Vous êtes sur la page 1sur 15

Disponible en ligne sur www.sciencedirect.

com

Science & Sports 23 (2008) 263277

Revue gnrale

Effets de la dominance oculaire sur la coordination ilmain


dans les duels sportifs
Effects of ocular dominance on eyehand coordination in sporting duels
G. Azmar a, , J.-F. Stein b , H. Ripoll c
a

72, rond-point du Pont-de-Svres, 92100 Boulogne-Billancourt, France


b Insep, 11, avenue du Tremblay, 75012 Paris, France
c Laboratoire LSIS, UMR CNRS 6168, universit de la Mditerrane, 58, boulevard Charles-Livon, 13284 Marseille cedex 07, France
Recu le 22 novembre 2007 ; accept le 3 juin 2008
Disponible sur Internet le 3 aot 2008

Rsum
Les duels sportifs tels que lescrime, la boxe et le tennis de table comme certains face--face individuels en sport collectif, donnent lieu des
interactions visuo-motrices extrmement rapides. Ces situations, caractrises par une forte incertitude spatio-temporelle, exigent des protagonistes
un trs haut niveau dattention visuelle. Des enqutes ralises dans ces sports rvlent, au plus haut niveau des classements mondiaux, une frquence
exceptionnelle des gauchers manuels, la plupart dentre eux ayant une dominance oculaire droite. Les droitiers ayant lil gauche dominant sy
trouvent aussi un taux relativement lev. Des tches exprimentales avec incertitude spatio-temporelle ont dj permis de confirmer un avantage
visuo-moteur, en temps de rponse, chez des sujets ayant une latralit ilmain croise.
Objectifs. Le but de ltude est didentifier le processus central permettant dexpliquer un tel avantage. Il sagit pour cela, dune part, dactualiser
les donnes sur la dominance oculaire, dautre part, de faire un bilan des travaux capables dclairer la problmatique rvle par les duels sportifs.
Donnes actuelles. Il apparat que la fonction de lil dominant emprunte la voie gniculo-strie, cest--dire une voie ipsilatrale entre lil et
le cortex hmisphrique. Par ailleurs, il se confirme que les effets spcifiques de la dominance oculaire sur la coordination ilmain napparaissent
qu partir dun certain niveau dincertitude spatiale.
Conclusion. Dans les conditions de tche qui caractrisent les duels sportifs, lil dominant est sollicit et mis en rapport fonctionnel, via
le noyau gnicul-latral, avec lhmisphre ipsilatral. Pour la rponse manuelle, au contraire, la main de rponse est en rapport, via son aire
motrice, avec lhmisphre contralatral. En consquence, la liaison fonctionnelle entre lentre visuelle et la sortie motrice nimplique quun
hmisphre chez les sujets dont lil dominant et la main de rponse sont eux-mmes contralatraux. Ces sujets font ainsi lconomie dun
transfert interhmisphrique, relativement coteux en temps. Il en rsulte pour eux un avantage, en temps de rponse, par rapport aux sujets dont
lil dominant et la main de rponse sont ipsilatraux.
2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.
Abstract
Duel sports, such as fencing, boxing and table-tennis, like some face-to-face individuals in team sports, give rise to extremely fast visuo-motor
interactions. These situations, characterized by a high level of uncertainty in space and time, require a very high level of visual attention from
protagonists. Investigations carried out in these sports reveal, at the highest level of world ranking, an over-representation of manual left-handers,
the majority of them having a right ocular dominance. Right-handers having a left dominant eye are also represented at a relatively high-rate.
Experimental tasks with spatio-temporal uncertainty implemented in the laboratory have made it possible to confirm a visuo-motor advantage, in
response time, in subjects having an eyehand crossed laterality.
Objectives. The purpose of this study was to identify the central process that would explain such an advantage. In order to identify such a
central process, the study will, on one hand, update the data on ocular dominance, and on the other hand, it will review and evaluate a list of works
able to clarify the core problem revealed by the sporting duels.

Auteur correspondant.
Adresse e-mail : gazem@wanadoo.fr (G. Azmar).

0765-1597/$ see front matter 2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.
doi:10.1016/j.scispo.2008.06.004

264

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

Current data. It appears that the function of the dominant eye uses the geniculo-striated pathway, i.e., a pathway ipsilateral between the eye
and the hemispheric cortex. In addition, it was confirmed that the specific effects of ocular dominance on eyehand coordination only appears at a
certain level of space uncertainty.
Conclusion. In task conditions characterizing duel sports, the dominant eye is requested and functionally connected via the lateral geniculate
nucleus to the ipsilateral hemisphere. Concerning manual responses, on the contrary, the responding hand is connected via its motor area with
the contralateral hemisphere. Consequently, the functional connection between visual input and motor output involves only one hemisphere for
subjects presenting a contralateral relationship between the dominant eye and the responding hand. These subjects, therefore, do not need such an
interhemispheric transfer, relatively expensive in time. The result for them is an advantage in response times, compared to subjects with ipsilateral
dominant eye and the responding hand.
2008 Elsevier Masson SAS. Tous droits rservs.
Mots cls : il dominant ; Gauchers ; Incertitude spatiale ; Coordination ilmain ; Noyau gnicul latral
Keywords: Dominant eye; Left-handers; Spatial uncertainty; Eyehand coordination; Lateral geniculate nucleus

1. Introduction
Le sport nous donne loccasion de dcouvrir, au plus haut
niveau des comptitions, certaines manifestations rares de
lhabilet sensorimotrice individuelle. On peut y observer une
capacit spcifique de lhomme : son potentiel dattention et
dajustement trs rapide du geste dans des situations charges
dimprvus. Cette perspective appartient pleinement aux sports
dopposition. Ils font intervenir une multitude dinformations
que les protagonistes doivent traiter en un minimum de temps
pour pouvoir agir et ragir pertinemment. Les affrontements
entre deux quipes de sport collectif donnent lieu des interactions conditionnes, pour chaque participant, par des vagues
de mouvements combins dans le champ de jeu. Les multiples
mobiles appartenant au jeu ncessitent une vision globale de
leurs rapports dynamiques, en fonction de certains repres fixes
du champ daction.
Dautres exemples dune telle problmatique sont apports
par les sports o saffrontent seulement deux adversaires face-face. Ces duels, aussi fertiles en alas que les sports dquipes,
se prtent mieux des analyses neuroscientifiques. Tous ces
affrontements sportifs passent par des situations o intervient
un degr extrme dincertitude, la fois spatiale, temporelle et
vnementielle. Et ce sont essentiellement des signaux visuels
qui vont permettre aux participants de rduire, le plus vite et le
mieux possible, cette incertitude. Il en dcoule une sollicitation
maximale du systme nerveux central des protagonistes afin de
contrler en permanence, et souvent dans lurgence, les rapports
entre perception et action.
Nous prendrons ici comme cas dtude les sports
dopposition individuels o les protagonistes ne se trouvent pas
a priori en corps corps, comme la lutte ou le judo, mais
distance relativement limite, comme lescrime, la boxe et le
tennis de table. Il existe aussi des duels comparables en sport
collectif lorsque deux joueurs sont en concurrence face--face
pour la matrise du ballon. Ces oppositions individuelles ont
deux caractristiques communes. Dune part, elles font intervenir en priorit les perceptions visuelles qui permettent au
contraire de la proprioception de saisir les signaux distance
et ainsi de se prparer y rpondre, voire danticiper laction
que prpare ladversaire. Dautre part, la courte distance entre

les protagonistes limite leur temps de dcision pour le choix


des actions. La dure des trajectoires des mobiles manis par
les adversaires tant souvent infrieure la demi seconde, leur
interception exige des temps de raction trs courts.
Dans ces conditions, lissue des changes entre les protagonistes dpend de leur aptitude respective matriser des
coordinations entre les entres perceptives visuelles et les sorties motrices sexprimant, en gnral, au niveau de la main. Il est
vrai quen football, le pied qui agit sur la balle se trouve soumis
des conditions relativement comparables. Par ailleurs, chacun
des acteurs doit entretenir lgard de son adversaire direct le
maximum dincertitude sur ses propres intentions. Cest par ses
propres initiatives dans ce domaine quil peut gagner des millisecondes supplmentaires pour prendre lavantage lors dune
interaction.
Des observations effectues au plus haut niveau des comptitions descrime, de tennis de table et de quelques autres
disciplines apparentes ont rvl lmergence statistique de
certaines caractristiques individuelles, plus largement reprsentes en tte des classements. Ce fait est reconnu depuis
longtemps pour ce qui relve de prdispositions physiques ou
morphologiques (ex. : une grande taille en basket, une morphologie approprie en gymnastique, des capacits cardiorespiratoires
ou musculaires adquates en athltisme, etc.). Cest un constat
dun autre ordre qui a pu tre fait en sport dopposition. Il renvoie
plutt la neuropsychologie et relve souvent des asymtries
fonctionnelles. Des recherches dans ce domaine ont commenc
durant les annes 1980. En tir la carabine, les droitiers francs
se montraient les meilleurs [1]. En escrime, ce fut au tour des
gauchers de sillustrer [2]. Peu aprs, une sur-reprsentation des
gauchers manuels dans llite sportive sest aussi rvle significative en tennis de table, en boxe et, un moindre degr, en
tennis.
Deux autres constats singuliers taient bientt faits en escrime
propos des gauchers manuels. Dune part, presque tous avaient
une dominance oculaire droite, cest--dire quils avaient une
latralit croise entre lil et la main. Dautre part, ces gauchers
sillustraient seulement mais de facon hautement significative lpe et au fleuret, qui sont des armes de pointe dites
destoc , dont seule lextrmit distale permet des touches
valides. Au contraire, les droitiers dominaient toujours large-

