycorhizes:

• endomycorhizes vésiculo-arbusculaire (AM)

• ectomycorhizes

• ectendomycorhizes (un groupe intermédiaire des deux premiers)

8
Ce type de mycorhizes se caractérise par l’absence de manteau fongique

autour de la racine et la présence seulement des hyphes intercellulaires

envoyant des suçoirs très développés dans les cellules du parenchyme

cortical.

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10
1 – Les endomycorhizes

C’est le type d’association le plus répondu chez les végétaux,

Dans ce type de symbiose, la morphologie de la racine mycorhizée n’est

pas modifiée.

Le champignon mycorhizien pénètre dans les cellules corticales

(mycorhizes endotrophes, endo = à l’intérieur)

Au contact de la cellule racinaire, l’hyphe forme un appressorium, le

mycélium pénètre dans les cellules racinaires, il franchit les parois et

repousse le plasmalemme des cellules-hôtes sans le traverser .

11
Les hyphes ensuite passent de cellule en cellule et progressent dans
les méats en se différenciant en pelotes intercellulaires ou en se
divisant encor plus pour donner naissance a des arbuscules
intercellulaires.
On trouve aussi le long des hyphes ou aux sommet de certains
rameaux, des dilatations riches en gouttelettes lipidiques: des
vésicules.
Les mycorhizes présentant ces deux types de structures sont
qualifiées de vesiculo-arbusculaire
Le caractère essentiel des mycorhizes endotrophes est que le
mycélium intercellulaire (à l’exception des vésicules) est toujours
digéré, au moins en partie.
12
2- les mycorhizes ectotrophes, ou ectomycorhizes
Ce type de champignon ne pénètre jamais dans les cellules des racines
(ektos = à l’extérieur)
L’ectomycorhize se concrétise chez la plupart des végétaux ligneux par
la formation de tissus spécialisée:
-Manteau fongique : tissus pseudoparenchymateux, constitué
d’hyphes agglomérées enveloppant la racine.
- Réseau intercellulaire de Hartig ,constitué d’hyphe qui ont pénétré
entre les cellules de l’épiderme et du cortex racinaires sans traverser la
paroi.
L’établissement d’ectomicorhizes provoque une modification de la
morphologie de la racine courte qui est hypertrophiée.
13
Les champignons ectomycorhizes , ascomycètes et basidiomycètes, sont
associés surtout à des espèces ligneuses de familles telles que les
Myrtacées , les Pinacées, les Abiétacées,les Fagacées, les Tiliacées, les
Ulmacées et les Silacacées. Les arbres qui dépendent de cette symbiose
ne représentent pas plus de 3% des taxas végétaux, mais ils constituent
cependant les essences dominantes des forets des régions boréales,
tempérées et montagneuses.
Les champignons ectomycorhiziens sont des Ascomycètes ( Truffes,
terfèze)et des Basidiomycètes (amanites, chanterelles , cortinaires).

14
Le mycélium progresse entre les cellules corticales mais ne pénètre pas
dans les cellules vivantes
Morphologiquement , les ectomycorhizes vont enlacer les racines aux
endroits où elles sont dépourvues de poils absorbants, on observera un
filet dit filet de Hartig ne dépassant pas l’écorce racinaire.
Le mycélium, quant à lui, il dépassera la zone de la rhizosphère et
pourra être en contact avec d’autre mycéliums. Il pourra y avoir donc
un réseau de connexion entre les arbres grâce aux mycéliums de leur
mycorhizes.

15
Au niveau anatomique, l’éctomycorhize est constitué de:
o des hyphes extramatricielles se propageant dans le milieu extérieur et
assumant un rôle essentiel d’exploration et d’absorption,
o des hyphes étroitement agglomérés et formant un pseudo
parenchyme et constituant le manteau mycélien ou manteau gainant la
racine,
o les hyphes du réseau de Hartig qui s’insinuent entre les cellules du
cortex racinaire sans jamais pénétrer dans les cellules de l’hôte c’est à
leur niveau que sont supposées s’effectuer les échanges d’éléments
nutritifs ( sucres, acides aminés, éléments minéraux).
.

