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Université Dr Moulay Tahar-Saida

Faculté des Sciences


Département de Biologie

Electrophysiologie

mslimani20@yahoo.fr

Pr SLIMANI.M 1
Composition ionique des milieux intra et extracellulaire

-la répartition des ions de part et d’autre de la membrane d’un neurone


est inégale

Intracell. (mM/L)
Extracell. (mM/L)
[Na+] = 140
[Na+]=14 [K+]= 5
[K+]=140 [Ca2+]=1
[Ca2+]= 10-5 [Cl-] = 147
[Cl-]=14 [P-] = 0
[P-]

P- =Molécules organiques chargé négativement comprennent les ions HCO 3-, PO32- et aussi des
protéines (par leur groupe COO-) , des acides nucléiques
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Intérieur de la membrane : Extérieur de la membrane :
Ions positifs = surtout K+ Ions positifs = surtout Na+
Ions négatifs = protéines et ions phosphates Ions négatifs = Cl- surtout

Surplus d’ions négatifs Surplus d’ions positifs

Potentiel de Repos

L’intérieur du neurone est négatif par rapport à l’extérieur.


Cette différence constante représente le potentiel de repos et se maintient tant que le
neurone ne génère pas de potentiel d’action
Le potentiel négatif ( Vm) : indispensables au fonctionnement du système nerveux
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Les solutions ioniques à l’intérieur et l’extérieur de la membrane sont électriquement
neutres. Le nombre de charge + est égale au nombre de charge -. Il y a électroneutralité.

  Milieu Extra cellulaire:


 
[CATIONS]e  =  [ANIONS]e en mEq
[Na]e + [K]e + 2 x [Ca]e = [Cl]e
140 + 5 + (2 x 1) = 147
 

Milieu Intra cellulaire :

 [CATIONS]i  =  [ANIONS]i en mEq


[Na]i + [K]i + 2 x [Ca]i = [Cl]i + [P]i
14 + 140 + (2 x 10-4) = 14 + [P]i
[P]i = - 140 mEq

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Le nombre de particules en solution situé de chaque côté de la membrane doit
être le même, quelle que soit la charge de ces particules : Equilibre osmotique.
-Si la pression osmotique des deux milieux n'est pas égale, il se produira des
mouvements d'eau (du milieu le moins concentré vers le milieu le plus concentré)
qui modifieront le volume cellulaire. Dans ce cas , il s’agit de concentration et non
pas de charge et par conséquent le Ca est = 1 mOsm ext et 10-4 mOsm

 [IONS]e  =  [IONS]i en mOsm


[Na]e + [K]e + [Ca]e + [Cl]e =  [Na]i + [K]i + [Ca]i + [Cl]i + [P]i
140 + 5 + 1 + 147 = 14 + 140 + 10ˉ⁴ + 14 + [P]i
[P]i = 125 mOsm
Donc la Valence de P = - 140 / 125 = - 1,12
Comme P est négative cela implique que la valence moyenne de P = -1.12

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sens du gradient de Concentration des ions 1 ------2

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Sous l’influence du gradient de concentration : [C+]1 > [C+]2
Le travail fourni (W) pour le déplacement des ions du milieu 1 vers le milieu 2 ( sens du gradient
de concentration)déplacer un ion le long de son gradient de concentration

W = R. T. ln [C+]2 / [C+]1
R = 8.314 joules / mol./ °K , température absolue T° Kelvin = T° Celsius + 273
Le rapport des concentrations : [C+]1 / [C+]2

Le travail électrostatique qui s’oppose aux échanges dus à la différence de


concentration .( milieu 2 vers le milieu1 ): gradient électrostatique

W = Z. F. E
valence de l’ion Z , F = Faraday = 96 500 coulombs

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-Un flux net d’ions de 1 vers 2 dû à la différence de concentration (C1 > C2), et
un flux dû à la différence de potentiel électrique créée par le premier flux : Ces
deux flux opposés s’équilibrent.
l’égalité des deux flux nets correspond à l’état d’équilibre. , et le déplacement des
ions K+ à travers la membrane s’arrête. le potentiel d’équilibre est proche du
potentiel K+.
l ’équation de Nernst permet de calculer le potentiel d’équilibre : Eion (mV)