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

ment au sabre, arme destoc et de taille qui permet de toucher


tant avec la pointe quavec les faces latrales de larme. Ces
diffrences ont t analyses et interprtes par ailleurs [3].
Le relatif avantage revenant lusage de la main gauche
dans ces sports1 a trouv des explications pertinentes durant
les annes 1990 sur des bases exprimentales. Plusieurs travaux
ont confirm cet avantage, par rapport la main droite, en temps
de raction, dans des tches faisant intervenir des conditions
dincertitude spatio-temporelle [4]. Linterprtation gnrale de
cette donne sappuie sur le rapport privilgi de la main gauche
avec lhmisphre droit, spcialis dans la reprsentation centrale de lespace visuel [5]. En cas de projection de la main
gauche vers une cible, cet avantage semble sexprimer, grce
au colliculus suprieur [6], et ds le dbut du mouvement
sous la forme dune programmation balistique de la trajectoire
de lextrmit du membre (ou de la pointe de larme). Ce phnomne, qui renvoie la thorie prmotrice de lattention [7], sera
dtaill plus loin. Le pouvoir de dclencher une telle impulsion,
oriente demble vers sa cible, semble constituer un avantage
avec des armes destoc.
De son ct, la main droite tire de ses liens directs avec
lhmisphre gauche un autre type davantage qui sexprime
mieux avec un sabre : elle est plus apte un contrle continu de
la trajectoire du membre au cours de son droulement [8,9]. Le
cortex parital postrieur gauche semble jouer un rle de pilote
automatique pour la main droite [10,11]. Il sagit dun vritable
contrle en ligne . Cela facilite la main droite les nombreux
changements de direction quexige un sabre, durant sa trajectoire, afin de pouvoir toucher ou frapper de diverses facons en
fin de course. Les trajectoires de cette arme ont, en effet, des
formes fouettes plus complexes et variables que celles dune
arme destoc.
Quant la latralit ilmain croise signale chez les
gauchers sillustrant aux armes destoc, elle a t vrifie individuellement au moyen dun test spcifique de la dominance
oculaire, appel hold-in-card, qui sera dcrit un peu plus loin.
Ces contrles ont eu lieu loccasion des comptitions mondiales majeures (jeux Olympiques [JO] et championnats du
Monde) [12]. Un cas extrme sest produit lors des JO de Moscou (1980), o huit gauchers staient hisss aux huit premires
places du fleuret masculin. Il a t constat aprs la finale que
sept dentre eux avaient une dominance oculaire droite. La mme
anne, on comptait neuf gauchers manuels dans lquipe de
France (sur un total de 23 escrimeurs) et huit dentre eux avaient
lil droit dominant. Ce constat dune forte majorit de gauchers
ayant lil droit dominant sest confirm ensuite plus largement
dans llite mondiale. Dans la population gnrale, comparativement, seulement deux gauchers sur dix sont dans ce cas.
Une enqute portant sur 352 sportifs de haut niveau reprsentant 23 disciplines, dont 15 sports dopposition, a rvl que les
cas de latralit ilmain croise, droitiers et gauchers confondus, sy trouvaient reprsents un taux statistiquement plus

Il nest pas suffisant dattribuer la russite des gauchers leur raret par
rapport aux droitiers car on compte presque autant de gauchers que de droitiers
dans llite du fleuret et de lpe.

265

lev (38,6 %) que dans un chantillon tmoin de la population


gnrale (23,6 %) [12].
Il reste claircir le rle que peut jouer lil dominant,
en relation avec la main prfrentielle, dans la problmatique
attentionnelle des sports dopposition. Les recherches bibliographiques entreprises dans cette direction montrent que la notion
mme de dominance oculaire, bien que souleve ds lantiquit
et encore rappele au xvie sicle [13], est demeure largement nglige dans les travaux modernes de neurosciences. On
sy intresse un peu plus depuis quelques annes, mais cest
seulement partir de 2005, quont enfin paru des rapports de
recherches permettant dclairer la problmatique voque cidessus. Ceux-ci nous apportent des arguments en faveur dun
modle dinterprtation des faits observs.
Avant de dboucher sur une telle synthse explicative, il
semble ncessaire deffectuer un rapide tour dhorizon du
contexte thorique, ractualis cette occasion. Il portera sur
certains aspects fonctionnels de lappareil visuel et du systme nerveux central tels quils sont sollicits dans les tches
qui viennent dtre voques. Des donnes rcentes dimagerie
fonctionnelle ont renouvel lapproche des processus mis en
jeu. Il sagira aussi dapporter quelques claircissements sur la
dominance oculaire, son identification, son rle et ses supports
fonctionnels.
2. Lattention visuelle et ses systmes ddoubls
Il sagit de rappeler ici sommairement certaines grandes
voies, entre le cortex et le systme visuel, ayant deux composantes distinctes. On ne manquera pas dvoquer aussi, dans cette
perspective, lasymtrie introduite par les fonctions diffrencies des hmisphres, lorigine de la plupart des biais latraux
observs sur le terrain aux niveaux manuel ou podal. Seront aussi
revues quelques notions trop souvent ngliges comme la rivalit binoculaire et les deux principaux types de saccades, selon
leur mode de dclenchement. Des circuits ddoubls, diffrents
tages, entre notre systme visuel et ses centres de traitement ou
de contrle corticaux et sous-corticaux ouvrent ainsi la voie
des fonctions couples, antagonistes ou complmentaires.
Lhomme ntant pas un cyclope, ses deux yeux lui confrent
des avantages supplmentaires en cooprant notamment pour
une vision en 3D , mais au risque de se trouver parfois en
rivalit. Cette rivalit binoculaire a fait lobjet de nombreuses
tudes depuis longtemps. Les plus rcentes ont permis de mieux
dcrire les bases neurales [14] et fonctionnelles [15,16]. Dans
la vie quotidienne, une telle rivalit pourrait tre une source de
conflits compromettant la vivacit et la souplesse adaptative de
notre vision si lun des yeux navait pas obtenu un rle dominant.
Cette dominance lui permet notamment dinitier rapidement et
de guider les dplacements conjugus des deux axes optiques
lors des saccades oculaires [17].
Lorganisation anatomique du systme visuel est symtrique
par rapport au plan sagittal. En outre, dans chaque il, une autre
organisation bilatrale de la rtine repose sur la distinction fonctionnelle de deux hmirtines . Situes de part et dautre du
plan sagittal passant par laxe optique de loeil, leurs fibres affrentes empruntent des chemins diffrents. La ligne de partage

266

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

Fig. 1. Schma de lorganisation des voies centriptes du systme visuel.

entre ces hmirtines constitue le mridien vertical rtinien .


Deux sortes de voies conduisent, en effet, les entres perceptives des hmirtines vers les centres de traitement (Fig. 1).
Lune croise entre lil et lhmisphre, lautre non. Celle qui
croise, la plus archaque, est la voie rtino-tectale . Partant de
lhmirtine nasale, elle croise la ligne mdiane pour rejoindre
le colliculus suprieur structure sous-corticale et se projette ensuite dans le cortex visuel de lhmisphre contralatral
lil dorigine . Les images transportes par cette voie reprsentent, pour chaque il, 90 de lhmichamp visuel temporal.
Ce premier sous-systme contribue beaucoup la vision priphrique qui joue un rle dterminant pour dtecter des signaux
dans un champ tendu. Lautre voie, dite rtino-gnicule ,
phylogntiquement plus rcente, part de lhmirtine temporale, rejoint le noyau gnicul latral (NGL) sans croiser
la ligne mdiane, puis se projette ainsi dans le cortex visuel
primaire de lhmisphre ipsilatral lil dorigine . Les
images transportes par cette seconde voie couvrent seulement
60 de lhmichamp visuel nasal et privilgient la rgion
fovale . Ce sous-systme contribue lidentification de certains dtails de limage parvenue en vision centrale.

Au total, grce ces deux sous-systmes, les deux yeux


contribuent la fois, mais de facon relativement diffrente,
projeter chaque hmichamp visuel dans lhmisphre contralatral. La reprsentation de lespace doit tre ralise par les
centres en mixant les images provenant des deux hmisphres.
La jonction se fait via le corps calleux. Le bord mdian de
chaque hmichamp visuel va contribuer la production dun
mridien vertical rtinien fusionn. La verticalit de celuici est objective quand, la tte tant stabilise par le rflexe
vestibulo-oculaire, les deux yeux sont aligns sur lhorizontale.
Dans cette reprsentation centrale, la superposition des deux
projections fovales facilite lajustement des hmichamps le
long dun mridien virtuel qui reprsente alors, par analogie,
la rfrence verticale de lespace daction. Il a t dmontr,
dans cette perspective, que lhmisphre droit contribue spcifiquement la stabilisation visuelle de la tte dans lespace
[18].
La combinaison des projections des quatre hmirtines
contribue enfin la vision stroscopique. Donnant un apercu
de la profondeur du champ, celle-ci rend ainsi mieux compte de
la distribution topologique des objets dans lespace extrieur. La