16
Dans le détail il y’a une grande variabilité de la structure du manteau
et du réseau de Hartig. Le manteau et les hyphes extra matricielles
varient par leur couleur et leur texture . Le réseau de Hartig entoure
plus ou moins les cellules corticales

17
3-Les ectoendomycorhizes

Ce sont des types d’associations intermédiaires entre les deux

précédentes; un manteau externe coexiste avec des hyphes qui
pénètrent à l’intérieur des cellules racinaires, soit sous forme de
pelotons (mycorhizes arbutoides), soit sous formes d’hyphes très
courtes (mycorhizes monotropoides). Les ectoendomycorhizes
autoides sont présentes chez les Ericacées dans les genres Arbutus et
Arctostaphylos et les monotropoides chez des Pyrolacées du genre
Monotropa et Pyrola

18
 Le rôle des mycorhizes
Dés 1885 , Frank et les premiers mycorhizologues estimaient déjà que
les champignons ectomychorhiziens favorisaient la nutrition azotée et
phosphatée des arbres associés et dépendaient des sucres prélevés de
chez ces derniers pour assurer leur croissance végétative et accomplir
leur cycle sexuel

19
 1-Nutrition minérale:

Les champignons mycorhiziens sont tous hétérotrophes pour le

carbone et la plupart le sont pour les vitamines telles que la thiamine
et la biotine.
Pour la grande majorité de ces champignons, la source essentielle de
carbone est fournie par la plante-hôte sous forme de saccharose,
glucose et fructose, mais certaines espèces utilisent des protéines et
des complexes polymérisés, comme la cellulose, la lignine.

20
 Quand le champignon n’est pas associé à la plante-hôte , sa
capacité à dégrader les composés macromoléculaires, comme la
lignine, est limitée. Il semblerait toutefois que la capacité de celui-ci
à assimiler les protéines a été largement sous-estimée.
Les plantes sont limitées dans leur croissance par leur incapacité à
optimiser le prélèvement par les racines des éléments minéraux du
sol, comme le phosphore et l’azote.

21
 Les ectomycorhizes stimulent généralement la croissance et le
développement de la plante-hôte, en particulier dans les sols forestiers
où la disponibilité en éléments minéraux est faible(1-10 uM ). Cette
stimulation de la croissance se traduit, en particulier, par
l’augmentation des teneurs en phosphore et en azote des arbres
mycorhizés. Or il est connu que dans les sols forestiers, l’azote et le
phosphore sont les deux principaux facteurs limitant la croissance des
arbres.
La surface d’absorption par les racines de tous ces éléments est très
fortement augmentée par la présence de mycélium tout autour des
racines . Les hyphes mycéliennes peuvent s’étendre assez loin du
système racinaire.

22
 32
Des expériences réalisées avec du phosphore radioactif P , ont
démonté que les hyphes mycéliens absorbent le phosphore à plus de
7cm de la racine, dans le cas des endomycorhizes, et à 10cm, ou plus,
dans le cas des ectomycorhizes. Cependant, si la symbiose
mycorhiziennes est caractérisée par le flux d’éléments minéraux dans le
sens champignon-arbre, il ne faut pas oublier qu’elle est définie
également par un flux de photosynthétats dans le sens arbre-
champignon.
En effet, l’approvisionnement par la plante-hôte de composés carbonés
au champignon constitue la seconde caractéristique des relationnelles
de l’ectomycorhize.

23
Les champignons ectomycorhiziens jouent également un rôle important
dans l’absorption, le transfert ou l’immobilisation d’autres éléments
minéraux du sol, comme le cuivre, le fer, le zinc et le potassium.
Des minéraux lourds, parfois présents en excès dans certains sols acides
(aluminium, cadmium, zinc), sont absorbés et accumulés par les cordons
mycéliens qui les piègent. Cette faculté fait de ces champignons de bon
détoxificateurs des sols.

24
 2- alimentation en eau:
Les études morphologiques ont montré que les structures
mycéliennes sont bien adaptées aux mouvements de l’eau entre les
champignons et les plantes. Les rhizomorphes ont, en particulier, de
grands éléments conducteurs possédant peu de cloisons transversales et
pratiquement dépourvus de cytoplasme. Ce système est bien adapté au
transport des solutés sur de longue distance et assure les

interconnections entre différentes plantes.

