Fotoperiodismo

Fotoperodo x Fotoperiodismo
Os fatores ambientais tm grande influncia no desenvolvimento dos seres vivos. No que diz respeito as plantas, a luz o fator externo mais importante, seja atravs da fotossntese, seja atravs do desencadeamento dos processos fotomorfogenticos. O fotoperodo o responsvel pela distribuio das plantas no planeta, pela sincronizao da florao dos espcimes de uma populao, de modo a permitir a fecundao, a germinao e o estabelecimento de novos indivduos nos perodos favorveis para a ocorrncia desses processos.

Fotoperodo x Fotoperiodismo
O comprimento de um dia conhecido como fotoperodo e as respostas do desenvolvimento das plantas ao fotoperodo so chamadas fotoperiodismo.

Primeiras comprovaes experimentais

Em soja Garner e Allard (1920) observaram que, quando semeadas em pocas sucessivas, certas cultivares mostravam forte tendncia de florescer em datas aproximadas, independentemente de quando haviam sido semeadas. Quanto mais tarde fosse feita a semeadura mais curto era o perodo de crescimento, at o florescimento.

Variao astronmica do fotoperodo

Sabe-se que a Terra realiza, no decurso de um ano, um giro ao redor do Sol, em um movimento denominado translao. Ao longo de sua rbita, o nosso planeta assume quatro posies caractersticas, que determinam o incio de cada estao do ano. Com uma inclinao de 2327 entre o plano equatorial e o plano da eclptica, o eixo de rotao da Terra mantm uma mesma posio em relao sua rbita.

Variao astronmica do fotoperodo

Em decorrncia da mudana de posio da Terra, em relao ao Sol, a incidncia da radiao solar sobre o nosso planeta altera seu ngulo. A variao no ngulo de incidncia da radiao solar, causada pela alterao da declinao solar, faz variar a quantidade de radiao que chega superficie, por duas razes:
pela alterao no fluxo de energia incidente sobre cada unidade de superfcie pela variao na durao dos dias, ao longo do ano.

Variao astronmica do fotoperodo

Variao astronmica do fotoperodo

Posies caractersticas do Sol em relao Terra, no incio das quatro estaes do ano.

Data Posio (Hemisfrio Sul) Sol perpendicular sobre Sol tangenciando Durao dos dias

21/03 Equincio de Outono Equador (latitude 0) Plos Dias com 12 h (todas latitudes)

21/06 Solstcio de Inverno Trpico Cncer (2327N) Crculo Polar Antrtico (meio-dia) Dias longos no Hemisfrio Norte

22/09 Equincio de Primavera Equador (latitude 0) Plos Dias com 12 h (todas latitudes)

21/12 Solstcio de Vero Trpico de Capricrnio (2327S) Crculo Polar rtico (meio-dia) Dias longos no Hemisfrio Sul

Variao astronmica do fotoperodo

Variao anual do fotoperodo em diferentes latitudes do Hemisfrio Sul.
Fotoperodo

40

14 h
10

30 20

12 h

0 0 10 20

10 h

30 40

22/9

21/12

21/3

21/6

22/9

Variao astronmica do fotoperodo

Na faixa do Equador (latitude de 0) o fotoperodo tem 12h em todo o ano. Nas demais regies, a durao do dia aumenta no vero, medida em que aumenta a latitude, e diminui no inverno pela mesma razo.
O interesse agronmico se prende variao na durao dos dias (fotoperodo) e seus efeitos sobre as plantas, em termos de processos fotomorfognicos.

Classificao das Plantas em Funo do Fotoperodo

Plantas de dia curto (PDC)
Florescem quando a durao do dia claro (fotoperodo) igual ou menor que o fotoperodo crtico da planta. Portanto, florescem na poca do ano em que os dias so curtos e as noites so longas (sem interrupo).

Plantas de dia longo (PDL)

Florescem quando a durao do dia claro igual ou maior que o fotoperodo critico da planta. Portanto, florescem na poca do ano em que os dias so longos e as noites so curtas.

Plantas indiferentes ou neutras (PDN)

Florescem independentemente de fotoperodos. Dependem, por exemplo, da temperatura, da umidade, etc.