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

binocularit apporte donc secondairement une troisime dimension aux projections rtiniennes. Lors dune tche de vise, cest
pourtant la seule fova de lil dominant que revient le privilge dapporter la reprsentation visuelle de lespace un
point dancrage pour un rfrentiel gocentrique , cest--dire
rfr au corps [1921]. Un codage polaris des rapports spatiaux permet alors au sujet de mieux aligner le geste et laction
sur une cible loigne.
Lattention en vision centrale sappuie sur la fova. Cette
forme dattention est dite manifeste (de langlais overt)
quand elle guide et accompagne les dplacements du regard vers
divers points de fixation. Cependant, un autre type dattention,
plus largement utilis en sport dopposition, est lattention dite
latente ou parfois masque (de langlais covert). Le colliculus suprieur y joue le premier rle [22]. Cette sorte dattention
peut tre mobilise, sans que bougent les yeux, vers divers
secteurs priphriques du champ visuel, o entre alors en jeu
un rfrentiel allocentrique cest--dire rfr lespace
[19,20]. Dans cet espace organis, certains signaux alatoires
peuvent survenir tout instant. Si le sujet tait en terrain inconnu,
un tel signal priphrique donnerait lieu une saccade oculaire
afin de vrifier sa teneur en vision centrale. En duel, ce signal
doit avoir t pr-identifi pour tre dj reconnaissable en vision
priphrique. Un entranement spcifique permet alors dassortir
une rponse manuelle cible tel signal attendu [23], de sorte
quune projection de la main dans sa direction peut accompagner
la saccade ds son dpart, au lieu de la suivre [7,24]. Le gain de
temps est considrable. Une tude vient de montrer quune fixation oculaire pralable augmenterait la latence ilmain dau
moins 120 millisecondes [25].
En relation avec la nature de lattention, il faut aussi distinguer
deux sortes de saccades. Lattention dite manifeste recourt typiquement des saccades volontaires plus ou moins cibles ,
caractrises par de longues latences. Leur production est hautement contrle, partir du cortex prfrontal, grce des
interactions du champ oculaire frontal avec le colliculus suprieur [26]. Le cortex parital postrieur, pour sa part, joue un rle
dans lintgration visuo-spatiale des informations saisies par ce
moyen [27]. Quant lattention dite latente, elle recourt plutt
des saccades express , dclenches de facon plus automatique ( ltage sous-cortical) par des signaux alatoires. Ces
saccades express ont de trs courtes latences, de lordre de
80 100 millisecondes [28]. Ce sont des saccades de ce type
qui peuvent tre accompagnes immdiatement par une projection cible de la main. Il a t, en effet, dmontr chez le
singe que ce processus est d une connexion directe, dans le
colliculus suprieur , entre la couche superficielle qui recoit
les entres visuelles et la couche profonde do mergent les sorties motrices [29,30]. Une telle porte de communication est
cependant module, selon le contexte, partir du cortex crbral
et des ganglions de la base.
Lors des saccades, la coordination motrice entre les axes oculaires (dplacements conjugus et vergence) sappuie sur des
rapports troits entre les champs oculaires corticaux et le colliculus suprieur. Celui-ci est aussi en interaction par ailleurs
avec le cervelet par des voies crbellotectales [31] qui permettent dassurer la prcision des rponses motrices grce des

267

circuits complexes impliquant aussi bien lquilibre postural que


le contexte spatial.
Pour complter ce rapide tour dhorizon, il faut encore voquer quelques grands schmas fonctionnels ddoubls, attribus
plus gnralement aux centres suprieurs, mais qui ne manquent
pas dinfluencer lattention visuelle.
Il est bien connu que les fonctions dominantes des hmisphres crbraux sont respectivement la gestion du langage
pour lhmisphre gauche et celle de lespace pour lhmisphre
droit. Aujourdhui, il est devenu souhaitable de distinguer les
hmisphres non plus par ce quils grent, mais plutt par
la facon dont ils traitent les informations, ventuellement
les mmes informations [12]. Ainsi, des mcanismes attentionnels diffrencis seraient lorigine des spcialisations
respectives des hmisphres [32,33]. Le projecteur attentionnel de lhmisphre gauche est trs focalis, favorisant une
recherche squentielle dinformations ponctuelles. Il traite les
vnements que nous vivons de facon srielle, sattachant leur
volution et aux causes de celle-ci. Il permet, en quelque sorte,
une saisie analytique des facteurs de changement. Le vcu y est
trait en ligne . Le langage certes, mais aussi la conduite de
nos mouvements relvent dun tel processus [34,35]. Quant au
projecteur de lhmisphre droit, il stend, au contraire, sur
des groupes ditems, utilisant une stratgie qui permet le traitement simultan de plusieurs sources dinformation. Il traite
les vnements chaque instant comme des clichs successifs,
y cherchant des rapports en arborescence entre les lments
qui sy trouvent. La saisie holistique de ces rapports transversaux seffectue, pour lessentiel, hors du champ de conscience.
Cependant, comme le montre lentranement sportif, la richesse
de ses acquisitions dpend du nombre et de la qualit des expriences actives ralises. Et la reprsentation de lespace en est
lillustration, avec les rfrentiels qui en rsultent. Ces dominantes fonctionnelles diffrencies entre les deux hmisphres
se refltent bien, contralatralement, dans les caractristiques
respectives des membres suprieurs droit et gauche (voques
ci-dessus, page 3, paragraphes 1 et 2).
Il faut enfin voquer deux autres schmas ddoubls de
lattention dont la faveur varie, selon les coles, dans les publications de neurosciences. Le premier schma date dune quinzaine
dannes [36]. Il distingue deux sortes de voies, respectivement ventrales et dorsales , pour la perception et laction.
Dune part, un flux ventral de projections, manant du cortex visuel primaire destination du cortex temporal infrieur,
contribue lidentification perceptive des objets. Dautre part,
un flux dorsal , plus rapide, conduit des oprations sensorimotrices permettant de guider les actions vers des objets, fixes
ou en mouvement [37]. Ce dernier part aussi du cortex stri,
mais destination de la rgion paritale postrieure. Ces deux
sous-systmes, ventral et dorsal, interagissent en boucle dans le
contrle sensorimoteur des gestes de projection [38].
Lautre grand schma, plus rcent, distingue aussi deux
sous-systmes proches des prcdents, mais relatifs au sens
de droulement, descendant ou ascendant, du processus attentionnel dans le systme nerveux central [39,40]. Lun est dit
top-down, littralement de haut en bas, quand, fond sur une
instruction ou une dcision processus endogne il sengage

268

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

partir du cortex prfrontal. Lautre est dit, au contraire bottomup, de bas en haut, quand, suscit par un stimulus inattendu
processus exogne il sengage partir du cortex parital
postrieur, trs impliqu dans linitiation des saccades express.
Remarque : ce dernier niveau, le cortex parital postrieur droit
(CPPd) interviendrait plutt dans le dsengagement dune prcdente fixation visuelle, tandis que le gauche (CPPg) prsiderait
la rorientation du regard [41].
Ce schma gnral vient dtre valid chez le singe [42]
et chez lhomme [43]. Dans ce dernier cas, cest en IRM
fonctionnelle (IRMf) que sest vrifie une dissociation neuroanatomique entre les deux sortes de flux chez des sujets en
train deffectuer des tches visuo-manuelles dans des conditions
varies dincertitude spatiale. Ainsi, se sont confirms en laboratoire deux sortes de processus que suggraient des observations
de terrain. Un processus top-down est appel intervenir quand
la rponse au signal-cible doit tenir compte dinformations, donnes par un prsignal, qui entretiennent lincertitude spatiale.
Ce processus donne lieu des rponses hautement contrles.
Au contraire, en labsence de prsignal et dincertitude notable,
cest un processus bottom-up qui intervient. Le signal joue alors
le rle dun stimulus exogne qui alerte le systme nerveux central (SNC), suscitant une rponse plus directe et automatique
dans sa direction. Et le temps de raction varie avec le degr
dincertitude.
Bien que ces systmes ddoubls soient a priori symtriques, au moins structurellement, la problmatique des sports
dopposition va y introduire des biais latraux dterminants.
Lasymtrie fonctionnelle y dpend la fois de la main mise
en jeu et de lil dominant.
3. La dominance oculaire : objectivation et supports
neuraux
Il y a dj un quart de sicle qua t apporte la preuve lectrophysiologique, partir des potentiels voqus visuels, dune
diffrenciation fonctionnelle entre les deux yeux [44]. Une tude
plus rcente en IRMf a montr que lil dominant active une aire
plus large que celle de lil non dominant dans le cortex visuel
primaire [45]. La dominance de lun des yeux voque ainsi nest
pourtant pas dordre sensoriel, mais moteur2 et psychomoteur
[46]. Elle rejoint en cela les manifestations de la latralit fonctionnelle plus connues ltage des mains ou des pieds. Cependant, on reconnat en plus lil dominant des effets perceptifs
secondaires influencant, de facon subconsciente, la reprsentation centrale de lespace daction. Il apparatra aussi ci-aprs
quil joue un rle important dans lorientation des saccades.
Il faut savoir que la dominance oculaire est plus frquemment senestre que la dominance manuelle ou podale. En effet,
environ trois individus sur dix ont lil gauche dominant tandis que seulement un sur dix se sert prfrentiellement de sa
main gauche. Cela entrane une corrlation rduite entre ces
2 Dans la presse scientifique internationale, on appelle ainsi il dominant
celui qui guide les mouvements coordonns des deux yeux. Cependant, en pratique ophtalmolgique, on lappelle plutt il directeur et lon rserve le
qualificatif dominant la fonction sensorielle.