25
 Les éléments conducteurs ne s’observent pas dans le manteau, ce
qui permet de penser que l’eau emprunte le symplasme et parfois les
structures apoplastiques pour atteindre ensuite les parois et le
cytoplasme des cellules racinaires. L’infection mycorhizienne peut
augmenter l’adaptation des plantes aux conditions de sécheresse.
L’effet bénéfique de la mycorhization dans l’alimentation hydrique de
la plante est en partie lié au vaste réseau d’hyphes qui prospectent le
sol augmentant ainsi la surface de contact entre le sol et le système
racinaire.
Mais il existe également des mécanismes indirectes comme le contrôle
de la régulation somatique et l’ajustement osmotique de la plante par le
champignon.

26
 3-Production d’hormones:
L’association mycorhization joue un rôle dans la synthèse de
composés complexes, comme les vitamines et phytohormones .
Certaines molécules synthétisées par la plante stimulent le
développement du champignon ( formation du carpophore, maturation
des organes de reproduction). Un effet rhizogène du champignon a été
mis en évidence par Slankis et Gay. Il est dû à son aptitude à produire
des composés hormonaux et notamment de l’acide indole-3-
acétique(AIA).

27
 Les auxines produites par le champignon interviennent
probablement dans l’établissement de l’association symbiotique en
stimulant la formation de racines courtes réceptives à l’infection.
La présence du manteau fongique et des hyphes extra matricielles de
racines courtes mycorhizées provoque une augmentation de surface
d’absorption, ce qui favorise un meilleur approvisionnement de la
plante en élément minéraux et en eau. De plus, les phytohormones
produites par le champignon sont exportées vers la plante-hôte et
affectent la croissance du système, du tronc, des tiges et des feuilles.

28
 4-protection phytosanitaire:
La modification de l’environnement rhizosphérique par le symbiote
fongique influence le développement des autres micro-organismes,
incluant les pathogènes.
L’association mycorhizienne peut également jouer un rôle indirect sur la
croissance de la plante-hôte en affectant la microflore des sols, sur les
autres micro-organismes du sol et surtout sur les micro-organismes
pathogènes.

29
L’association symbiotique est un moyen de lutte biologique contre les
organismes pathogènes telluriques. Les exsudats racinaires sont
modifiés par la présence du champignon qui les utilise pour ses propres
besoins nutritionnels, réduisant d’autant la teneur en substrats carbonés
simples du milieu rhizosphérique. Par ailleurs, le manteau fongique
peut jouer le rôle d’obstacle mécanique difficile à franchir pour certains
micro-organismes.

30
De plus le champignon synthétise des inhibiteurs du développement de
certains micro-organismes du sol (Rhizoctonia praticola, phytophora
cinnamoni) et contribue à l’augmentation de la résistance des plantes par
divers mécanismes.
Enfin et surtout , de très nombreux champignons ectomycorhiziens sont
capables de produire des substances antibiotiques (chloromycorrhizin
A, mycorrhizin A) qui peuvent protéger la plante-hôte.

31
Facteurs écologiques et génétiques contribuant à
leur maintien

32
 I- Facteurs écologiques:

La mycorhization est sous la dépendance de nombreux facteurs.

Se produisant dans le sol, elle est influencée, comme les autres
processus biologiques, par les caractéristiques physiques et chimiques
de celui-ci, ainsi que par la nature de la végétation qu’il porte.
En outre, elle est sous la dépendance de l’agressivité du champignon
et de la résistance ou de la sensibilité de la plante.

33
 1- Aération:
La mycorhization exige une atmosphère bien aérée, renfermant une
proportion d’oxygène proche de la normale (environ 12%) ; dans les
sols saturés, elle ne se produit généralement pas, ce qui laisse
supposer que les hydrophytes et les hygrophytes ne sont pas
mycorhizées dans leur milieu naturel (sauf exception)

2- Humidité:
Une humidité assez élevée favorise les mycorhizes ectotrophes, une
sécheresse prolongée peut entrainer leur mort. Il n’en reste pas moins
que les mycorhizes ont été rencontrées dans des sols très secs.
La formation des complexes endotrophes chez les céréales est
favorisée par des humidités de 60, 80 voire même 100% de la capacité
de rétention, suivant les espèces cultivées. 34
 3- ph:
Les mycorhizes ectotrophes se rencontrent surtout dans des sols

forestiers de ph ≤ 6, ce qui d’ailleurs est un cas fréquent, même si la

roche mère est calcaire.
In vitro, les champignons mycorhiziens (ectotrophes) poussent dans des
ph allant de ph 3.0 à ph 7.5 avec un optimum entre ph 5.0 et ph 6.0, mais
là c’est une indication de tendance et non une règle stricte.
Les différentes valeurs du ph influent par contre sur la nature des
champignons symbiotes et sur le type de mycorhizes formés.
Dans le cas des arbres, un ph élevé ainsi que le chaulage favorise la
pénétration du mycélium et la formation de complexe ectendotrophe.

