Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso

Desarrollo del Neuroectodermo

El SN se desarrolla del neuroectodermo El SNC se desarrolla a partir del tubo neural El SNP se desarrolla a partir de las crestas neurales

Los procesos de induccin, migracin y diferenciacin celular que se llevan a cabo durante la formacin del tejido nervioso generan un sistema altamente organizado, capaz de proporcionar al nuevo ser una eficiente red de comunicacin, con gran respuesta adaptativa y con la peculiaridad de responder autnomamente a estmulos fsicos y qumicos, originados tanto en el medio interno como en el externo. De esta manera, el Sistema Nervioso Central (SNC) permite integrar y controlar las diferentes funciones del organismo

El primer indicio del desarrollo del futuro Sistema Nervioso es la aparicin del Neuroectodermo, el cual se engrosa en la lnea media para formar la Placa Neural ubicada en la lnea media dorsal del embrin, entre la membrana bucofarngea y el nodo primitivo el da 16 del desarrollo humano

Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo, al liberar substancias qumicas, inducen el crecimiento del neuroectodermo en la lnea media dorsal del embrin. Las clulas se vuelven ms altas que las del ectodermo ordinario. Este complejo proceso de induccin notocordal hace que tejido ectodrmico (neuroectodermo) se engrose, formndose as la placa neural, la cual se alarga desde su origen craneal al nodo primitivo hasta la membrana bucofarngea

La induccin neural, genera inicialmente un gran nmero de clulas nerviosas. Posteriormente ocurre un proceso de muerte celular programada o apoptosis que determinar que la cantidad total de neuronas disminuya durante toda la vida. Probablemente la cifra inicial sea de 100.000 millones de neuronas en el cerebro.

Mientras ocurre la fusin de los pliegues neurales, los bordes libres del surco neural pierden su afinidad con clulas de la vecindad y se separan del tubo neural para formar las Cresta Neurales, las cuales se extienden en la porcin dorsolateral a cada lado del tubo neural.

Las paredes del tubo neural se diferenciarn en el Sistema Nervioso Central (Encfalo y Mdula Espinal) mientras que las clulas de la cresta neural darn origen al Sistema Nervioso Perifrico. La luz del tubo neural se convierte en el sistema ventricular del encfalo y en el conducto central de la mdula espinal

En el Tubo neural se puede identificar dos partes fundamentales:

Porcin enceflica del tubo neural

Porcin medular del tubo neural

Porcin enceflica del tubo neural

Parte superior ms voluminosa situada en la cabeza del embrin y de la que derivar el Encfalo. Esta porcin crece de forma desigual, dando lugar a tres dilataciones denominadas Prosencfalo, Mesencfalo y Diencfalo

Porcin medular del tubo neural

Parte ms estrecha y larga, situada en el tronco del embrin y de la que derivar la Mdula Espinal

Desarrollo Embriolgico del Sistema Nervioso Central

Desarrollo Embriolgico de la Mdula Espinal:

La Mdula Espinal (ME) es un cilindro de sustancia gris y blanca, que se extiende desde el agujero occipital hasta el borde inferior de la primera vrtebra lumbar (cono terminal) continundose como filum terminal y filum de la duramadre

Durante el perodo de surco neural incluso hasta despus de cerrarse el tubo neural se forma el Neuroepitelio que dar origen a todas las neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos) de la Mdula Espinal.

Durante la quinta semana, las clulas neuroepiteliales proliferan por lo que aumenta el dimetro del tubo neural, pudindose identificar tres zonas:

Zona Ventricular
Que originarn todas las neuronas y clulas macrogliales de la ME.

Zona del Manto o Intermedia

Constituida por neuroblastos que migran desde la zona ventricular y que posteriormente constituir la Sustancia Gris de la Mdula Espinal. Los neuroblastos se transforman en neuronas a medida que desarrollan procesos citoplasmticos

Zona Marginal
Constituida por los axones de las neuronas de la capa del manto que al crecer hacia la periferia forman los fascculos nerviosos. Esta zona se diferenciar en Sustancia Blanca de la Mdula Espinal.

Las clulas de la zona del manto proliferan y se diferencian en dos regiones: una Placa Alar que contiene la mayora de neuronas sensitivas y la Placa Basal cuyas neuronas en su mayora son motoras.