Classificao das Plantas em Funo do Fotoperodo

O fotoperodo uma das condies indispensveis para que haja induo ao florescimento Plantas de dias longos so aquelas que crescem na estao fria, florescem durante a primavera, que quando a durao do fotoperodo se alonga, para encerrar o ciclo no final da primavera ou incio de vero. As espcies de dias curtos so aquelas que iniciam o ciclo na primavera, florescem quando os dias j esto se encurtando, no vero ou incio de outono, e terminam o ciclo no outono ou incio de inverno.
Assim, os cereais de inverno e outras espcies de estao fria so (em geral) plantas de dias longos. As espcies de primavera-vero so de dias curtos ou indiferentes

Grupos de Cultivares
Dentre os cereais de inverno, bem como em outras culturas de clima temperado, h uma subdiviso de cultivares em dois grupos: de primavera e de inverno. Esta subdiviso no segue a exigncia fotoperidica. As cultivares de inverno exigem tratamento de vernalizao no incio do ciclo, portanto, exigem invernos rigorosos, enquanto que as de primavera no necessitam do tratamento de frio.

Diversidade de Cultivares
Algumas espcies, graas grande diversidade de cultivares, tm mais de um tipo de exigncia fotoperidica. o caso da soja, do milho e do fumo. Considerando a grande expanso geogrfica destas espcies, o trabalho de melhoramento gentico conseguiu uma grande variabilidade de respostas, de maneira a adaptar os gentipos s disponibilidades de cada regio de cultivo.

Diversidade de Cultivares
A soja, por exemplo, originria de latitudes elevadas, no norte da China e, progressivamente foi se expandindo para regies mais prxima ao Equador. No Brasil, a soja comeou a se expandir pelo Rio Grande do Sul, em latitude mais prximas s originais, mas foi sendo transferida para outros estados da Regio Sul, da Regio Centro-Oeste e, atualmente, at por regies prximas ao Equador. Isto foi exigindo cada vez menor resposta a dias curtos, chegando-se a cultivares praticamente fotoneutras (insensveis ao fotoperodo).

Diversidade de Cultivares
Na ausncia do comprimento de dia favorvel para induzir a expresso dos processos reprodutivos, certas espcies podem continuar em crescimento vegetativo, de forma mais ou menos indefinida, levando ao fenmeno do gigantismo. Ao contrrio, sob influncia do fotoperodo adequado, o florescimento e a frutificao podem ser induzidos mais precocemente. Assim, certas cultivares ou espcies podem ser de maturao precoce ou tardia, dependendo simplesmente do comprimento do dia em que as plantas so expostas.

Diversidade de Cultivares

Variao do fotoperodo em diferentes latitudes e representao da poca de induo floral de plantas de dias curtos (PDC) e plantas de dias longos (PDL), ambas com um fotoperodo crtico de 13h

Diversidade de Cultivares
Exemplo da soja:
Para semeaduras tardias, como na primeira quinzena de dezembro, o agricultor dever utilizar cultivares de soja de ciclo longo (tardias). Caso ele utilizar cultivares precoces nesta poca, o florescimento ocorrer quando as plantas ainda no tero altura suficiente para um rendimento adequado e haver pouca altura na insero dos primeiros legumes. Caso ocorra estiagem, durante o crescimento das plantas, este problema se agrava mais ainda.

Diversidade de Cultivares
V-se que o critrio de classificao das cultivares de PDC e PDL segundo a sua precocidade muito impreciso. A mesma cultivar ser precoce em uma latitude e tardia em outra. Da mesma forma, variando a poca de semeadura, o ciclo ser modificado, segundo a poca de ocorrncia do fotoperodo crtico. Por isto, as tabelas de classificao das cultivares por grupos de maturao so restritas ao nvel regional, no mximo estadual. Uma cultivar de soja tardia no Rio Grande do Sul poder ser considerada precoce no Mato Grosso, por exemplo.

Espcie

Grupo cultivares
GRAMNEAS

Tipo de resposta

Fotoperodo crtico

Hordeum vulgare

l L Andropogon gerardii S Agrostis palustris L Poa anua N Poa pratensis l Bromus inermis L Andropogus virginicus s Phalaris arundinacea L Agrostis nebulosa L Zea mays N, S Festuca elatior L Alopercus pratensis L Avena sativa L Dactilis glomerata L Oryza sativa Vero L Inverno N Secale cereale Primavera l Inverno l Lollium italicum L Lollium perene L Sorghum vulgare l Holcus sudanensis s Saccharum officinarum s, IM Phleum preatensis L Phleum nodosum L Triticum aestivum Primavera l Inverno L Agropyron smithii L LEGUMINOSAS E OUTRAS CULTURAS Medicago sativa l Beta vulgaris L Trifolium spp. l Trifolium pratensis (trevo L vermelho) Gossypium hirsutum N, s Lespedeza stipulacea S Glycine max S, s Melilotus alba L Vicia sativa l Nicotiana tabacum

primavera Inverno

>12h <18h >16h

Resposta fotoperidica de algumas espcies cultivadas

>12,5h 12 a 14,5h >12,5h >13h

>9h >9h >12h >12h

>11h >9h

12 a 14h >12h >14,5h >12h >10h

>12h

<13,5h

l dias longos favorecem (resp. facultativa); L exigem dias longos (resp. absoluta); s dias curtos favorecem (resp. facultativa); S exigem dias curtos (resp. absoluta); N fotoneutras; IM intermedirias.

