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FOTOSSÍNTESE

Prof. Ricardo Kluge


rakluge@esalq.usp.br
6 CO2 + 12 H2O C6H12 O6 + 6 H2O + 6
O2

Energia luminosa Clorofila


RELAÇÃO ENTRE
FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO
Sol
Carboidratos

O2

Células Células
fotossintetizantes heterotróficas

H2 O

CO2

CO2 + H2O + energia  (CH2O) + O2 FOTOSSÍNTESE

(CH2O) + O2  CO2 + H2O + energia RESPIRAÇÃO


REQUERIMENTOS PARA A
FOTOSSÍNTESE
 Órgão:
 folha plana e achatada
 alta relação superfície/volume para interceptar e absorver a luz
 Tecido:
 parênquima clorofiliano paliçádico
 parênquima clorofiliano lacunoso
 Organela:
 cloroplasto
 Reagentes:
 CO2 atmosférico
 Água nas células
 Luz
 Presença de clorofila
 Produtos:
 carboidratos
 O2
Câmara
subestomática
Apenas 5% da luz é
utilizada na fotossíntese
Comprimento de onda curto

Comprimento de onda longo


Comprimento de
onda
(nm)
Luz visível

Raios X Ultravioleta Infravermelho


(UV) (IR)
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): é a radiação absorvida pelas
plantas e utilizada na fotossíntese, localizada entre os comprimentos de onda
400 e 700 nm.
Comprimento de onda curto

Comprimento de onda longo


Comprimento de
onda
(nm)
Luz visível

Raios X Ultravioleta Infravermelho


(UV) (IR)
Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): é a radiação absorvida pelas
plantas e utilizada na fotossíntese, localizada entre os comprimentos de onda
400 e 700 nm.
PIGMENTOS FOTOSSINTETIZANTES
porfirina
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Mirtilo

Antocianinas
- antioxidantes (combatem
radicais livres nocivos)
- Dissipam raios UV
Açaí (Euterpe oleracea) - Origem:Amazônia
- 30 vezes mais antocianina que uva
- ajuda a combater radicais livres e colesterol ruim
- Rico em ferro e bom corante
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Alface roxa: 3 vezes mais


antocianina do que alface
verde
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Licopeno
(Antioxidante)
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Licopeno
(Antioxidante)
Outros pigmentos não fotossintetizantes

Betalaínas
Antioxidante da beterraba
Espectros de absorção dos
diferentes pigmentos

Clorofila b Ficoeritrina
Ficocianina

Clorofila a
Absorção

β -
Caroteno

Comprimento de onda (nm)


FOTOSSÍNTESE: ESTRUTURAS ENVOLVIDAS

Parede Célula
celular clorofilada
Núcleo

Folha Vacúolo
Cloroplasto

Tilacóide
Membrana externa clorofila

Membrana
interna Complexo antena

Tilacóide

DNA
Cloroplasto Estroma Granum
Granum
Membrana do tilacóide
CLOROPLASTO

1. DNA 4. Granum
2. Ribossomos 5. Estroma
3. e 6. Membrana 7. Grãos de amido
FASES DA FOTOSSÍNTESE
 Fase fotoquímica
 Fase química (fixação de carbono)
Luz H2O CO2
C ADP
L
O E
R S
O ATP Etapa II T
Etapa I R
P FOTOQUÍMIC Fixação de O
L Carbono M
A NADPH2
A A
S
Tilacóide
T NADP
O

O2 H2O CHO
Fotólise da água: quebra da molécula de água em presença de luz

Luz
2 H2O 4 H+ + 4 e- + O2
Clorofila

4 H+ + 2 NADP 2 NADPH2

Fotofosforilação: adição de fosfato em presença de luz

ADP ATP
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)

 Síntese de ATP
ADP + Pi
2 H+ 4
3 ATP
luz 1

pigmento
A luz solar, ao incidir sobre a
1 = captação da luz molécula do pigmento, causa
2 = reação fotoquímica uma reação, responsável pela
geração de um potencial
3 = transporte de elétrons eletroquímico (bomba de
4 = síntese de ATP prótons) cuja força liga o ADP
ao Pi, formando ATP.
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)

 Síntese de ATP
Captação da luz é realizada pelos
FOTOSSISTEMAS (I e II)

Luz
Carotenóides
Clorofila b
Clorofila a
Antena

Centro de
reação Clorofila a
especial
Estado excitado

Energia da molécula

Absorção do fóton
pela molécula
Fóton

Estado
fundamental

Molécula do pigmento

Fóton
Elétron Núcleo

Estado Absorção Estado


fundamental do fóton excitado
Estado
excitado

Retorno ao estado fundamental


Absorção
Calor
Energia da molécula

8
do fóton
8 Fluorescência
8 Transferência de energia
Fóton (ressonância)