35
 4- température:
Les températures optimales varient suivant les espèces et même les
souches , à titre d’exemple l’optimum pour la croissance des
Hyménomycetes des régions tempérées se situe, in vitro de 20°C , mais
les champignons des hautes altitudes pourrait croitre au dessus de 0°C .
Par contre une élévation marquée de la température du sol, exemple au
cours d’un feu de foret ou tout simplement lorsque les humus sombres
sont exposés à une insolation directe et intense entrainerait une
diminution de la mycorhization.

36
 5- Saison:
Au début des années 1960, des travaux de recherche apportent que les
mycorhizes endotrophes se développent activement en été et régressent
à partir de l’automne, en passant par une phase inactive de digestion.
L’influence de la saison n’est peut-être pas limitée à celle d’une simple
combinaison de facteurs externes primaires. Mais il semble qu’il existe,
chez certains champignons un rythme annuel de croissance.

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 6-Lumière:
La mycorhize n’a pas lieu si l’intensité lumineuse à laquelle est soumis
le champignon est inférieure à une certaine valeur seuil, elle devient de
plus en plus intense quand l’éclairement s’élève au-dessus de ce
minimum; jusqu’à une valeur optimale à partir de laquelle elle diminue.
Ainsi pour le pin l’intensité lumineuse minimale est de 6% et à 23% la
mycorhization est intense. Il est probable que ces valeurs optimales
varient suivant les exigences des différentes espèces hôtes: ainsi les
plantes croissant dans les sous bois obscures se voient abondamment
mycorhizées.

38
 7- Texture du sol:
Une texture sableuse est peu favorable à la formation des mycorhizes
aussi bien ectotrophes qu’endotrophes: celles-ci sont au contraire bien
plus nombreuses si la teneur en colloїdes est assez élevées.

39
 8- Eléments minéraux:
Dans la nature la richesse du sol est défavorable à la formation des
complexes ectotrophes aussi bien qu’endotrophes et des fémurs trop
généreuses ont un effet analogue.
L’influence de l’azote est particulièrement nette et a été maintes fois
signalée chez les arbres forestiers , 5à20 tonnes de sulfate d’ammoniaque
par hectare et par an réduisent la mycorhization sans toutefois la
supprimer entièrement; le phosphore a parfois un effet favorable ainsi
l’intensité de la mycorhization endotrophe chez le pommier est en
corrélation directe avec la teneur en P du sol; un excès de P peut être
nuisible, l’influence des éléments mineurs a été peu étudiée ,cependant
le P utilisé pour améliorer la résistance au froid des jeunes plants est
nuisibles aux inoculations artificielles. 40
 9- La matière organique:
C’est probablement l’un des facteurs les plus importants pour la
formation des mycorhizes ectotrophes et endotrophes; dans les sols
forestiers , les mycorhizes ectotrophes sont surtout nombreuses dans les
horizons organiques sous la litière et sont moins développés, même à ph
égal, dans des milieux trop riches et dont l’humus est très évolué, que
dans des milieux , plus pauvres et dont la matière organique est moins
transformée.

41
II-Facteurs génétiques

42
Le succès d’une association symbiotique, qu’il soit défini en termes
d’évolution ou de physiologie, nécessite un degré élevé de
coordination intercellulaire et de régulation métabolique aboutissant
à la mise en place de caractéristiques spécifiques de la symbiose à
différents niveaux de l’organisation symbiotique.
Cette coordination entre les partenaires est indispensable si une
association à long terme doit s’établir.
Les connaissances sur la physiologie et le fonctionnement de la
symbiose ectomycorhizienne ont beaucoup avancé ces 40 dernières
années, où des travaux ont permis de comprendre les mécanismes
d’absorption , d’accumulation et de transport du phosphate, de l’azote
et des sucres dans les ectomycorhizes.