Corte transversal del tubo Neural de un embrin de alrededor de 23 das. B y C, cortes similares a la sexta y novenas semanas, respectivamente. D, corte de la pared del tubo Neural que se muestra en A. E, corte de la pared de la medula espinal en desarrollo que muestra sus 3 zonas. en A a C, se observa que el conducto del tubo Neural se convirti en el conducto central de la medula

Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso:

La Zona del Manto se diferencia en Placa Alar y Placa Basal Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarn en las Astas Posteriores de la Sustancia Gris de la ME. En estas regiones las neuronas constituyen ncleos aferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Dorsales.

La Placa Basal (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirn las Astas Anteriores de la Sustancia Gris de la Mdula Espinal. En estas regiones las neuronas constituyen ncleos eferentes y los grupos de estos forman las Columnas Grises Ventrales y Laterales. La mayor parte de neuronas de la sustancia gris se diferenciarn en neuronas tipo Golgi II (neuronas de asociacin).

Los axones de las clulas de las astas ventrales salen de la ME y forman las Races Ventrales (Anteriores) de los Nervios raqudeos. Los axones de las clulas de la capa del manto, al mielinizarse, toman un aspecto blanquecino y originarn la Sustancia Blanca de la Mdula Espinal.

Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el Surco Medio Anterior, en la superficie anterior de la Mdula Espinal. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera tambin separa las regiones motoras de las sensitivas.

Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la lnea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vas para fibras nerviosas que cruzan la mdula espinal de un lado al otro. Entre las astas ventral y dorsal de los segmentos torcicos hasta el segundo o tercero lumbar de la mdula espinal se acumulan neuronas que formarn el Asta Lateral o Intermedia, que contiene neuronas del Sistema Nervioso Autnomo Simptico.

La luz del canal central de la ME generalmente pierde comunicacin con las cavidades ventriculares. Los ventrculos laterales se comunican con el III ventrculo y este con el cuarto ventrculo a travs del Acueducto de Silvio.

Al tercer mes, la mdula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrin y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales en su sitio de origen. Poco despus, la columna vertebral y la duramadre se alargan ms rpido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la mdula se desplace a niveles ms altos.

A los seis meses de vida intrauterina alcanza la primera vrtebra sacra y ya en el neonato su extremo est a nivel de L3. En el adulto, la mdula espinal termina a nivel L1 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3).

De esta forma, al inicio del desarrollo embrionario la mdula y la columna tienen una misma longitud, pero con el desarrollo la columna vertebral alcanza 70 cm, mientras que la mdula llega a 45 cm, producindose una disociacin entre la altura vertebral y la altura de la mdula

Porcin Enceflica del Tubo Neural.

Las estructuras enceflicas aparecen gracias a procesos de proliferacin neuronal, migracin, organizacin, diferenciacin celular y mielinizacin. Durante la cuarta semana, despus del cierre de los neuroporos, el extremo ceflico del tubo neural craneal al cuarto par de somitas se dilata y aparecen las tres vesculas enceflicas primarias a partir de las cuales se origina el encfalo:

Prosencfalo (cerebro anterior) Mesencfalo (cerebro medio) Rombencfalo (cerebro posterior).

Durante la quinta semana, el prosencfalo crece ms a nivel de sus paredes laterales, de tal manera que aparecen las Vesculas Telenceflicas. La porcin central del prosencfalo se denomina ahora Diencfalo, que presenta la evaginacin de las vesculas pticas.

Posteriormente, tiene lugar otro proceso de incurvacin en la parte media del Rombencfalo dando lugar a la Curvatura o Flexura Pontina, que permite dividir el Rombencfalo en dos partes: a la parte ms craneal se denomina Metencfalo que constituir la protuberancia y el cerebelo y la porcin ms caudal se denomina Mielencfalo, que constituir el futuro bulbo raqudeo. Este momento del desarrollo humano es conocido como fase de cinco vesculas y tres curvaturas.

El desarrollo embriolgico del encfalo sigue la misma estructura bsica que la mdula espinal. El neuroepitelio origina las capas ventriculares, del manto y marginal. Pero la placa del manto se diferencia en placas alares y basales solo en los cerebros medio y caudal y el surco limitante termina en la unin del cerebro medio y cerebro anterior.

Las dos vesculas telenceflicas y el diencfalo forman el cerebro en el adulto. De cada una de las vesculas telenceflicas se derivar un hemisferio cerebral. El diencfalo constituye el cerebro medio. Del mesencfalo derivarn los pednculos cerebrales Del metencfalo deriva el cerebelo y la protuberancia. Del mielencfalo deriva el bulbo raqudeo.