deux niveaux de latralit individuelle. Ainsi, un quart de la


population prsente une latralisation ilmain non homogne.
La latralit oculaire nest probablement pas hrditaire. Une
tude portant sur 51 paires de jumeaux, dont 31 de monozygotes, montre que lasymtrie perceptive visuelle ne relve pas
dune transmission gntique [47].
Le plus banal des rles de lil dominant se manifeste dans
des tches de vise quand simpose le choix dun il, par
exemple, pour regarder travers un petit orifice en vision monoculaire. Cependant, quand le but est didentifier lil dominant
dun individu, il est souhaitable de recourir des tches de vise
pouvant tre ralises en gardant les deux yeux ouverts. Elles
incitent le sujet mettre les deux yeux en concurrence, en principe, avant de placer lil suppos dominant devant un repre
proximal pour laligner ensuite sur une cible loigne. Le choix
sy effectue de facon intuitive ou par essais et erreurs. Le sujet
tend adopter lil qui, une fois align sur la cible, lui permet
de se sentir en meilleure condition pour se situer lui-mme dans
lespace daction. Il utilise alors cet il comme un repre gocentrique [18,20]. Les tests fonds sur de telles tches de vise
sont cependant assez inconstants, donc peu fiables.
propos de vise, lil prfrentiel pose parfois des problmes aux sportifs spcialiss en tir larc ou la carabine.
Des contraintes matrielles font quen principe, dans ces disciplines, la main qui dclenche le tir doit se trouver du mme ct
que lil dominant. Cela suppose une latralit ilmain homogne. Les cas de latralit ilmain croise crent une ambigut
bien connue des sportifs en cause et de leurs entraneurs. Il
savre que la plupart dentre eux la rsolvent empiriquement
en adoptant larme et la posture manuelle dun gaucher homogne (ilmain) si cest leur il gauche qui est dominant, ou en
faisant linverse si cest lil droit. Cela tend montrer que la
fonction de lil prime sur celle des membres dans ce type de
tche.
Lautre rle de lil dominant, impliqu dans la conjugaison
des mouvements oculaires, a t et reste encore trop souvent
mconnu. Il sagit du rle directionnel de lun des yeux au dbut
dune saccade vers un signal dtect dans le champ visuel. Cet
aspect est pourtant confirm exprimentalement depuis plus de
dix ans [48]. Il est vrai aussi que cest tout rcemment quont t
accomplis des progrs dterminants dans ce domaine. Ils sont
dus des travaux originaux dont la plupart proviennent dquipes
japonaises. Ainsi, une exploration en vido-oculographie chez
des sujets droitiers homognes a montr que la vitesse des saccades horizontales de lil dominant est significativement plus
leve que celle de lil non dominant [17]. Un peu plus tt, une
exploration intracellulaire des noyaux gniculs latraux droit
et gauche du chat avait montr quils interviennent diffrentiellement dans la gestion de la rivalit binoculaire en se chargeant
respectivement de lil dominant et de lil non dominant [49].
Cest surtout grce la multiplication rcente de travaux
consacrs la rivalit binoculaire [14,15] que se sont dgages
de nouvelles donnes objectives sur le rle de lil dominant
dans cette perspective. Comparant diverses mthodologies, cest
encore une quipe japonaise qui a prcis les conditions adquates pour que se manifeste clairement la dominance oculaire.
Les auteurs concluent leur tude en dsignant lpreuve hold-in-

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

card ou preuve du trou dans la carte comme le plus fiable des


tests, ce jour, pour identifier la dominance oculaire [50]. Dans
le mme but, ils ont aussi propos un moyen dvaluation quantitative en associant des rtinomtres la mise en uvre de la
rivalit binoculaire [51]. Le test hold-in-card nest pas nouveau
[52], mais il faut le raliser avec soin pour pouvoir tre assur
de ses donnes3 . Son intrt pour tester la dominance oculaire
vient dtre encore confirm [53].
Les explorations de la rivalit binoculaire ont permis en
outre de confirmer chez lhomme limplication du noyau gnicul latral (NGL) dans les processus mis en jeu. Ce noyau
a t dsign comme ltape la plus prcoce du traitement
visuel qui reflte une dominance spcifique dun il [54].
Simultanment, deux autres quipes concluaient que le NGL,
classiquement vu comme le portail du cortex visuel, est
une sorte de garde-barrire prcoce de lattention visuelle
[55,56]. Lanalyse des processus visuels intervenant ce niveau
montre que chaque NGL exerce une fonction diffrente, soit une
dominance, soit une suppression, selon lil quil reprsente sur
la voie centripte [57] (Fig. 1).
Cette srie de travaux dmontre que les fonctions spcifiques
de lil dominant empruntent la voie rtino-gnicule qui achemine notamment les flux visuels de lhmirtine temporale vers
lhmisphre ipsilatral. Voil une donne dterminante pour
linterprtation gnrale des phnomnes observs.
Une tude vient encore de confirmer le processus donnant la
priorit lil dominant dans le traitement de certaines informations visuelles. Lors dune tche dexploration visuelle, cette
priorit repose bien sur une relative inhibition des affrences
centrales issues de lil non dominant [58].
On peut se demander quand et comment se dtermine la
dominance dun il au cours du dveloppement individuel.
Lhypothse a dj t formule de son apparition durant les
premiers mois de la vie, suggre par les pisodes frustes et
transitoires de microstrabisme souvent constats de facon fugace
chez les nourrissons de cet ge [12]. Ces pisodes semblent reflter une priode dadaptation de la conjugaison des mouvements
oculaires. Dans cette perspective, la dominance dun il doit
parvenir surmonter la rivalit binoculaire.
Une telle hypothse tend se confirmer dans une rcente
tude longitudinale de 214 enfants [59]. Leurs mres ont pu
elles-mmes, tant orthoptistes, observer rgulirement le comportement et lalignement oculaire, ainsi que le dveloppement
qualitatif de la vision de leur enfant durant les premiers mois
de la vie. Il en est conclu que les msalignements nonataux
surviennent dans les deux premiers mois et refltent usuellement un dveloppement normal du systme de vergence . Ils
reprsentent des tentatives prcoces la convergence vers des
cibles proches . Il faut attendre deux mois avant de pouvoir
invoquer une sotropie , cest--dire un strabisme convergent
install. Ainsi, lmergence dune vraie latralit fonctionnelle
au niveau des yeux prcde largement celle que lon observe au
niveau des mains. Lusage plus frquent de lune des mains au
ple de laction commence seulement merger vers huit ou

SOA: stimulus onset asynchrony.

269

neuf mois, quand le nourrisson parvient affiner sa prhension


en utilisant la pince pouceindex [60,61]. Il apparat donc, en
fin de compte, que la dominance oculaire est stabilise bien plus
tt que la prvalence manuelle.
4. Approche exprimentale des rapports latraux
ilmain
Les expriences ayant eu pour objectif explicite de vrifier les effets de la dominance oculaire sur les performances
manuelles sont extrmement rares. Il y a trois raisons cela.
La premire, dj voque, est que la notion dil dominant
est reste largement occulte en neurosciences. La deuxime est
que les constats de terrain cits prcdemment ont seulement
retenu lattention des spcialistes de certains sports dopposition
leur plus haut niveau de pratique. La troisime est que la plupart des travaux exprimentaux dans cette voie ont t rapports
en francais. Le bilan des rsultats obtenus dans cette intention
dclare sera donc rapide. Les expriences ralises dans ce
domaine reposent en gnral sur des tches dites damorcage
o un signal donn avant le signal de rponse contient une information, valide ou non, sur la localisation spatiale du signal qui
va suivre. Ainsi, la validit de linformation lie au prsignal est
manipule de facon entretenir lincertitude tandis que le sujet
se prpare rpondre.
4.1. Expriences fondes sur le temps de raction (TR)
Une tude portant sur les TR manuels a permis de
comparer dix gauchers et dix droitiers manuels, la moiti
de chaque groupe ayant une latralit ilmain croise (soit
cinq gauchers manuels ayant lil gauche dominant [GG],
cinq gauchers manuels ayant lil droit dominant [DG], cinq
droitiers manuels ayant lil droit dominant [DD], cinq droitiers
manuels ayant lil gauche dominant [GD]) [62,63]. Les sujets
devaient appuyer sur un bouton avec le pouce dune main ds
que sallumait lune des quatre diodes lectro-luminescentes
alignes horizontalement sur un panneau, respectivement 8 et
24 gauche et droite dun point central de fixation du regard.
Au niveau de ce point central apparaissait dabord un prsignal
donnant une information, soit valide (72 % des prsignaux),
soit neutre (20 %), soit errone (8 %) sur la localisation de la
lampe qui devait sallumer 250 millisecondes aprs (signal de
rponse). Pour tous les sujets, les rponses de la main droite et
de la main gauche taient distribues en sries alternes. Dans
cette condition dincertitude spatiale, lanalyse des TR na pas
montr deffets de la latralit manuelle des sujets mais, au
contraire, des effets significatifs de leur dominance oculaire.
Tous prsentaient des TR moyens plus courts avec la main
contralatrale lil dominant (Fig. 2).
Un autre exprience a t ralise avec dautres sujets selon
le mme protocole, mais en vision monoculaire, en masquant
lun ou lautre il [63]. Les sujets taient dix droitiers manuels,
partags entre cinq cas de dominance oculaire droite et cinq
cas de dominance oculaire gauche. Des sries dessais randomises permettaient de tester successivement, avec chaque sujet,
quatre conditions diffrentes dassociation entre lun des yeux