43
Les approches génétiques et moléculaires ont permis de démontrer
que le développement et le fonctionnement des ectomycorhizes étaient
sous le contrôle métabolique et génétique des deux partenaires .
Ce contrôle s’exerce sur :
 les processus de reconnaissance plante-hôte-champignon ,
 la pénétration et l’infection des tissus racinaires,
 la morphologie de la racine (prolifération des racines latérales,
allongement radicale des cellules rhizodermiques) et des tissus
fongiques (formation du manteau et du réseau de Hartig),
 la réorganisation du métabolisme des symbiotes,
 la régulation du fonctionnement de l’ectomycorhize et l’intégration
de ce nouvel organe dans la biologie de la plante entière.
44
La plupart des recherches appliquées effectuées à ce jours renforcent
l’idée que l’application rationnelle des mycorhizes en vue d’améliorer
la production forestière passe par l’introduction d’un matériel végétal
biologiquement et/ou génétiquement modifié. Il existe un réservoir
inexploré de souches fongiques mycorhiziennes, souvent mal connues
sur le plan taxonomique.
Une bonne utilisation de ce potentiel exige ,d’une part la mise en
œuvre d’un très grand nombre d’essais et d’observations de terrain et,
d’autre part une meilleure connaissance du rôle de chacun des
partenaires dans les relations plantes-champignons.

45
 Rencontre plante champignon

Deux cas de rencontre entre les plantes et les champignons:

• Transmission directe, elle a lieu quand l’hôte par ses gamètes
ou par un mécanisme transmet le symbionte à ses descendants.
• Transmission indirecte, elle a lieu quand l’hôte et le symbionte
doivent se rencontrer par eux-mêmes.

46
Dans tous les cas, il faut qu’il y ait une reconnaissance spécifique
entre l’hôte et le symbionte. Les végétaux supérieurs ayant la
possibilité de réaliser plusieurs symbioses vont pouvoir
sélectionner les espèces symbiotiques les plus propices à leur
développement .
L’inconvénient est que la capacité de reconnaissance vis-à-vis des
symbioses peut être trompée par un symbionte parasitaire
toxique pour l’hôte. Les mécanismes évolutifs ont donc
sélectionnés des reconnaissances basées sur la proximité
génétique de l’hôte et de son symbionte.

47
Quand les partenaires appartiennent à la même espèce, le niveau
de reconnaissance sera hautement spécifique. Si les partenaires
appartiennent à la même famille et au même ordre, l’affinité sera
moyenne mais le degré de reconnaissance sera moins spécifique
mais toujours existant. Dans le cas où les partenaires
appartiennent à des classes voire des phylums différents le
niveau de spécificité devient très faible et généralement les
individus sont ouverts à de très nombreux type d’association
symbiotique.
Le plus souvent, on a affaire dans le monde végétal, à des
individus de même genre. ce qui implique une spécificité
modérée. 48
 Infection des plantes par les mycorhizes:
-Infection des endomycorhizes:
-On peut distinguer plusieurs étapes :
Germination des spores et croissance des hyphes:
Les spores plurinucléées germent dans le sol et produisent des
filaments de 2 à 30mm de longueur . Les composées carbonées de
la spore sont mobilisés et contribuent à l’édification d’un tube
germinatif coenocytique . Si ce denier ne rencontre pas une racine
compatible , la croissance s’arrète et le filament dégénère après
avoir produit des propagules.

49
Infection racinaire :

La croissance du tube germinatif est stimulée par des facteurs

variés à proximité d’une racine hôte ( CO2, exsudats

racinaire…),et se développe par ramifications successives qui

pénètrent dans la racine. Les filaments se propagent dans

l’exoderme racinaire et le parenchyme cortical de la racine sans

jamais atteindre l’endoderme.

50
 colonisation racinaire :
Au cours du développement du champignon symbiotique, deux
types principaux de structures interaracinaires sont édifiés : les
arbuscules et les vésicules. Les arbuscules sont constitués de
ramifications dichotomique à l’intérieur des cellules du cortex de
la racine. Les vésiculent se développe nt de manière intra ou
intercellulaire: elles sont riches en lipides, plurinucléées et jouent
un rôle de propagules.