N, l, S

Gr

t s

. Pl

t s c rt s

i s

. Pl l

t s s

i s

c. Pl t s i s s c rt s-l . Pl l t s i s s-c rt s

N m ci tfic Chenopodi m polysperm m Chenopodi m r r m Lemma Pa cicostata Lemma perpusilla cv. 6746 Oryza sativa Phar is nil cv. Vi l t Wolffia microscopia Xanthium strumarium Kalanchoe blossfeldiana Glycine max Cannabis sativa Perilla crispa - f l s v rm l s - l t s m is v l s Perilla ocymoides Fragaria x ananassa - cv. Bl k m r - cv. T lism Chrysanthemum morifolium Anagallis arvensis Anthriscus cerefolium Brassica campestris Lemma gibba Lolium temulentum Sinapis alba Spinacia oleracea Hyoscyamus niger Arabidopsis thaliana Silene armeria Cestrum nocturnum Bryophyllum daigremontenum B. crenatum Echeveria harmsii

Cicl s i

tiv s

4 -5 6 8

Nmero mnimo de ciclos indutivos (dias) necessrios para a iniciao floral

4 6 5D ; DC 6 D ; 5DC D ; - DC DC; D

Limite mnimo de luz

O fluxo luminoso exigido muito baixo, comparado quantidade de energia necessria a outros processos metablicos, como a fotossntese, por exemplo. Pode-se ver que o limite luminoso para soja (Glycine max) da ordem de 0,1 lux e para cevada (Hordeum vulgare) de 2, a lux. Para ter-se a ordem de grandeza do que isto representa, basta lembrar que ao meio-dia, nos trpicos, a densidade de fluxo luminoso proveniente da radiao solar pode ultrapassar 100.000 lux. At a iluminao noturna de ruas pode influenciar o florescimento de muitas espcies de plantas.

Limite mnimo de luz

As lmpadas de filamento de tungstnio e de vapor de sdio tm maior quantidade de luz fotoperiodicamente efetiva, enquanto que lmpadas de vapor de mercrio contm menos luz vermelha e, por isto, devem influenciar menos as respostas fotoperidicas. Quanto a possveis influncias da luz da lua, dada a baixssima quantidade de luz vermelha (mesmo em noites de lua cheia) e s redues no fluxo luminoso nas folhas por sombreamento e inclinao das folhas, os limites mnimos de luz fotoperiodicamente efetiva exigidos no so atingidos. Assim, mesmo em espcies mais sensveis, a luz proveniente da lua cheia no deve influenciar a induo floral.

Induo fotoperidica ao florescimento

O pigmento fitocromo, presente nas folhas, "percebe" o fotoperodo (comprimento do dia). Ele absorve radiao dentro das faixas do vermelho ( 00 a 00nm de comprimento de onda) e vermelho distante ( 00 a 700nm de comprimento de onda), assumindo alternadamente duas estruturas distintas simbolizadas por P660 e P730 . Esses smbolos correspondem aos dois picos de absoro de radiao pelo fitocromo, nas faixas do vermelho e do vermelho distante, respectivamente, embora possa haver variaes entre espcies ou condies.

Induo fotoperidica ao florescimento

Durante o dia, na presena da radiao solar, o fitocromo se converte de P660 a P730 , acumulando nesta forma. noite, na ausncia de luz, ele reverte o processo e se acumula na forma de P660. Na condio de dias longos, a forma P730 se acumula por longo tempo, o que induz plantas de dias longos ao florescimento e suprime o florescimento de plantas de dias curtos. Ao contrrio, na condio de dias curtos, a forma P660 se acumula por um longo tempo, induzindo plantas de dias curtos a florescer e inibindo o florescimento de plantas de dias longos.

Induo fotoperidica ao florescimento

Esquema geral:
Dia P660 Noite P730

Efeitos da durao do perodo escuro sobre o florescimento de plantas de dias curtos e plantas de dias longos. PDC florescem com noites longas e PDL florescem com noites curtas

Leitura Complementar
Bergamaschi, Homero. Fotoperiodismo. Porto Alegre: UFRGS, 200 . 1 p.