270

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

Fig. 2. Comparaison des temps de raction entre main droite et main gauche en
fonction de la dominance oculaire individuelle. Chez tous les sujets, les TR sont
plus courts avec leur main contralatrale lil dominant, indpendamment de
leur latralit manuelle (p < 0,01).

et lune des mains. En vision monoculaire, on peut comparer


lhmirtine temporale et lhmirtine nasale de chaque il,
selon le ct o survient le stimulus. Cette tche en monocularit sest avre trs prouvante sur le plan attentionnel,
entranant un taux lev derreurs pour ragir aux lampes distales
( 24 ). Au contraire, les lampes proximales ( 8 ) ont donn
lieu dexcellents TR moyens avec un minimum derreurs.
Lanalyse des donnes obtenues 8 a montr une tendance
gnrale des ractions plus rapides lorsque lil test tait
associ la main contralatrale. Cet avantage sest vrifi chez
les droitiers manuels ayant lil gauche dominant (sujets GD),
lorsquils associaient prcisment ces deux ples prfrentiels
(canal visuel il-gauchemain-droite : TR moyen de 260 ms,
contre 310 ms pour les autres canaux dassociation ilmain)
(Fig. 3).
En outre, lanalyse montre que lassociation croise entre
lil gauche dominant et la main droite prfrentielle suscite
des TR diffrencis entre les deux hmichamps, mais de facon
singulire. Cette diffrence selon lhmichamp dpend du type
dinformation qui a prcd le signal, donc de lincertitude spatiale. Quand le signal apparat bien dans lhmichamp annonc
par le prsignal (information valide ), cest du ct de la
main de rponse (ici la droite) que la raction est plus rapide.
Quand le signal apparat dans lhmichamp oppos (information
errone ), les TR manuels sont de mme niveau quel que soit
lhmichamp o survient le signal. Dans les autres modalits
dassociation dun il et dune main, les TR sont plus longs et
leur distribution latrale diffre (Fig. 3).
Trs rcemment, dautres auteurs ont ralis une tude en
recourant de mme la vision monoculaire pour une tche plus
simple que la prcdente, mais sous le contrle dune IRMf
[64]. Il y est apparu que le colliculus suprieur ragit plus
fortement si la stimulation est recue par lhmirtine nasale, par
rapport lhmirtine temporale. Au contraire, le noyau gnicul
latral et les aires visuelles primaires corticales ne prsentent pas
cette asymtrie selon le ct du signal visuel. Nous reviendrons
sur cette donne.

Fig. 3. Exprience en monocularit. Comparaison des TR de la main droite


de droitiers manuels en fonction de leur dominance oculaire : on observe les
meilleures performances chez ceux qui ont une dominance oculaire gauche
lorsquils sont tests en vision monoculaire gauche (3b : canal ilG/main D).

4.2. Expriences de pointer manuel sur des cibles


(TR + TM)
Des expriences demandant aux sujets de rpondre en
projetant lune des mains vers une cible sont un peu plus
souvent rapportes depuis quelques annes. Lune de ces
expriences [12] a ainsi pu tester, au-del des TR, les temps
de mouvement (TM) avec la main prfrentielle chez une
trentaine de jeunes sujets diffremment latraliss. Le protocole
ajoutait lincertitude spatiale une incertitude temporelle du
type SOA 4 , cest--dire une variation alatoire entre 0
600 millisecondes du dlai sparant le prsignal du signal. La
cible atteindre selon les consignes tait, soit gauche, soit
droite, 12 du point central o sallumait le prsignal. Celui-ci
tait accompagn dune information spatiale alatoire (valide,
errone ou neutre). Lanalyse des donnes a rvl des TM
plus courts avec la main prfrentielle chez les sujets ayant une
latralit ilmain croise (11 GD et quatre DG). Compars
aux autres sujets (18 DD et deux GG), leur avantage est apparu
trs significatif (Fig. 4). Ce rsultat tmoigne dun effet de la

4 Test hold-in-card : Le sujet doit tre debout devant une table, tenant des
deux mains, bout de bras, une feuille de bristol perce en son milieu dun trou
large dun centimtre. Il lui est dabord demand de maintenir cet orifice tout
contre un texte pos sur la table et de commencer lire par ce moyen. Il doit
ensuite sarrter sur un mot de ce texte, puis rapprocher la feuille de son visage,
lentement, de facon maintenir son regard sur le mme mot. Lorsque la feuille
est prs du visage, le sujet est mme de constater parfois avec surprise
quun seul il a poursuivi cette tche. Cest lil dominant qui sest charg de
maintenir la fixation du regard sur lobjectif lors dun passage progressif de la
binocularit une invitable monocularit. Ce test, qui met bien en jeu la rivalit
binoculaire pour en faire merger lil dominant, savre constant en pratique
rpte.

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

Fig. 4. Tche de projection de la main prfrentielle (go-nogo). Comparaison des TM moyens entre droitiers et gauchers manuels, en fonction de leur
dominance oculaire. Dans les deux groupes, les plus rapides ont une latralit
ilmain contralatrale (p < 0,001).

dominance oculaire sur la main contralatrale, cette fois en


TM, ds lors que cette main est prfrentielle.
Ces premiers travaux centrs sur les effets de la dominance
oculaire sont rests isols. Il en est dautres cependant, dans les
revues spcialises, qui prsentent des rsultats ne permettant
pas dexclure dventuels effets de lil dominant des sujets,
faute davoir introduit ce facteur dans lanalyse des donnes.
Ainsi, lun de ces travaux compare 20 droitiers et 20 gauchers
sur la base des TR raliss, lors dune tche de pointer, face
un dispositif classique de quatre lampes [65]. Lanalyse
des donnes montre que les droitiers manuels ragissent plus
vite lorsquils mettent en jeu leur main gauche, tandis que les
gauchers ne prsentent pas de diffrences significatives entre les
deux mains. Les auteurs mettent en cause la fois lasymtrie
hmisphrique et le transfert interhmisphrique en fonction
des exigences spatiales du mouvement. La dominance oculaire
des sujets nest pas voque. On peut regretter cette occasion
perdue de vrifier, propos du TR manuel, linfluence de ce
biais visuel susceptible de favoriser, dans une telle tche, la
main gauche des droitiers manuels. Le cas des gauchers tait
aussi susceptible de rserver quelques surprises dans cette voie.
Il ny a pas lieu de multiplier les exemples, pourtant
nombreux, conduisant au mme questionnement que ci-dessus.
Il faut donc se tourner vers dautres pistes bibliographiques.
4.3. Expriences partir du paradigme de Poffenberger
La problmatique souleve ici trouve des donnes plus utiles
dans les travaux tudiant le temps de transfert dune information dun hmisphre lautre par le corps calleux. Ces tudes
reposent sur une tche classique de temps de raction simple
(TRS) . Le signal visuel apparat soit droite, soit gauche du
point central de fixation du regard et la raction presse-bouton
est effectue soit de la main droite, soit de la main gauche, par
sries alternes. Typiquement, selon le paradigme de Poffenberger (1912), le TRS est plus long pour les rponses dites
croises entre le ct dapparition du signal et celui de la

271

main, par comparaison avec les rponses non croises . Dans


le cas crois , la relation signalmain est contralatrale, et
lon en dduit que les aires corticales concernes, visuelles et
motrices, ne se trouvent pas dans le mme hmisphre. Il faut
alors que les deux hmisphres communiquent via le corps calleux. Au contraire, dans le cas des ractions non croises
(relation signalmain ipsilatrale), les aires concernes se situant
dans le mme hmisphre, elles sy associent directement, faisant ainsi lconomie dun transfert. En soustrayant le TRS
non crois du TRS crois , on obtient alors, en principe,
une diffrence positive cense reprsenter le temps de transfert inter-hmisphrique. Chez des sujets normaux, il se situe,
selon les tudes, entre 2 et 8 ms, pour un TRS total de lordre
de 120 200 ms. Le temps de transfert devient plus long et difficile interprter dans les tches o un prsignal entretient une
incertitude spatiale et/ou temporelle, et mesurant alors des TR
complexes (TRC). Chez les sujets privs de corps calleux, le
temps de tranfert est de lordre de 30 45 ms. Il seffectue alors
par la commissure interconnectant les colliculi suprieurs
[66].
Le paradigme de Poffenberger a suscit de nombreux
travaux qui confirment la valeur positive de ces diffrences
crois non-crois , chez les droitiers manuels, lorsquils
ragissent avec leur main droite. Une revue datant dune
quinzaine dannes et portant sur 16 tudes de ce type a permis
den dgager quelques aspects marquants [67]. En particulier,
le temps de transfert est plus rapide dans un sens que dans
lautre, en fonction de la main charge de la rponse. Il est
plus avantageux quand cest la main droite de ces droitiers
qui ragit un signal survenant dans lhmichamp visuel
gauche que dans le cas inverse impliquant leur main gauche
avec lhmichamp droit. Cet avantage dun transfert callosal
vers la main droite des droitiers a t souvent attribu la
spcificit de lhmisphre droit pour la dtection du signal
visuel et celle de lhmisphre gauche pour lexcution de la
rponse manuelle. Cependant, les auteurs de cette revue [67]
envisagent dinterprter plutt cela comme une asymtrie de
la transmission de linformation visuo-motrice pouvant tre
due au corps calleux. Des travaux plus rcents dans cette voie
montrent plutt une conduction axonale plus rapide au sein de
lhmisphre droit [68], au stade perceptif et prmoteur [69].
Ainsi, dans cette tche et avec des droitiers supposs
avoir une latralit ilmain homogne, les donnes semblent
claires. Lorsque la main droite est implique dans la raction,
celle-ci est dite croise quand le stimulus survient dans
lhmichamp visuel gauche. Ce signal est alors recu et trait
comme information visuelle dans lhmisphre droit do
il est activement dirig vers lhmisphre gauche, hte de
laire motrice manuelle droite. Quand cest la main gauche
qui est implique, le croisement inverse est relativement plus
coteux en temps. Ce serait donc lhmisphre droit qui
conditionnerait le mieux le transfert dun signal visuel vers la
main prfrentielle des droitiers. Quen est-il des gauchers ?
Une tude avec le mme protocole (Poffenberger) a bien t
consacre un groupe de gauchers manuels pour le comparer
un groupe tmoin de droitiers [70]. Les rsultats montrent
des effets de la latralit manuelle suggrant que les sujets