Rombencfalo.

Est formado por el Metencfalo y Mielencfalo.

Mielencfalo.
Constituye la vescula enceflica ms caudal que se diferenciar en Bulbo Raqudeo. Desde el punto de vista embriolgico puede identificarse dos regiones mielenceflicas:

Regin caudal que se diferenciar en la porcin cerrada del bulbo Raqudeo. A este nivel, los neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal y forman reas asiladas de sustancia gris denominadas Ncleos Gracilis (medialmente) y Ncleos Cuneiformes (lateralmente), los cuales se relacionan con las vas Gracilis y Cuneiforme (respectivamente). Ventralmente, las fibras corticospinales que descienden desde la corteza cerebral forman las denominadas Pirmides. En esta regin del mielencfalo el IV ventrculo se contina con el conducto central de la mdula espinal.

Regin rostral, cuyas paredes sufren cierta eversin tal como se abren las conchas de una almeja, se difererenciar en la parte abierta del bulbo raqudeo. El pliegue protuberancial hace que las paredes bulbares laterales se desplacen lateralmente y que la placa del techo se extienda y adelgace considerablemente. Como consecuencia, la cavidad del mielencfalo y del metencfalo, forman el IV Ventrculo cuyo piso romboidal corresponde a la parte posterior del bulbo raqudeo y del puente.

Metencfalo
Incluye la regin ubicada entre el pliegue protuberancial y el istmo del rombencfalo. Su cavidad forma la parte superior del futuro IV Ventrculo. En esta regin, la formacin del pliegue protuberancial produce el distanciamiento de las paredes laterales del puente y la extensin de la sustancia gris del piso del IV ventrculo. Los neuroblastos de las placas basales darn origen a los ncleos motores del V, VI y VII pares craneales, mientras que los neuroblastos de las placas alares darn origen al ncleo sensitivo principal del nervio trigmino, el ncleo espinal del V par, los ncleos vestibulares del VIII par y los ncleos pontinos.

En la porcin dorsal del metencfalo, comienza a desarrollarse el Cerebelo, mientras que en la regin ventral las placas basales se expanden y sirven de puente a fibras que conectan la mdula espinal con el cerebro y el cerebelo, dando origen al desarrollo del Puente o Protuberancia. En la formacin de esta estructura tambin contribuye la regin alar del mielencfalo.

Desarrollo Embriolgico del Cerebelo:

En el metencfalo, cada placa alar se curva en su regin dorsolateral en direccin medial para formar las tumefacciones cerebelosas. Estas aumentan de tamao, se proyectan caudalmente sobre la placa del techo del IV ventrculo y se fusionan en la lnea media.

En el embrin de 12 semanas se observa una parte media (vermis) y dos laterales (hemisferios). Inicialmente, la placa cerebelosa consta de las capas neuroepitelial, del manto y marginal, pero luego algunas clulas neuroepiteliales emigran a la superficie cerebelosa para formar la corteza cerebelosa. Las clulas de la capa del manto que no migran constituirn los ncleos del cerebelo.

Mesencfalo
El mesencfalo constituye la vescula enceflica que sufre menos modificaciones durante el desarrollo del SNC. Sus paredes crecen de una manera uniforme, estrechando su luz hasta dar lugar a un conducto denominado Acueducto de Silvio, que unir los futuros III y IV ventrculos. A cada lado, las placas basales y alares del mesencfalo estn separadas por el surco limitante. Las placas alares y del techo forman el Tectum

Algunos neuroblastos de las placas alares migran a la capa marginal del tectum y forman agregados estratificados de neuronas sensitivas para formar la lmina cuadrigmina, constituida por los Colculos superiores (anteriores): centros de correlacin y de reflejos para estmulos visuales y los Colculos inferiores (posteriores): centros de relevo para reflejos auditivos.

Prosencfalo

Diencfalo
Es la zona que se encuentra entre el tronco enceflico en desarrollo y los futuros hemisferios cerebrales, donde se diferenciarn algunos centros reguladores del organismo como el Tlamo, Hipotlamo y Epitlamo adems de dos importantes glndulas endocrinas: la hipfisis y la pineal.