Estado
fundamental
Molécula do pigmento
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)

 Síntese de ATP
Transferência por ressonância Transferência de elétrons

Luz
Moléculas do pigmento
Aceptor
e-

Centro
de reação

e-
Antena
Doador
FOTOSSISTEMA

Aceptor
de elétrons

Fóton
Centro de reação

Doador de elétrons

clorofila

FOTOSSISTEMA I – P700  700nm  intergrana


FOTOSSISTEMA II – P680 680nm  tilacóides
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)

 Síntese de ATP
Esquema Z - Transporte de elétrons na membrana do tilacóide
Membrana tilacóide
lúmen tilacóide
estroma

Estroma

Membrana
do tilacóide

Lúmen

+ H+
H+

Fotossistema 2 Fotossistema 1
FASE FOTOQUÍMICA
 Captação de luz
 Reação fotoquímica (transferência de
elétrons)
 Transporte de elétrons (síntese de NADPH)

 Síntese de ATP
Esquema Z - Transporte de elétrons na membrana do tilacóide
Membrana tilacóide
lúmen tilacóide
estroma

Estroma

Membrana
do tilacóide

Lúmen
MODO DE AÇÃO DE DOIS HERBICIDAS
Diuron
Paraquat (Gramoxone)
FUNÇÕES DOS FOTOSSISTEMAS

 Produzir energia (ATP)

 Produzir um agente redutor (NADPH)


Reações de Luz Reações de Carbono
(Membranas do tilacóide) (Enzimas do estroma)
Luz

Fotofosforilação

Ciclo de
Calvin-
Benson

Açúcar
Ciclo de Calvin & Benson

Melvin Calvin (1911-1997)


The Nobel Prize in Chemistry 1961 Andrew A. Benson (1917-

University of California University of California


Berkeley, CA, USA San Diego, CA, USA
Ribulose 1,5 bisfosfato
(RUBP) CO2 + H2O
Rubisco

Carboxilação

ADP Ciclo de Calvin-Benson


Ácido 3-fosfoglicérico

Regeneração (3-PGA)

ATP
ATP +
NADPH
Redução
ADP + Pi
NADP+
Triose fosfato (GAP)

Amido, sacarose
CARBOXILAÇÃO DA RUBP
Ribulose 1,5 bisfosfato
(RUBP) CO2 + H2O
Rubisco

Carboxilação

ADP Ciclo de Calvin-Benson


Ácido 3-fosfoglicérico

Regeneração (3-PGA)

ATP
ATP +
NADPH
Redução
ADP + Pi
NADP+
Triose fosfato (GAP)

Amido, sacarose
Dióxido
de
carbono Ribulose
bisfosfato Esqueleto de Duas moléculas do ácido
(RUBP) Carbono da reação
intermediária 3-fosfoglicérico (3-PGA)
PLANTAS C3
PLANTAS C3
PLANTAS C4
Ciclo de Hatch & Slack
Epiderme
C3 superior
Parênquima
paliçádico
Nervura
Bainha vascular
Parênquima
esponjoso
Epiderme
inferior
estômato
C4 Epiderme
superior
Parênquima
paliçádico
Nervura
Bainha vascular
Parênquima
esponjoso
Epiderme
inferior
estômato
Fotossíntese C4
Células do mesofilo
Ácido oxalacético Malato desidrogenase Malato
Anidrase carbônica
CO2 HCO3- PEP carboxilase
Fosfoenolpiruvato (PEP)
ATP
Piruvato

PGA Ciclo de
Calvin
Rubisco
RUBP
CO2

Piruvato Enzima málica Malato


Células da bainha vascular
Enzimas de incorporação de CO2

 Rubisco= ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase


oxigenase
 Reage com o CO2 e com o O2
 PEPase = fosfoenolpiruvato carboxilase
 Reage com o HCO3- (íon bicarbonato) e não reage
com o CO2 e O2
Atividades da Rubisco

-Reage com o CO2


-Reage com o O2
PLANTAS CAM
Metabolismo ácido das crassuláceas
pêlos e tricomas aumentam a reflexão de raios solares
Pêlos: superfícies refletoras
Caules assumem o papel das Espinhos: aumenta reflexão de
folhas na realização da raios solares e proteção contra
fotossíntese. herbivoria
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS

PEPcase
FOTORRESPIRAÇÃO (FTR)

 Perda de CO2 adicional à respiração


mitocondrial, que se verifica na
presença da luz (25%).
 Rubisco têm função carboxilase e
oxigenase.
 Ocorre em altos níveis de luz, temperatura
e O2
Atividades da Rubisco
FOTORRESPIRAÇÃO