A l’ équilibre :
Le travail fourni pour déplacer un ion = Le travail électrostatique s’opposant à la
diffusion de l’ion:

Z. F. E. = R. T. ln [C+]2 / [C+]1

Eion (Volts) = R .T / Z . F . ln [C+]2 / [C+]1


ÉQUATION DE NERNST

Le potentiel de membrane se stabilise quand le flux de tous les ions à travers les
différents canaux est nul.
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Exemple : Soit une membrane neuronale de mammifère :
T = 37°C = 37 + 273 = 310 °K
R . T / F = (8.314 . 310) / 96 500 = 0.026
1 Volt = 1 000 millivolts (mV)

Eion (mV) = [(1 000 x 0.026 x 2.3) / Z] log [ion]e / [ion]i = 60 / Z log [ion]e / [ion]i

Potentiel d'équilibre des


EK = - 87 mV 
ions K+
Potentiel d'équilibre des
ENa = + 60 mV
ions Na+
Potentiel d'équilibre des
ECa = + 120 mV
ions Ca2+
Potentiel d'équilibre des
ECl = - 61 mV
ions Cl-

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LE GRADIENT ÉLECTROCHIMIQUE : Vm – Eion
Pour traverser la membrane, un ion est soumis à un gradient électrochimique (ou
"driving-force" ), qui s'exprime par la différence entre le potentiel de membrane (Vm)
de la cellule et le potentiel d'équilibre de l'ion considéré (Eion).

le flux net d'une espèce ionique, Jion , sera proportionnel à ce gradient:

Jion. = (Vm. - Eion.)
- un flux net est positif lorsqu'un cation a tendance à sortir de la cellule et
négatif lorsqu'il a tendance à entrer.
- Ainsi, les ions Na+ et Ca2+ vont avoir tendance à entrer dans la cellule et les
ions K+ à en sortir.

POTENTIEL D'EQUILIBRE GRADIENT ELECTRO-CHIMIQUE FLUX NET

EK = - 87 mV Vm - EK = -60 - (-87) = + 27 mV SORTANT

ENa = + 60 mV Vm - ENa = -60 - (+60) = - 120 mV ENTRANT

ECa = + 120 mV Vm - ECa = -60 - (+120) = - 180 mV ENTRANT

ECl = - 61 mV Vm - ECl = -60 - (-61) = + 1 mV ÉQUILIBRE


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LA CONDUCTANCE IONIQUE MEMBRANAIRE
la conductance électrique (exprimée en Siemens, S) : représente la facilité avec
laquelle un courant se déplace entre deux points : c'est l'inverse de la résistance
(exprimée en ohms, W).
gion = 1 /rion
Dans le cas d'un canal ionique: La conductance caractérise la facilité avec laquelle
les ions traversent le canal.
La conductance de toute la membrane d'une cellule pour un ion (conductance
ionique membranaire), gion, est proportionnelle à la conductance élémentaire d'un
canal ionique : μion , mais aussi au nombre total de canaux de l'espèce ionique
considérée dans la membrane : Nion et à la probabilité p0 pour que ces canaux
soient à l'état ouvert :
gion = μion . Nion . P0
LES COURANTS IONIQUES :
L’intensité du courant qui traverse un canal ionique est fonction de la conductance ( gion) du
canal et du gradient électrochimique de l’ion (Vm-Eion).
Courant ionique membranaire: (Iion) = gion (Vm - Eion) , exprimé en Ampères : Coulombs/sec
L’intensité du courant qui traverse un canal : I = V/R (la loi d’Ohm)
Iion= (Vm- Eion)/R canal
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DETERMINATION DU POTENTIEL DE REPOS:

Les gradients de concentration ionique sont établis par l’intermédiaire de deux


pompes ioniques situées dans la membrane neuronale : pompe ATPase sodium –
potassium dépendante et la pompe ATPase calcium dépendante.
-La pompe calcium : qui transporte activement les ions Ca++ en dehors du
cytoplasme, à travers la membrane cellulaire.
-La pompe sodium –potassium /ATP ase est un enzyme qui transporte activement,
contre leurs gradients, trois ions Na+ du milieu intracellulaire vers le milieu
extracellulaire en échange de deux ions K+ du milieu extracellulaire vers le milieu
intracellulaire .Ainsi la différence de concentration persiste et le potentiel de
membrane également, les flux nets de ces 2 ions au repos sont nuls.

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la pompe Na+/K+/ATPase se compose de deux protéine globulaires de PM= 100 000Daltons , dont
la partie externe aurait 3 sites de liaison : 2 sites pour les ions K+ et un site pour l'ouabaïne (bloquant
de la pompe). - la partie interne de la protéine, située vers le cytoplasme de la cellule, porterait le site
de liaison de l'ATP et 3 sites de liaison pour les ions Na+. Chaque fois que 3 ions Na+ sont expulsés
de la cellule, 2 ions K+ entrent dans la cellule.

cette sortie de Na est bloquée dès que l'on ajoute à la préparation , le dinitrophénol , un
inhibiteur du métabolisme ( de la production d'ATP) . Inversement, elle reprend si, à cette
même préparation, on ajoute de l'ATP. On dit que la pompe est électrogène

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Les potentiels d'équilibre des ions K+ (EK) et Na+ (ENa) restent donc constants. Le potentiel de
membrane (Vm), qui va s'établir, est donc intermédiaire entre les potentiels d'équilibre des deux ions,
soit entre EK (-87 mV) et ENa (+ 60 mV).

Le potentiel de membrane de la cellule (Vm) atteindra un état stable quand le flux net des charges
(K+ & Na+) passant à travers la membrane sera nul:
INa + IK = 0.
Iion) = gion (Vm – Eion)

-IK = gK (Vm - EK) ; INa = gNa (Vm - ENa) Quand : INa + IK = 0.

gK (Vm - EK) + gNa (Vm - ENa) = 0 Vm = (gK . EK + gNa . ENa) / (gK + gNa)

Supposons a = gNa/gK : Vm = (EK + a. ENa) / (1 + a)

Vm = -60 mV, EK = -87 mV et ENa = + 60 mV , Vm = (EK + a. ENa) / 1 + a ,


on a donc a = 0.2, et que a = gNa/gK , a x g K = g Na ;

ce qui signifie que la conductance des ions K+ est 5 fois plus grande que celle des ions Na+ soit :
gK = 5. gNa. ( parceque a = 0.2)
la membrane neuronale au repos , la conductance membranaire des ions K+ (gK) est plus grande
que celle des ions Na+ (gNa).
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la membrane neuronale au repos , la conductance membranaire des ions K+ (gK) est plus grande
que celle des ions Na+ (gNa).

Si l’on considère que plusieurs ions sont impliqués (Na+, K+, Cl-, et Ca++), le
potentiel de repos (VR) stable de la membrane est obtenu lorsque la somme de
tous les courants ioniques est nulle.

le gradient électrochimique potassique (Vm - EK = + 27 mV) est beaucoup moins important que le
gradient électrochimique sodique (Vm - ENa = - 120 mV)

Le potentiel d’équilibre EK+ = -87mV , E Na+ = 60mV


un rapport de 2 x (-87 ) = 3 x ( + 60 ) a l’équilibre : 2 ions K+ contre 3 ions Na+
-La cellule nerveuse aurait tendance à se vider de son K+ et à se remplir de Na+
-la pompe ATPase Na –K dépendante ( transporte 2 K+ contre 3 Na+)