51
 Développement des hyphes extra racinaires ou hyphes externes :

La colonisation de la racine s’accompagne , à l’éxterieur de cette

dernière , d’une prolifération d’hyphes extra racinaires,

caractérisées par des structures ramifiées de filaments qui sont

généralement plus étroits et probablement impliqués dans la

nutrition minérale fongique. Ces derniers filaments sont également

impliqués dans l’édification d’un grand nombre de propagules.

52
En résumé le champignon endomycorhizien est constitué par deux

sortes de filament: des filaments d’infection à croissance centripète

par rapport à la racine et des filaments d’infection à croissance

centripète par rapport à la racine et des filaments extra racinaires à

croissance centrifuge.

La dernière étape est marquée par la dégénérescence des

arbuscules : la cellule corticale qui était colonisée reprend une

structure habituelle de cellule végétale.

53
Infection des ectomycorhizes:

La formation de l’ectomycorhize est un processus déveppemental

de la racine et du champignon associé qui résulte de la

modification des programmes génétiques exprimés chez les deux

partenaires .

54
Phase de préinfection:

La germination des spores et la croissance des hyphes sont initiées

dans la rhizosphère . Dans les conditions naturelles, les filaments

qui envahissent une nouvelle racine proviennent généralement de

champignon ectomycorhiziens déjà établis sur une racine.

Les composés carbonés de la spore sont mobilisés et contribuent à

l’édification d’un tube germinatif. Si la rencontre de ce dernier n’a

pas lieu avec une racine compatible, la croissance s’arrête et le

filament dégénère. 55
Contrairement aux symbioses Légumineuses/Rhizobium , on ne
connait pas bien le rôle des signaux émis en provenance de la
plante. On a décelé des flavonoïdes (flavanol et rutine qui
stimulent la croissance du champignon), et des cytokinines
(zéatine) qui modifient l’angle de ramification des filaments
fongiques. D’autres molécules proviennent du champignon,
telle l’hyphaphorine (alcaloïde fongique) qui modifie la
morphogenèse des poils absorbants. Les auxines, synthétisées
par le champignon, seraient responsables d’une rhizogenèse
latérale active et d’une ramification intense des racines
mycorhizées. 56
Phase de morphogenèse:
Après la phase de contact, les filaments fongiques proches des
cellules racinaires se dilatent et forment des structures en doigts
de gant. La croissance importante des hyphes au contact de la
racine conduit à la formation d’un pseudo-parenchyme plus ou
moins épais (manteau) tandis que se constitue le réseau de Hartig
formé d’hyphes fongiques entre les cellules de la racine. Vers
l’extérieur de la mycorhize, se différencient des hyphes
extramatricielles qui assurent la nutrition minérale de
l’association. La racine colonisée, envahie par la trame fongique,
cesse de croitre( ce sont en générale des racines courtes) avec arrêt
du fonctionnement du méristème et diminution de sa taille. 57
Phase de fonctionnement :
Les hyphes extramatricielles , le manteau et le réseau
intercellulaire constituent une nouvelle structure fonctionnelle
dans l’alimentation minérale des éléments essentiels à la
plante(phosphate et azote).
Réciproquement, l’apport en provenance de la plante des
squelettes carbonés au champignon assure l’équilibre de
l’association symbiotique.

58
Application de la mycorhization contrôlée

59
Technologie de l’inoculation:
L’inoculation se fait sur de jeunes plants en pépinière:
-Champignon ectomycorhizien: l’inoculum utilisé sera composé de
fragments de mycélium cultivés in vitro, des basidiospores ou des
ascospores de champignon. Les spores , cultivées dans des
conditions contrôlées, donnent naissance à un mycélium qui est
ensuite introduit en culture pure, ou dans un support solide ou
encore sous forme de billes d’alginates.
- champignon endomycorhizien: pour ces champignons qui sont
des symbiontes obligatoires la culture pure de ces organismes n’est
pas maitrisée; l’inoculum est donc constitué de fragments de
racines infectées par des spores et des hyphes de la souche à
60
introduire.
Application dans la production forestière:

L’inoculation a lieu généralement en pépinière forestière. Elle a

pour but d’introduire soit des champignons symbiotiques dans
des sols qui en sont dépourvus, soit d’introduire des souches plus
performantes que les souches sauvages. Les champignons
introduits doivent être non seulement adaptés aux conditions
écologiques locales, mais également compétitifs vis-à-vis des
souches naturelles.

