Les stratégies de photosynthèse

LES PLANTES C3 – C4 ET CAM

photosynthèse comporte deux suites de réactions, une phase photochimique (phase claire) où
l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique dans une molécule relais qui est l’ATP et
une phase non photochimique (phase sombre) où l'énergie convertie sert à transformer le
dioxyde de carbone en sucres (triodes puis hexoses, notamment glucose et fructose).

Les réactions qui permettent la transformation du dioxyde de carbone en sucre forment une
suite de réactions appelée cycle de Calvin. Ce cycle existe chez toutes les plantes photo
synthétisantes, et la première molécule formée est un acide organique à 3 carbones, l’acide
phosphoglycérique, d’où le nom de plante en C3 pour les plantes qui ne font que le cycle de
Calvin.

Le mécanisme de photosynthèse en C3 correspond au mécanisme de base de 95% des plantes

vertes. La
Dans les prairies des régions subtropicales a tropicales
marquées par une forte insolation et une saison des pluies
chaude, certaines plantes, notamment des végétaux
herbacés ont développé des alternatives aux limitations
imposées par le milieu, afin de préserver une certaine
activité photosynthétique, Il s’agit de plantes C4.
 
Ce mécanisme concerne 41% poacées, et particulièrement
les graminées tropicales (mais, mil, sorgho, canne de
sucre…). Il diffère du mécanisme en C3, par le mode de
fixation du dioxyde de carbone à la cour de la
photosynthèse et l’efficacité de cette étape. Il permet à ces
plantes d’assimiler la totalité du CO2 de l’atmosphère
interne du végétale et ainsi d’avoir un rendement
photosynthétique très supérieur a celui des plantes en C3.
Ce mécanisme fonctionne d’autant mieux que la lumière
est plus vive et la température plus voisine de 40-50°C. La
photorespiration y est également extrêmement faible.
 Les plantes C4, avant les réactions du cycle de Calvin, effectuent une "préfixation" du dioxyde
de carbone sur un acide organique à 3 carbones souvent le phospho-énolpyruvate et le
transforment en un acide organique à 4 carbones souvent l’oxaloacétate, d’où le nom de plante
en C4. L'oxaloacétate est converti dans le mésophile en malate par la malate déshydrogénase à
NADP+ ou en aspartate par l'aspartate aminotransférase, et c'est sous cette forme qu'il circule
vers les cellules des gaines péri vasculaires et est ensuite retransformé en l'acide organique
(pyruvate) de départ, délibérant un dioxyde de carbone qui est utilisé par le cycle de Calvin. La
plante ouvre moins ses stomates, mais fixe quand même du dioxyde de carbone qui est concentré
vers les zones plus internes.
Bilan énergétique

 La navette permettant de concentrer le CO2 autour de la Rubis CO requiert cependant de

l'énergie sous forme d'ATP : 18 molécules d'ATP sont nécessaires pour produire une
molécule de glucose par la fixation du carbone en C3 tandis que 30 molécules d'ATP sont
nécessaires pour produire ce même glucose par la fixation du carbone en C4
Un autre mode de photosynthèse existe : la photosynthèse CAM. Les plantes CAM vivent en
milieu aride et correspondent à des plantes grasses (ananas, agave …). Ces végétaux sont
succulents. Ils sont très peu représentes en zone saharienne alors que 10% des espèces sur
terre appartiennent à cette catégorie.
À la différence des plantes C4, qui effectuent une séparation spatiale entre la fixation initiale du CO2 et
son utilisation par le cycle de Calvin, les plantes CAM réalisent une séparation temporelle des deux voies
l'une la nuit et l'autre le jour.

.  Les stomates des plantes CAM s'ouvrent uniquement la nuit, car à ce moment, la

température est plus basse que durant la journée et le taux d'humidité est plus
élevé. Cela provoque une faible évapotranspiration et donc de faibles pertes
d'eau.
 
Cette fixation est réalisée par la PEP carboxylase sur le phosphoénolpyruvate
 (PEP), qui provient de la dégradation de l'amidon et du saccharose produit dans
le chloroplaste le jour. Cette fixation permet de former de l'oxaloacétate, qui sera
immédiatement réduit en malate puis stocké dans une vacuole sous forme d'
acide malique, d'où le nom de plante à métabolisme acide2

 Autrement dit, durant la nuit, la plante CAM fait "le plein" de CO 2 sous forme
d'acide malique, mais elle ne peut pas le transformer tout de suite en sucre du fait
de l'obscurité
À la fin de la nuit, l'acide malique est retransformé en malate, qui est transféré hors des
vacuoles pour être décarboxylé en CO2 et en pyruvate dans le cytosol. Cette décarboxylation
est catalysée par une enzyme malique dépendante NAD+ (ou NADP+) ou une PEP
carboxykinase.

Après cette étape, le CO2 est fixé à nouveau, mais cette fois grâce à la rubisco, pour ensuite
entrer dans le cycle de Calvin dans le chloroplaste. Le cycle de Calvin a lieu le jour, car il a
besoin du NADPH et de l'ATP produits durant la phase claire de la photosynthèse nécessitant
de l'énergie lumineuse.

Contrairement aux types de plantes C3 et C4, chez les plantes CAM cette étape se fait en
absence d'échanges gazeux avec l'atmosphère, car à ce moment, leurs stomates sont fermés en
raison de limitation de l’évapotranspiration.
Comparaison des trois mécanismes de photosynthèse C3 ,C4 et CAM pour les angiospermes
Les plantes en C4 et les plantes CAM possèdent des alternatives ingénieuses afin d’augmenter
leur activité photosynthétique. Elles sont ainsi favorisées dans les milieux de vies
contraignants (climat chaud et sec, sols a potentiel hydrique bas, …). On peut alors se
demander pourquoi les plantes en C4 et CAM n’ont pas supplante les plantes en C3 durant
l’évolution.
Pour répondre à cette question il faut prendre en compte les propriétés de la photosynthèse
face à des variations de température. Une augmentation de température affecte de manière
importante les plantes en C3, mais pas ceux C4 et CAM qui sont quasiment insensibles à une
telle influence. A des températures supérieures à 30°C ce sont donc les plantes en C4 et CAM
qui sont favorisées.

En revanche, lors d’une di munition de température, en dessous de 25°C, les plantes en C3 ont
un rendement plus élevé que les plantes en C4. Les plantes C4 sont donc avantagées dans les
milieux tropicaux ouverts au rayonnement solaire élevée, tandis que les plantes C3 sont
parfaitement adaptées aux climats tempères et plus froids.
Référence :

H. JUPIN et A. LAMANT : La photosynthèse, MASSON, 1997, pages 209 à 248.

• D. LAVAL-MARTIN et P. MAZIAK : Physiologie végétale tome 1, nutrition et
Métabolisme, Hermann, 1995 pages 156 à 192.
• R. HELLER, R. ESNAULT et C. LANCE, Abrégé de Physiologie végétale, tome 1 :
Nutrition, MASSON (nombreuses rééditions).
http://biochimej.univ-angers.fr/Page2/COURS/Zsuite/2Photosynthese/8PlantesC3C4CAM/1Pl
antesC3C4CAM.htm

http://botarela.fr/Poaceae/Famille/Photosynthese-3.html