272

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

gauchers tendent avoir des interactions hmisphriques plus


efficientes . Sagit-il alors dun schma symtrique de celui
des droitiers ? Le processus central est-il toujours conforme
au modle de Poffenberger ? Ce rapport lude, comme les
prcdents, un rle ventuel de la dominance oculaire dans les
donnes recueillies. Il se peut, cependant, que cette dominance
soit peu sollicite avec ce protocole.
5. Vers une interprtation des processus en jeu
Rappelons que des enqutes ralises dans les sports
dopposition, au plus haut niveau des classements mondiaux,
ont rvl une frquence exceptionnelle des gauchers manuels
et surtout, fait inattendu, que ceux-ci prsentaient en gnral une
dominance oculaire droite. En outre, de telles latralisations
ilmain croises se sont aussi avres plus frquentes chez
les droitiers manuels appartenant cette population de sportifs,
par rapport la population gnrale. Il restait comprendre le
processus permettant lil dominant de favoriser, dans de tels
cas, la main qui lui est contralatrale.
On a pu remarquer dans la section qui prcde une sorte
de discordance entre les donnes issues du paradigme de Poffenberger et celles provenant des tches exprimentales du type
amorcage cites prcdemment pour la comparaison des TR.
En effet, partir du protocole de Poffenberger, on obtient des
TR plus courts quand le signal et la main sont dits non croiss (situs du mme ct). Dans une situation exprimentale
du type amorcage suggre par les duels sportifs les plus
courts TR sont obtenus quand lil dominant et la main de
rponse sont dits croiss (nappartenant pas au mme ct).
Ces rsultats ne comparent pas les mmes choses ltage visuel.
Ce qui croise ou non, par rapport la main, ne relve pas du
mme domaine : dans un cas, cest le ct o apparat le signal
et il nest pas question dil dominant dans lautre, cest le
sige anatomique de lil dominant. Or, nous savons que dans
le premier cas, on mesure des TR dits simples, en raison dune
trs faible incertitude, tandis que dans le second cas on mesure
des TR dits complexes, cause des conditions d amorcage
qui conduisent les sujets inhiber ou rorienter certaines
rponses.
En ralit, cette discordance entre les rsultats fait apparatre
quil sagit de deux problmatiques diffrentes. Et il sy vrifie
lhypothse ayant prcisment conduit introduire en laboratoire de fortes conditions dincertitude afin de voir merger des
effets de latralit tels que ceux provenant de la dominance oculaire [12,63]. Ainsi, cest bien le systme visuel qui apparat
sollicit de facon diffrente dans les deux types de procdures
compares ici.
En labsence dincertitude ou si elle est trop faible seul
semble tre requis le sous-systme rtino-tectal, le plus automatique. Le processus mis en jeu est alors de type exogne, se
droulant de bas en haut . Et ce sont simultanment les hmirtines nasales de lil droit et de lil gauche qui, couvrant
lensemble du champ, sont disponibles pour recueillir le signal.
Leurs voies centriptes croisent, via le colliculus suprieur, en
direction des aires visuelles contralatrales. Chacune des mains
tant contrle respectivement partir dune aire contralat-

rale, cest un schma symtrique quillustre le paradigme de


Poffenberger.
En situation de forte incertitude, un plus haut niveau
dattention visuelle est requis. Il faut se tenir prt corriger
in extremis certaines des rponses prvues. Cest lexemple
typique dun processus endogne se droulant de haut en bas ,
ncessaire pour ajuster les rponses aux conditions alatoires de
survenue du signal. Cest alors le sous-systme gniculo-stri
qui entre en jeu pour semparer du signal dtect et soumettre
la rponse aux conditions introduites par le prsignal. Nous
savons dj que le noyau gnicul latral est, en quelque sorte,
le garde-barrire de lattention visuelle [55,56]. Il est la premire tape dun traitement complexe du signal saisi par lil
dominant [54]. En consquence, selon lil quil relaie sur la
voie centripte, le NGL est, dun ct, le jalon dterminant de
la dominance oculaire tandis que, de lautre ct, il exerce un
rle suppresseur de lentre visuelle [57]. Il y a donc une asymtrie fonctionnelle entre les deux NGL, mais ils ne sont pas
influencs par lasymtrie dhmichamp visuel dpendant du
ct dapparition du signal. Ce biais dhmichamp est pris en
compte auparavant par les colliculi suprieurs pour orienter la saccade oculaire. Une tude en IRMf, dj cite ici, a bien
montr cela [64]. Au niveau des NGL, cest celui qui relaie lil
dominant qui a le privilge de contribuer une vision mdiane,
coiffant le mridien vertical.
Il reste mieux prciser les rapports entre lil dominant
et cette vision centre sur le mridien vertical. Curieusement,
une dernire tude se rfrant au paradigme de Poffenberger
va nous ouvrir cette voie. Cette tude sest intresse, partir de plusieurs travaux antrieurs, aux sujets ayant des profils
de raction atypiques. Ainsi, certains droitiers manuels, jusqu
24 % dans lun des travaux cits, obtiendraient des diffrences
crois non crois ngatives avec leur main droite, ce qui
suggre labsence de transfert hmisphrique avec cette main
quand le signal survient gauche. Lauteur met des doutes sur
les tests effectus au dpart pour slectionner ces droitiers5 .
propos de ces cas atypiques, lauteur voque en premier lieu,
soit une dominance hmisphrique mal tablie, soit une dextralit manuelle plus auto-estime ou dclare que neurale
[71]. Ne sagirait-il pas plutt de cas de dominance oculaire
gauche ? Il faudrait pour cela que ce protocole sollicite parfois
lectivement lil dominant. Poursuivant par ailleurs sa qute
dexplication, le mme auteur se tourne vers des donnes neuropathologiques et anatomiques qui lamnent sur une piste mieux
taye [72,73]. Attach lide que seul lhmisphre majeur
peut tre lorigine du transfert hmisphrique le plus rapide,
il est conduit en mme temps donner une importance spcifique la vision maculaire. Celle-ci lui apparat directement
lie au centre de commande . Une phrase souligne la voie
dinterprtation quil retient : la vision maculaire est la province de lhmisphre majeur [72, p. 203]. Ds lors, daprs
lauteur, les faits exprimentaux illustreraient un schma que
lon peut rsumer ainsi : la main qui ralise le plus court temps

5 Il nest pas rare de dcouvrir des travaux o lon sest seulement rfr la
main qui crit .

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

de raction est contralatrale lhmisphre majeur cens bnficier de la vision maculaire.


Dans une autre de ses publications sur ce thme, lauteur
complte ce quil entend par vision maculaire . Il y dcrit, sous
cette appellation, des processus visuels qui pourraient renvoyer
la dominance oculaire telle que nous lavons dfinie ici prcdemment, mais quil ne nomme jamais. Citons-le : . . . Si le
transfert callosal implique la vision centrale ou maculaire, cest
quelle est discernable par nous comme cest le cas pour loue ou
le tact (. . .). Cest une vision sans coutures dans les mridiens
(. . .). Lvidence suggre que la macula fait partie de lun ou
lautre hmichamp, dpendant de la latralit individuelle. . . .
Et il dplore quun tel processus central ne trouve aucune explication cohrente dans les thories rivales en vogue prsent (. . .)
sur la latralit manuelle [71, p. 332333]. On reconnat dans
cette vocation une esquisse du rle mconnu une fois de plus
de la dominance oculaire tel quil se rapporte au mridien vertical rtinien. Or, cest lil dominant qui sappuie demble sur ce
mridien pour guider les processus de vergence lors des saccades
oculaires, favorisant ainsi la fusion centrale des projections binoculaires et faisant de sa propre fovea un repre gocentrique pour
la reprsentation visuelle de lespace daction.
Pour tcher de comprendre comment la macula , cest-dire la vision fovale, peut se trouver associe lun ou lautre
hmichamp, selon la latralit individuelle, il faut prsent se
tourner vers une courte srie de travaux consacrs lanatomie
dune zone de la rtine qui longe son mridien vertical. Les publications ce propos datent, pour les premires, de plus dun quart
de sicle [74], puis sont restes rares et confidentielles. Rcemment compltes, il sy confirme que la berge interne (nasale) du
mridien vertical rtinien prsente un singulier empitement
naso-temporal [75,76]. Il sagit dune bande de 2 4 longeant
le mridien du ct nasal, o lon observe des cellules ganglionnaires dont les projections affrentes diffrent de celles qui,
dans cette zone, sont typiques de lhmirtine nasale. Au lieu,
comme ces dernires, de croiser la ligne mdiane pour rejoindre
le colliculus suprieur , puis lhmisphre contralatral, celles
qui sen distinguent empruntent la voie rtino-gnicule, comme
celles de lhmirtine temporale, en direction lhmisphre ipsilatral [77]. Cette bande dempitement naso-temporal joue un
rle dans la perception de la profondeur aprs fusion des deux
hmichamps latraux de lespace. La prsentation de figures strographiques au niveau de cette bande a permis de recueillir des
potentiels voqus en bordure de la lisire qui spare les aires
17 et 18 du cortex visuel ipsilatral, o sinscrit prcisment le
mridien vertical rtinien [78].
Il est probable que cette bande rtinienne permet denrichir
la reprsentation du secteur avoisinant le mridien vertical dans
lhmisphre ipsilatral lil dorigine. Un travail remarquable ralis par une quipe amricaine apporte de nouveaux et
solides arguments dans cette perspective [79]. Grce des donnes obtenues en IRMf, cette quipe fait des constatations qui
clairent bien notre problmatique. Dans leurs conclusions, les
auteurs rappellent dabord brivement qu un premier degr, le
champ visuel est trait partir des projections contralatrales qui
passent par le colliculus suprieur et sont largement reprsentes dans le cortex visuel. Puis ils sattachent tout spcialement