61
Mycorhizes et micropropagation:

En horticulture, et parfois en sylviculture, on utilise de plus en

plus de vitro plants produits à partir de techniques de
micropropagation. Les vitroplants, jusqu’alors cultivés en asepsie
sur de la gélose, sont ensuite transplantés sur un substrat
horticole. Cette étape constitue une phase d’acclimatation que
certaines plantes ne réussiront pas à franchir. A fin d’éviter le
stresse hydrique lors de cette phase, les vitroplants sont parfois
inoculés avec des champignons mycorhiziens.
62
Application dans la production de champignons
comestibles:
La maitrise de culture de certains champignons comestibles passe
par la mycorhization contrôlée. Les progrès réalisés dans les
techniques d’inoculation ont permis d’obtenir un taux de
mycorhization de racines de pin sylvestre supérieur à 80%. Ce
taux élevé a abouti à des fructifications du lactaires délicieux
hors-sol. Des plants mycorhizés de truffes, de Cantahrellus cibarius
et de Suillus luteus sont également commercialisés.

63
 Les plantes mycotrophes: exemples d’interactions
trophiques inversées
Les associations mycorhiziennes entre les champignons et les plantes
sont généralement considérées comme mutualistes, mais certaines
plantes non chlorophylliennes, dites mycotrophes, sont en réalité
alimentées en carbone par le partenaire fongique: ces plantes alors
renversent totalement le sens des interactions trophiques habituellement
rencontrées chez les mycorhizes.
Les plantes non chlorophylliennes nourries par leurs mycorhizes, sans
retour, se comportent en « tricheurs » vis-à-vis du champignon
mycorhizien.

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La Néottie nid-d’oiseau (Neottia nidus-avis)
Cette orchidée brune, dépourvue de pigments chlorophylliens, se
rencontre au printemps, dans les sous-bois feuillus des hêtraies. Son
appareil souterrain est constitué d’un rhizome porteur de très
nombreuses racines, charnues, enchevêtrées, qui miment un nid
d’oiseau et justifie le nom de la plante.
Les racines sont en réalité des endomycorhizes : le champignon
partenaire pénètre dans les cellules superficielles de la racine ou il forme
des accumulations de filaments appelés des pelotons( endomycorhizes à
pelotons). Chez cette plante , le champignon apporte non seulement
l’azote, le phosphore et l’eau, mais aussi des substances carbonées. On
parle alors de plante mycohétérotrophe.

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Les champignons identifiés dans cette plante ont la propriété de
s’associer aux racines des arbres voisins des orchidées avec lesquelles ils
forment, cette fois des ectomycorhizes. On pense que les ressources
carbonées, prélevées par l’ectomycorhize de l’arbre, sont ensuite cédées
à la fleur qui en réalité, exploite donc indirectement les arbres forestiers
voisins.
Au cours de la germination des graines, toutes les orchidées sont
associées à un champignon: donc à ce stade elles sont toutes
mycohétérotrophes.
Dans le cas de la Néottie, cet état est constant au long de la vie de la
plante, ce qui la distingue des autre orchidées chlorophylliennes qui
reçoivent, à l’état adulte, les substances carbonées de la photosynthèse.

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Le monotrope (monotropa hypopitys):
Le monotrope ou sucepin est une Ericacée qui se présente avec des
écailles non chlorophylliennes, de couleur jaune pâle. l’appareil
racinaire est constitué par un ensemble de racines charnues
mycorhizées(endomycorhizes monotropoïdes). Ces mycorhizes sont
formées d’une gaine fongique bien développée et d’un réseau cortical de
filaments intercellulaires; elles se distinguent par une pénétration de
suçoirs dans les cellules épidermiques.
Les monotropes possèdent un champignon symbiotique proche des
Bolets, en commun avec les arbres voisins (pins, épicéas) avec lesquels il
forme des ectomycorhizes. Des expériences réalisées avec du 14C-glucose
et du 32P-orthoposphate ont permis de montrer qu’il y avait transfert de
ces éléments de l’arbre via le symbiote commun au monotrope, d’où le
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nom de sucepin !