Dans la majorité des cellules au repos, il y a beaucoup plus de canaux K+ que de canaux Na+ ouverts.
La membrane neuronale au repos étant essentiellement perméable à K+, le
potentiel membranaire est proche de Ek+

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Le Potentiel d’Action
Le potentiel de Repos :
Le potentiel membranaire est la différence de potentiel ou de tension
mesurée entre la face externe et la face interne de la membrane d'un
neurone .Cette différence de potentiel est égale à environ -75 mV (millivolts)

Caractéristiques du Potentiel d’action ( P.A) :


Lorsqu'un axone se dépolarise, il apparaît un P.A, pour une certaine valeur du
potentiel de membrane appelée "valeur seuil . Lorsque la dépolarisation de la
membrane dépasse le seuil, elles génère des PA. Si le seuil de dépolarisation n'est
pas atteint, le P.A n'apparaît pas.
Cette valeur seuil représente le potentiel membranaire auquel un nombre suffisant
de canaux sodiques dépendants du potentiel s’ouvrent , de sorte que la
perméabilité ionique de la membrane soit en faveur du sodium.

A partir de la valeur seuil de dépolarisation, toute augmentation ultérieure de


l'amplitude de la stimulation n'apporte aucun changement dans la réponse
observée : le PA obéit à la loi du tout ou rien.

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Déclenchement des potentiels d’action en réponse à des stimulations isolées sur une
fibre isolée

Les stimulations sont d’amplitude croissante : S1 < S2 < S3


P.A. : potentiel d’action
Cas des stimulations :Si l’intensité de la stimulation est trop faible : S1 et S2 ,
Leur amplitude est trop faible pour générer un PA , On dit qu’elles sont inefficaces
(pas de réponse), la stimulation est dite infraliminaire (car < au seuil).
Si l’intensité de la stimulation est suffisamment efficace  : stimulation S3 , Elle est
efficaces → genèse d’un PA, la stimulation est dite liminaire (=au seuil) ou
supraliminaire (car > au seuil) .
Le P.A. garde les mêmes caractéristiques quelle que soit l’amplitude de la
stimulation : il répond à la loi du tout ou rien.

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la valeur seuil de la dépolarisation initiale qui déclenche la survenue d'un PA
peut être atteinte de deux façons :

Au niveau des synapses excitatrices, les neuromédiateurs libérés par les


terminaisons pré -synaptiques, qui se lient sur des récepteurs spécifiques post
synaptiques (les récepteurs-canaux) induisent des dépolarisations locales (PPSE)
dans les éléments post synaptiques. Au niveau des neurones, les PPSE se propagent
jusqu'au segment initial , zone particulière où naissent les PA.

Au niveau des récepteurs sensoriels, un stimulus extérieur provoque une variation de


potentiel local appelée "potentiel de récepteur", qui, s'il est une dépolarisation
d'amplitude suffisante, déclenche la survenue de PA.

Cette dépolarisation initiale est nécessaire à l'ouverture des canaux Na+ Vm


dépendants, ouverture qui induit un processus régénératif (phase ascendante
du PA). 

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Les différentes phases du P.A

Le potentiel d’action est une variation transitoire du potentiel membranaire


déclenchée suite à une stimulation, formée au niveau du cône d’émergence et
dont la propagation est axonique, unidirectionnelle, avec une intensité qui ne
diminue pas avec la distance.

Au niveau des axones , une grande concentration de canaux sodique voltage


dépendant qui sont responsable de la propagation du potentiel d’action. Le
potentiel d’action se décompose en différentes phases :

-une phase rapide de dépolarisation durant laquelle le potentiel intracellulaire


perd sa négativité et devient positif, suivie par une phase de repolarisation ,
relativement lente, au cours laquelle la membrane recouvre sa polarité
négative.

A la fin de la repolarisation , une phase hyperpolarisation, la membrane


atteint temporairement des valeurs plus négatives que la valeur de son
potentiel de repos.