273

ce qui, au second degr, revient la voie ipsilatrale (rtinogniculo-strie) dans la reprsentation centrale de lespace. Ils
soulignent que cette reprsentation visuelle ipsilatrale est un
systme hautement organis, topographiquement bien intgr
avec dautres aspects de lorganisation corticale visuelle . Ils
dcrivent cette reprsentation ipsilatrale comme focalise sur
la couture interhmisphrique et permettant des communications avec les plus hautes aires corticales. Cette couture
contribuerait ainsi la construction dun percept visuel unitaire [79, p. 822].
Au total, bien que la notion dun il dominant ne soit jamais
voque dans cette dernire srie de travaux, on trouve dans les
plus rcents dentre eux des arguments qui convergent vers ce
concept partir des phnomnes constats. Ds lors, comment se
dessine le processus permettant lil dominant davantager la
main contralatrale lorsque sont attendues des ractions rapides
des signaux, en situation de forte incertitude spatiale et temporelle ? Cest prsent devenu plus clair.
6. Synthse
Le processus en cause repose sur un rapport privilgi, par
la voie gniculo-strie, entre lil dominant et lhmisphre
ipsilatral [5456]. Les informations visuelles rassembles et
transportes par ce canal ont une grande spcificit. Elles constituent un percept unitaire du champ spatial, ax sur le mridien
vertical, au service de lattention visuelle. Les fonctions latralises du NGL qui reprsente, dun ct lil dominant, de lautre
lil non dominant, introduisent ainsi leur propre asymtrie au
sein mme des hmisphres crbraux. Ds lors, cette asymtrie fonctionnelle dordre visuel est distinguer de lasymtrie
hmisphrique plus gnrale et classique que reflte la latralit
manuelle. La main prvalante est contrle par lhmisphre
contralatral, tandis que lil dominant est reprsent dans
lhmisphre ipsilatral. Ainsi, pour que se rejoignent dans le
mme hmisphre lentre visuelle et la commande motrice
manuelle, il faut que lil dominant et la main de rponse
nappartiennent pas au mme ct. Dans cette seule condition,
le chemin suivi par linflux dcisif fait lconomie dun transfert
interhmisphrique (Fig. 5). Cela sest manifest en laboratoire
par un net avantage en TR, lors de tches damorcage faisant
intervenir une forte incertitude spatio-temporelle.
En sport, cest le mme schma fonctionnel qui stait illustr
initialement. Dans les duels sportifs tudis [3,12], le classement
mondial des comptiteurs suggrait certaines diffrences individuelles de potentiel dpendant de leur latralisation ilmain :
DD, GD, DG ou GG. Or, ce sont bien les DG qui ont merg
au plus haut niveau et de mme, mais dans des disciplines relativement diffrentes, des GD. Tous ces sports dopposition sont
caractriss par des situations o rgne la plus grande incertitude
spatio-temporelle. En laboratoire, les deux groupes de sujets DG
et GD ont montr des profils de donnes assez analogues. Il
semble cependant que les gauchers manuels DG tirent surtout
leur avantage de la spcialisation visuo-spatiale de lhmisphre
droit, tandis que les droitiers manuels GD bnficient dun
meilleur contrle visuo-moteur de leur main prfrentielle grce
lhmisphre gauche, dont cest une fonction dominante. Ces

274

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

Fig. 5. Reprsentation schmatique du circuit visuomoteur mis en jeu entre lil et la main, en situation dincertitude spatiale, dans le cas dun gaucher manuel ayant
une dominance oculaire droite.

profils de rponse diffrencis tmoignent dune relative indpendance entre les quatre formules de latralit ilmain.
Il est clair que le phnomne rvl par les sports dopposition
napparat que dans des situations o lon doit ragir la fois
vite et bien des signaux visuels soumis une grande incertitude spatiale. Dans ces conditions, cest le sous-systme visuel
appel gniculo-stri qui entre en jeu, au service dune attention
maximale, et lil dominant y exerce une fonction spcifique.

7. Conclusion
Ce qui est le plus connu de la reprsentation du champ visuel
dans le cortex stri relve surtout de larchaque sous-systme
rtino-tectal, passant par le colliculus suprieur, qui permet de
couvrir prs de 180 de lespace. Chaque hmichamp y est reprsent dans lhmisphre contralatral. Ce sous-systme permet,
dans le cadre dune attention diffuse, de dtecter certains signaux
en vision priphrique afin de susciter, sil y a lieu, une attention
plus focalise partir dune saccade oculaire. Il fonctionne donc
plutt de bas en haut .

Lautre sous-systme, dit rtino-gnicul, beaucoup plus


rcent dun point de vue phylogntique, ne couvre que 120
du champ, soit 60 pour chaque il. Il coiffe hirarchiquement
le prcdent pour en grer diversement les donnes, selon les
intentions du sujet et ses actions dans lespace proche. Il fonctionne donc davantage de haut en bas , impliquant plusieurs
aires frontales. Il recourt certains rfrentiels visuo-spatiaux
dpendant des buts atteindre. Lun de ces rfrentiels, appel
gocentrique, est ancr sur la fovea de lil dominant6 . Cette
dominance oculaire, de nature fonctionnelle, est notamment responsable de la reprsentation centrale du mridien vertical. Une
telle dominance latrale permet au systme dviter les effets
perturbateurs dune rivalit binoculaire lorsque sont exigs des
ajustements visuomoteurs prcis et rapides (vergence et saccade

6 Il sagit ici essentiellement de tches o intervient en premier la fonction


visuelle. Dans des tches sportives sollicitant surtout la proprioception et la
fonction vestibulaire (acrobatie, gymnastique, lutte) ce rfrentiel gocentrique
renvoie plutt au centre de gravit du corps entier. En effet, le cerveau nutilise
pas un seul, mais de multiples rfrentiels en fonction de la tche accomplir
et des indices sensoriels utilisables ou essentiels. (Berthoz A [10]).

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

oculaires, orientation dun mouvement de la main, etc.) vers une


cible soudainement percue.
Lil dominant bnficie du systme rtino-gnicul pour
conduire lattention focalise et centrer la vision sur des objectifs
prcis. Grce ce systme, lil dominant est mis en rapport
privilgi avec lhmisphre ipisilatral, aprs relais par le noyau
gnicul latral. Ce dernier est la fois le garde-barrire de
lattention et, du ct de lil dominant, laiguilleur de
ses effets spcifiques latraliss. Une telle prvalence latrale
suscite parfois, selon lil qui domine, un relatif dcalage de
laxe du champ vers la droite ou vers la gauche, comme on peut
le constater pour la perception du droit devant [19]. Il en
rsulte cependant un percept cyclopen unifi pouvant tre
centr sur une cible [80].
Ainsi, dans les conditions de tche qui nous intressent ici,
lil dominant est en rapport fonctionnel, via le noyau gnicul latral, avec lhmisphre ipsilatral [54]. Pour la rponse
manuelle, au contraire, la main de rponse est en rapport fonctionnel, via son aire motrice, avec lhmisphre contralatral.
En consquence, la liaison fonctionnelle entre lentre visuelle
et la sortie motrice nimplique quun hmisphre dans le cas o
lil dominant et la main de rponse sont eux-mmes contralatraux. Un transfert interhmisphrique nest donc finalement
requis que si cet il et cette main appartiennent au mme ct.
Ce transfert tant relativement coteux en temps, un tel schma
fonctionnel permet dexpliquer la fois les donnes exprimentales et les constats de terrain. Cet effet facilitateur de lil
dominant sur la main contralatrale sest dabord manifest
sur la main de rponse , indpendamment de la prfrence
manuelle, lorsque les protocoles exprimentaux reposaient sur
les seules mesures du temps de reaction . Il a fallu requrir des
mouvements de projection de la main vers des cibles, avec des
exigences de vitesse et de prcision, pour que les mmes effets
apparaissent en temps de movement sur la main contralatrale, et condition quelle soit prfrentielle .
Faut-il dduire de cela que les individus ayant une latralit
homogne la plupart dentre nous sont plus malhabiles que
les autres ? Certainement pas. En situation de dcouverte visuelle
et surtout quand rien ne presse, il est probable que limplication
simultane des deux hmisphres dans lexploration visuelle
apporte de nombreux avantages. Dans certains sports galement,
comme le tir larc ou la carabine, chez un droitier homogne,
lhmisphre droit est au service du reprage spatial de la cible,
tandis que lhmisphre gauche est alors disponible pour grer
la posture et le dclenchement du tir.
Comparativement, une latralisation ilmain croise, en
particulier dans le cas ildroit/main gauche, permet dinitier
plus vite une raction de la main gauche en direction dun
signal-cible visuel. Il en rsulte un ajustement plus rapide de
la rponse. Lconomie dun transfert interhmisphrique permet, dans ces situations, un gain de temps de lordre de quelques
dizaines de millisecondes. Cet avantage nest dterminant qu
courte distance, quand se rduit lextrme le temps de dcision, comme cest la rgle en sport dopposition. Noublions pas,
cependant, quune coopration des deux hmisphres ne tarde
pas sinstaurer partir de la raction initiale, ne serait-ce que
pour mieux assurer lexcution de la rponse.