 Fotossíntese:
5C + 1CO2 = 6 C (dois 3PGA)
 Fotorrespiração:
5C + 1O2 = 5 C (um 3 PGA + um com 2C)
 Envolve três organelas:
 cloroplasto
 peroxissoma
 mitocôndria
FOTORRESPIRAÇÃO
cloroplasto RUBP + O2
(5C)
Rubisco (oxigenase)

Ácido fosfoglicólico (2 C) Ácido 3-fosfoglicérico


(3 C)
fosfatase ADP
Pi Ciclo de ATP
Ácido glicólico Calvin
Glicerato

Ácido glicólico Glicerato


O2 NAD+
H2O2
peroxissoma NADH
Glicina Serina

NAD+ NADH
Glicina
Serina
mitocôndria NH3 + CO2
FOTORRESPIRAÇÃO

A função biológica da fotorrespiração é


desconhecida (Taiz & Zeiger, 2004)
FOTORRESPIRAÇÃO

A função biológica da fotorrespiração é


desconhecida (Taiz & Zeiger, 2004)

 Possíveis funções:
 Recuperar parte do Carbono presente no ácido 2-
fosfoglicólico
 Proteção do aparato fotossintético (dissipar o
excesso de ATP) que poderia danificar o
cloroplasto (proteção contra fotoinibição e
fotoxidação quando da presença de muita luz)
REVISÃO
 Fase fotoquímica
 Fase de Fixação de Carbono

 Fotorrespiração

 Plantas C3

 Plantas C4

 Plantas CAM
Como aproveitar a energia solar:

O Sol é o principal ¨imput¨ energético da Terra.

Como usar a energia solar (fótons) em uma forma aproveitável


quimicamente?
Como aproveitar a energia solar:

O Sol é o principal ¨imput¨ energético da Terra.

Como usar a energia solar (fótons) em uma forma aproveitável


quimicamente?

Resposta: utilizando dois compostos abundantes na Terra


primitiva (H2O + CO2)
:

2 H2O  4 H+ + 4e- + O2

Reações na membrana do tilacóide:


H+ usando para gerar compostos energéticos (ATP)
e- usado para gerar poder redutor (NADPH)

Reações no estroma (Ciclo de Calvin-Benson):

ATP + NADPH + CO2  triose fosfato

Isso ocorreu pela primeira vez a 3,5 bilhões de anos


Como usar elétrons para produzir NADPH
Como usar prótons para produzir ATP
fotossintese.exe
Como usar ATP + NADPH para reduzir CO2

Estroma

Rubisco
Formas de fixação do Carbono
 Plantas C3
 Plantas C4

 Plantas CAM
Determinação da fotossíntese líquida

FL = FB – R

FL = Fotossíntese líquida
FB = fotossíntese bruta
R = Respiração (RM + FTR)

RM = Respiração mitocondrial
FTR = Fotorrespiração
Determinação da fotossíntese líquida

FL = FB – R

FL = Fotossíntese líquida
FB = fotossíntese bruta
R = Respiração (RM + FTR)

RM = Respiração mitocondrial
FTR = Fotorrespiração

FL = FB – R (RM + FTR)
As três situações
 FB <R
 FB = R

 FB > R
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

Plantas C3 – maioria
Plantas C4 – cana de açúcar; milho; sorgo;
gramas tropicais
CAM – plantas do deserto, abacaxi
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar

 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima


paliçádico e lacunoso)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar

 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima


paliçádico e lacunoso)
 C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da
bainha do feixe vascular
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

1. Anatomia foliar

 C3 = cloroplastos no mesofilo (parênquima


paliçádico e lacunoso)
 C4 = cloroplastos no mesofilo e nas células da
bainha do feixe vascular
 CAM = cloroplastos no mesofilo e vacúolos
armazenadores de ácido málico
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1

 C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR)


DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1

 C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR)


 C4 = 4 (maior FL devido menor FTR)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

2. Taxa de crescimento
 g dm-2 dia-1

 C3 = 1 (baixa FL devido a maior FTR)


 C4 = 4 (maior FL devido menor FTR)
 CAM = 0,02 (menor FB embora menor FTR)
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

3. Abertura e fechamento estomático

 C3 = abertos durante o dia e fechados durante a


noite
 C4 = abertos durante o dia e fechados durante a
noite
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
Plantas C3 e C4

Abertura pela manhã está


relacionada com entrada de K+
na célula-guarda

Fechamento ao final da tarde


está relacionado com
decréscimo de sacarose na
célula-guarda
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

3. Abertura e fechamento estomático

 C3 = abertos durante o dia e fechados durante a


noite
 C4 = abertos durante o dia e fechados durante a
noite
 CAM = fechados durante o dia e abertos durante
a noite
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
Plantas CAM

 Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido no


cloroplasto. Amido é pouco ativo osmoticamente
 estômato fechado
ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
Plantas CAM