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1-La dépolarisation :
La phase ascendante du potentiel d'action est due à l'ouverture de canaux Na+
sensibles au voltage . qui entraîne une réduction du potentiel membranaire.
L’intérieur de la membrane est moins négatif et le potentiel s’approche de
0.Cette phase est inhibé par l’addition dans le milieu de tétrodotoxine(TTX) , une
toxine qui bloque le pore perméable aux ions Na+, en se liant à un site
spécifique situé à l’extérieur du canal sodique, supprime le passage des ions Na+
et empêche toute dépolarisation ( pas de P.A) .

- Pour une certaine valeur du potentiel de membrane (Vm = - 55 mV , valeur


seuil), la dépolarisation membranaire provoque une ouverture rapide des canaux
Na+- Vm dépendants ce qui entraîne une entrée brutale de Na+ dans la cellule.
Les canaux sodiques sont ouverts ( gNa sup. g k+), une force électromotrice
s’exerce sur les ions Na+ qui pénètrent rapidement dans le neurone, ce qui
entraîne une variation du Vm qui tend vers ENa+. Le pic du PA n'atteint pas
exactement le potentiel d'équilibre des ions Na+(ENa+= + 60 mV) car, très vite,
les processus mis en jeu lors de la phase descendante du PA entrent en jeu.

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Deux facteurs limitent la durée du PA : (a) la dépolarisation finit par inactiver
graduellement les canaux Na+ (les canaux se referment bien que la
membrane reste dépolarisée : ils s'inactivent) ce qui induit, avec un certain
délai, (b) l'ouverture de canaux K+ Vm dépendants (> + 20 mV : p0
d'ouverture maximale). Ce délai d'ouverture leur vaut le nom de canaux K+
de la "rectification retardée
Potentiel d’action

Dépolarisation Repolarisation
Entrée de Na+ Sortie de K+

Hyperpolarisation
tardive

Potentiel de repos

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Hyperpolarisation

Les différentes phases du Potentiel d’Action : la conductance


ionique

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2-La repolarisation :
Dans un milieu externe contenant du le tétraéthyl ammonium (TEA) à une dose
suffisante pour que les canaux potassiques soient bloqués, la repolarisation
apparaît beaucoup plus tardivement et la durée du potentiel d’action est fortement
augmenté. On observe pas la phase hyperpolarisation car les canaux K+ sont
bloqués. La phase descendante revient directement à Vm.
Dans un milieu contenant à la fois de la pronase ( empêche l’inactivation des
canaux Na+ ) et du TEA , le potentiel de membrane ne revient pas à son niveau
de base et la membrane reste dépolarisée.
La phase de repolarisation résulte de l'association de l'inactivation des canaux
sodiques  et l’activation des canaux K+.  Cet effet conjugué ramène le potentiel de
membrane à son niveau négatif de repos, de telle manière que Gk+ sup à g Na+.
Pendant cette phase , la membrane est fortement dépolarisée,les canaux sodiques
sont inactivés , une puissante force électromotrice pousse les ions K+ hors de la
cellule à travers les canaux plus ou moins décalé dans le temps avec un délai de
1ms, et le potentiel de la membrane redevient négatif. La sortie d’ions K+ permet
alors d’amener le Vm vers E K+.

La forte sortie des ions K+ conduit temporairement le potentiel à des valeurs plus
polarisées que le potentiel de repos.

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3-hyperpolarisation :
les canaux potassiques , ouverts sous l’influence de la dépolarisation, augmentent
la perméabilité de la membrane au K+.Le potentiel de membranaire tend vers EK+
ce qui entraîne une hyperpolarisation par rapport au potentiel de repos, jusqu’à ce
que les canaux K+ se referment . Le nombre de canaux K+ ouverts diminue progressivement
et le potentiel de membrane revient à son niveau initial .Il y a dès lors intervention des
pompes Na+/K+ pour rétablir les concentrations ioniques et le potentiel de
membrane revient à son niveau initial.