En el hipotlamo, se diferencian grupos nucleares que constituyen Centros Reguladores de variadas funciones del organismo (temperatura corporal, emociones, hambre, saciedad, sueo, etc.). Dos de estos ncleos, los Cuerpos Mamilares, sobresalen en la superficie ventral del hipotlamo a cada lado de la lnea media

Telencfalo
Consta de dos evaginaciones laterales (primordios de los hemisferios cerebrales) y una porcin media (lmina terminal).

Hemisferios Cerebrales
Entre la 5 y 12 semana, las evaginaciones ilaterales de la pared del telencfalo originan los hemisferios cerebrales. La expansin anterior forma los lbulos frontales mientras la superolateral origina los lbulos parietales; finalmente, la expansin posteroinferior forma los lbulos temporales y occipitales. El proceso contina con un aplanamiento medial de los hemisferios cerebrales. A medida que los hemisferios cerebrales se expanden se acercan entre si en la lnea media. El mesnquima que queda entre ellos en la fisura longitudinal del cerebro origina la hoz del cerebro (falxcerebri), un pliegue medial de la duramadre

Durante la 6 semana, la parte basal de los hemisferios aumenta de tamao y sobresale hacia el ventrculo lateral. En esta regin se organiza un acumulo de substancia gris inmediatamente por fuera del Tlamo, llamado Cuerpo estriado. En estadios posteriores numerosas fibras nerviosas atraviesan esta estructura dividindola en dos partes:

Ncleo Caudado
permanece en ntimo contacto con la luz de los ventrculos laterales.

Ncleo Lenticular
separado de la luz ventricular

est constituido por:

Ncleo Putamen Ncleo Plido

El Cuerpo Estriado es una porcin de sustancia gris que forma parte de los ganglios basales del SNC. Est formado por los ncleos:

Caudado Putamen Plido

Al Ncleo Plido se le denomina tambin Ncleo Paleostriado, por ser la porcin ms antigua del cuerpo estriado. Los Ncleos Caudado y Putamen constituyen el Ncleo Neoestriado, puesto que son las porciones que aparecen despus en la escala zoolgica. Los ganglios basales estn situados en la base de los hemisferios cerebrales y junto con la corteza cerebral son fundamentales para el control motor voluntario. Estn implicados en movimientos complejos, precisos y automticos como el de los arqueros cuando atrapan un penalti.

La fusin de la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencfalo permite el contacto entre el ncleo caudado y tlamo. El crecimiento de los axones forman los tractos ascendentes y descendentes del cerebro, pasan entre tlamo y ncleo caudado medialmente y ncleo lentiforme lateralmente formando la Cpsula Interna.

Desarrollo embriolgico de la Corteza Cerebral

En cualquier regin de la corteza, las paredes de los hemisferios cerebrales presentan las siguientes zonas:

Capa ependimaria o ventricular Capa del manto Capa marginal (futura sustancia blanca) Sustancia gris cortical (neocortex)

En conclusin, los primeros neuroblastos formados quedan en la porcin profunda de la corteza mientras que los formados posteriormente originan las capas superficiales de la corteza. La diferenciacin neuronal en las diferentes capas da un aspecto estratificado a la corteza cerebral y origina zonas con una composicin celular especfica en 6 capas. Por ejemplo, las clulas piramidales abundan en la corteza motora y las clulas granulosas se encuentran en gran cantidad en las regiones sensitivas

Comisuras
Las comisuras cerebrales son un grupo de axones que atraviesan la lnea media a diferentes niveles y conectan los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo.

Cuerpo Calloso
La estructura comisural ms importante que abarca gran parte de las fibras del sistema comisural de la corteza cerebral. Se desarrolla durante la 10 semana como un pequeo fascculo en la lmina terminal y comunica regiones no olfatorias de ambos hemisferios.

La Lmina Terminal
extremo ceflico del tubo neural se extiende desde la placa del techo del diencfalo hasta el quiasma ptico.

Desarrollo Embriolgico de las Clulas Gliales

Los precursores de las clulas no neuronales del Sistema Nervioso Central se denominan Glioblastos, se producen por primera vez alrededor de la semana 19 del desarrollo humano. Derivan del neuroepitelio una vez que este ya ha dado origen a los neuroblastos. Los glioblastos emigran desde la capa neuroepitelial hacia la capa marginal y del manto para all diferenciarse en diferentes clulas gliales: Astrocitos tipo I Astrocitos tipo II. Oligodendrocitos.

Bibliografa
Universidad Centroccidental Lisandro Alvarado Decanato de Ciencias de la Salud Departamento de Ciencias Morfolgicas Seccin de Anatoma Microscpica