 Durante o dia: Células-guarda acumulam bastante amido no cloroplasto. Amido é pouco


ativo osmoticamente
 estômato fechado

 Durante a noite: Amido é quebrado liberando carboidratos osmoticamente ativos nas


células-guarda, reduzindo o potencial osmótico e permitindo a entrada de água
 estômato aberto
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS

PEPcase
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água


 gramas de CO2 fixado por kg de água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água


 gramas de CO2 fixado por kg de água

 C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água


DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água


 gramas de CO2 fixado por kg de água

 C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água


 C4 = 2-5 g CO2 kg-1 água
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

4. Eficiência do uso da água


 gramas de CO2 fixado por kg de água

 C3 = 1-3 g CO2 kg-1 água


 C4 = 2-5 g CO2 kg-1 água
 CAM =10-40 g CO2 kg-1 água
Pressão de vapor Déficit de pressão
(mm Hg) de vapor
Temperatura UR (mm Hg)
0o C
100% 4,58 0,00
90% 4,12 0,46
70% 3,21 1,37
50% 2,29 2,29
5o C
100% 6,54 0,00
90% 5,89 0,65
70% 4,58 1,96
50% 3,27 3,27
10o C
100% 9,21 0,00
90% 8,29 0,92
70% 6,45 2,76
50% 4,60 4,61
20o C
100% 17,54 0,00
90% 15,79 1,75
70% 12,28 5,26
50% 8,77 8,77
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

5. Taxa fotossintética máxima (FL)


 mg de CO2 dm-2 h-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

5. Taxa fotossintética máxima (Fotossíntese


líquida máxima)
 mg de CO2 dm-2 h-1

 C3 = 30 mg CO2 dm-2 h-1


 C4 = 60 mg CO2 dm-2 h-1
 CAM = 3 mg CO2 dm-2 h-1
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

6. Temperatura ótima para a fotossíntese

 C3 = 20-30oC
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

6. Temperatura ótima para a fotossíntese

 C3 = 20-30oC
 C4 = 30-45oC
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

6. Temperatura ótima para a fotossíntese

 C3 = 20-30oC
 C4 = 30-45oC
 CAM = 30-45oC
Efeito da Temperatura
Fotossíntese líquida
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

Ponto de compensação de CO2 é onde FB =


R, portanto FL = 0

É o ponto a partir do qual começa a haver FL


DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

 C3 = 50 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

 C3 = 50 ppm
 C4 = 5 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

7. Ponto de Compensação de CO2

 C3 = 50 ppm
 C4 = 5 ppm
 CAM = 2 ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

8. Ponto de Saturação de CO2

Ponto de Saturação?
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

8. Ponto de Saturação de CO2

 C3 = 800ppm
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

8. Ponto de Saturação de CO2

 C3 = 800ppm
 C4 = 200ppm
 CAM = 200ppm
Fotossíntese líquida
Efeito do CO2
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

9. Fotorrespiração

 C3 = alta
 C4 = insignificante
 CAM = insignificante
DIFERENÇAS ENTRE PLANTAS
C3, C4 E CAM

10. Enzimas-chave

 C3 = Rubisco
 C4 = Rubisco e PEPcase
 CAM = Rubisco e PEPcase
FATORES QUE AFETAM A
FOTOSSÍNTESE
Efeito da Luz

C4
Fotossíntese líquida

C3

0 10 20 30 40 50 60 70 80
Nível de luz (kilolux)
Efeito da Luz

Planta de sol
Fotossíntese líquida

Planta de sombra

LUZ
Plantas de sol e de sombra
 Plantas de sol  Plantas de sombra

Begônia
folha de sol folha de sombra
DISSIPAÇÃO DO EXCESSO DE LUZ
 Pigmentos fotoprotetores
 Carotenóides e Xantofilas (violaxantina,
anteraxantina e zeaxantina) dissipam o excesso de
energia luminosa na folha

 Foto-inibição
 Foto-oxidação

 Plantas de sol tem mais xantofilas


Luz x Temperatura x CO2 Orquídea C4
Efeito do O2 Soja C3
Funções do Ciclo de Calvin
 Produção de Triose-Fosfato

Amido Sacarose
(Reserva) (Translocação)
(Uso imediato)
cloroplasto
ADP-Glicose Glicose 1-P Glicose 6-P

Amido Ciclo de Frutose 6-P


Calvin
Frutose
Transportador Triose-P 1,6-BisP
pirofosfato

Triose-P Glicólise
Sacarose Frutose
1,6-BisP
Sacarose Fosfato Frutose 6-P

UDP-Glicose Glicose 1-P Glicose 6-P

citosol
Amido

CH2OH Sacarose
O O
H H HOCH2 H

OH H
O
OH CH2OH
H OH
H OH
OH H
Grãos de amido em embrião de feijão