Période réfractaire absolue : Les canaux sodiques ont été inactivés pendant la
repolarisation, leur réactivation et la génèse d’un autre P.A ne sont plus possibles
tant que le potentiel de la membrane n’est pas suffisamment négatif pour
réactiver ces canaux
Période réfractaire relative :
Le potentiel membranaire est hyperpolarisé tant que les canaux potassiques sont
ouverts., un stimulus peut produire un second potentiel d’action seulement si son
intensité est nettement plus grande que le seuil

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La conduction du Potentiel d’Action :

Les ions Na+ entrant dans le cytoplasme vont chasser les cations intra-
cytoplasmiques les plus abondants (en l'occurrence les ions K+ : 2 charges de même
signe se repoussent), qui vont conduire le courant à l'intérieur de l'axone,
entraînant, à distance du point où est né le PA, une dépolarisation membranaire
locale.

Si, à ce niveau, les canaux Na+ Vm dépendants sont en concentration suffisante et


que la dépolarisation locale est assez forte, il y aura émission d'un autre PA
("conduction régénérative"). Le P.A se propage et ne peut revenir en arrière du fait
de l'inactivation des canaux Na+. 
Emis en un point de l’axone ,  le PA se propage sans atténuation tout au
long de la fibre. La propagation de la dépolarisation locale dépend donc du
diamètre de l'axone.

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Nœud de Ranvier

Il existe sous la myéline, des canaux potassiques, normalement peu fonctionnels,


mais qui, en cas de démyélinisation, bloquent la conduction nerveuse , d’autant qu’il
n’existe pas de canaux sodiques entre les nœuds de Ranvier.
Les Noeuds de Ranvier constituent les seuls endroits où le transfert d'ions  (canaux
Na+ Vm dépendants : plusieurs milliers par µm2) .Tous les canaux Na+ sont
concentrés dans les Nœuds de Ranvier, et le potentiel d’action se régénère au
niveau de chaque étranglement de Ranvier et leur propagation s’effectue en sautant
d’un nœud à l’autre (conduction saltatoire).
Si un potentiel d'action est émis au niveau du corps cellulaire d'un neurone, il va
se propager sans s'atténuer tout le long de l'axone vers les arborisations
terminales où le potentiel d’action peut être transmis, à travers la synapse, à un
autre neurone ou à un effecteur, et éventuellement pouvoir provoquer la
libération d'un neuromédiateur à la terminaison axonale.

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Relation intensité-durée de stimulation

courant supra liminaire déclenchant Pot Action

courant sous liminaire

-la charge minimale qui déclenche un PA (stimulation dite liminaire),.


- Un échelon de courant de durée très longue doit avoir une intensité minimale pour
permettre d’atteindre le seuil de dépolarisation = rhéobase
Chronaxie = durée minimale pour provoquer l’apparition d’un potentiel d’action
d’un échelon de courant d’intensité double à la rhéobase

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Références bibliographiques :
-Sylvain BARTOLAMI,-LES CELLULES DE SCHWANN : Un exemple glial
Université Montpellier II.

-Mark F. BEAR ; Barry W.CONNORS , Michael A.PARADISO , Neurosciences , a la


découverte du cerveau ; Traduction et adaptation française André NIEOULLON,
Editions Pradel ,1997 .

-J. Le Houelleur, Cours de NEUROBIOLOGIE CELLULAIRE


(Université Montpellier II) Chapitre I - LA NEUROPHYSIOLOGIE CELLULAIRE.

- Hammond.C et Tritsch.D, Neurobiologie cellulaire, DOIN Editeurs, 1990.

-J-M MIENVILLE), NEUROBIOLOGIE .

-Jean-Sebastien SCHONN, Mécanismes de la sécrétion régulée


des hormones et des neurotransmetteurs ; UNIVERSITE PIERRE & MARIE CURIE
(Paris VI) Ecole Doctorale Inter///Bio ,mémoire de THESE , 2003).

- http://sites-final.uclouvain.be/facm2/dessy/acetylcholine.pdf.
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