275

Le modle ci-dessus permet dexpliquer leffet de lil dominant sur la main prfrentielle, tel que lont rvl les typologies
individuelles sillustrant dans les comptitions sportives. Notons
cependant que certaines expriences fondes sur le seul temps
de raction ont accord un avantage la main contralatrale
indpendamment de la prvalence manuelle. Cela suggre que
la main contralatrale lil dominant bnficie dun potentiel
avantageux pour des tches visuo-manuelles avec incertitude
spatiale.
Plusieurs observations de terrain tendent confirmer cela. Il
sest avr quun entranement spcifique de la main contralatrale lil dominant, mme lorsquelle ntait pas a priori la
main prfrentielle, permet de tirer avantage du schma fonctionnel voqu ci-dessus. On en connat plusieurs exemples en
sport de haut niveau [12]. Lun des plus clbres est celui du
champion le plus titr de lhistoire de lescrime (23 titres mondiaux ou olympiques lpe et au fleuret). tant en ralit
droitier homogne ilmainpied, il a commenc la pratique de
lescrime avec sa main droite huit ans, puis son pre, matre
darmes, lui a appris 12 ans se servir de sa main gauche. Ds
lors, cest sous ltiquette acquise dun gaucher manuel ayant
lil droit dominant quil a longtemps brill en comptition aux
armes destoc.
Au total, la dominance dun il apparat comme un trait psychomoteur individuel comparable celui qui se manifeste au
niveau des membres par la prvalence dune main ou dun pied.
Cependant, loeil dominant se distingue du cas de la main par
quelques traits singuliers :
sa plus forte composante perceptive, surtout spatiale ;
sa plus frquente variante senestre (25 30 % des individus) ;
son rapport ipsilatral avec lhmisphre recevant ses projections.
Les donnes rassembles dans cette revue semblent annoncer de prochaines avances scientifiques concernant les effets
fonctionnels de la dominance oculaire.
Rfrences
[1] Landers DM. Moving competitive shooting into the scientists lab. Am
Rifle 1980;128:368.
[2] Azmar G, Ripoll H, Simonet P, Stein JF. Etude neuropsychologique du
comportement des gauchers en escrime. Cinsiologie 1983;22:718.
[3] Azmar G. Les gauchers en escrime : donnes statistiques et interprtation.
Escrime Int 1993;7:159.
[4] Carson RG, Chua R, Elliott D, Goodman. The contribution of vision to
asymmetries in manual aiming. Neuropsychologia 1990;28(11):121520.
[5] Barthelemy S, Boulinguez P. Orienting visuospatial attention generates
manual reaction time asymmetries in target detection and pointing. Behav
Brain Res 2002;133(1):10916.
[6] Stuphorn V, Bauswein E, Hoffmann KP. Neurons in the primate superior colliculus coding for arms movements in gaze-related coordinates. J
Neurophysiol 2000;83(3):128399.
[7] Rizzolatti G, Rigglo L, Dascola X, Umilt C. Reorienting attention across
the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory
of attention. Neuropsychologia 1987;25(1A):3140.
[8] Elliott D, Lyons J, Chua R, Goodman D, Carson RG. The influence of
target perturbation on manual aiming asymmetries in right-handers. Cortex
1995;31(4):68597.

276

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277

[9] Boulinguez P, Nougier V, Velay JL. Manual asymmetries in reaching movements control, I: Study of right-handers. Cortex 2001;37(1):10122.
[10] Pisella L, Grea H, Tilikete C, Vighetto A, Desmurget M, Rode G, et al. An
automatic pilot for the hand in human posterior parietal cortex: toward
reinterpreting optic ataxia. Nat Neurosci 2000;3(7):72936.
[11] Van Donkelaar P, Lee JH, Drew AS. Transcranial magnetic stimulation disrupts eye-hand interactions in the posterior parietal cortex. J Neurophysiol
2000;84(3):167780.
[12] Azmar G. LHomme Asymtrique : Gauchers et droitiers face--face.
Paris: CNRS-Editions; 2003, 315 p.
[13] Della Porta GB. De refractione. Optics Parte. Libri Novem. Ex Officina Horatij Salvania. Naples: Apud Io Iacobum Carlinum and Anotinium
Pacem, 1593.
[14] Tong F, Meng M, Blake R. Neural bases of binocular rivalry. Trends Cogn
Sci 2006;10(11):50211.
[15] Lankheet MJM. Unraveling adaptation and mutual inhibition in perceptual
rivalry. J Vis 2006;6:30410.
[16] Hibbard PB. A statistic model of binocular rivalry. Vis Cognit
2007;15(2):14965.
[17] Oishi A, Tobimatsu S, Arakara K, Taniwaki T, Kira J. Ocular dominance in
conjugate movements at reading distance. Neurosci Res 2005;52(3):2638.
[18] Perennou DA, Amblard D, Laassel el-M, Pelissier J. Hemispheric asymmetry in the visual contribution to postural control in healthy adults.
Neuroreport 1997;8(14):313741.
[19] Porac C, Coren S. Sighting dominance and egocentric localization. Vis Res
1986;26(10):170013.
[20] Paillard J. Lencodage sensori-moteur et cognitif de lexprience spatiale.
In: Paillard J, editor. La lecture sensori-motrice et cognitive de lexprience
spatiale : Directions et Distances. Paris: ditions du CNRS, Comportements; 1980. p. 21725.
[21] Berthoz A. Le sens du mouvement. Paris: Odile Jacob; 1997, 345 p.
[22] Muller JR, Philiastides MG, Newsome WT. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proc Natl Acad
Sci U S A 2005;102(3):5213.
[23] Carlsen AN, Chua R, Inglis JT, Sanderson DJ, Franka IM. Can prepared
responses be stored subcortically ? Exp Brain Res 2004;159(3):3019.
[24] Snyder LH, Calton JL, Dickinson AR, Lawrence BM. Eye-hand coordination: saccades are faster when accompagned by a coordinated arm
movement. J Neurophysiol 2002;87(5):227986.
[25] Mennie N, Hayhoe M, Sullivan B. Look-ahead fixations: anticipatory eye
movements in natural tasks. Exp Brain Res 2007;179(3):42742.
[26] Hanes DP, Wurtz RH. Interaction of the frontal eye field and superior
colliculus for saccade generation. J Neurophysiol 2001;85(2):80415.
[27] Pierrot-Deseilligny C, Muri RM, Ploner CJ, Gaymard B, Rivaud-Pechoux
S. Cortical control of ocular saccades in humans: a model for motricity.
Prog Brain Res 2003;142:317.
[28] Hopp JJ, Fuchs AF. Investigating the site of human saccadic adaptation
with express and targeting saccades. Exp Brain Res 2002;144:53848.
[29] Isa T, Saito Y. The direct visuo-motor pathway in mammalian superior
colliculus: novel perspective on the interlaminar connection. Neurosci Res
2001;41(2):10713.
[30] Isa T, Kobayashi Y. Switching between cortical and subcortical sensorimotor pathways. Prog Brain Res 2004;143:299305.
[31] May PJ, Hartwich-Young R, Nelson J, Sparks DL, Porter JD. Cerebellotectal pathways in the macaque: implications for collicular generation of
saccades. Neurosciences 1990;36(2):30524.
[32] Harter MR, Aine C, Schroeder C. Hemispheric differences in the neural
processing of stimulus location and type: Effects of selective attention on
visual evoked potentials. Neuropsychologia 1982;20:42138.
[33] Palmer T, Tzeng OJL. Cerebral asymmetry in visual attention. Brain and
Cogn 1990;13:4658.
[34] Tzeng OJL, Wang W. Search for common neurocognitive mechanism for
language and movements. Am J Psychol Gen 1984;114(3):285310.
[35] Serrien DJ, Ivry RB, Swinnen SP. Dynamics of hemispheric specialization and integration in the context of motor control. Nat Rev Neurosci
2006;7(2):1606.
[36] Goodale MA, Milner AD. Separate pathways for perception and action.
Trends Neurosci 1992;15(1):205.

[37] Valyear KF, Culham JC, Sharif N, Westwood D, Goodale MA. A double
dissociation between sensisivity to changes in object identity and object
orientation in the ventral and dorsal streams: a human fMRI study. Neuropsychologia 2006;44(2):21828.
[38] Himmelbach M, Karnath HO. Dorsal and ventral stream interaction: contributions from optic ataxia. J Cogn Neurosci 2005;17(4):63240.
[39] Hugdahl K. Lateralization of cognitive processes in the brain. Acta Psycholgica 2000;105:21135.
[40] Patel GA, Sathian K. Visual search: bottom-up or top-down ? Front Biosci
2002;1(5D):16993.
[41] Kapoula Z, Yang Q, Coubard O, Daunys G, Orssaud C. Role of the posterior parietal cortex in the initiation of saccades and vergence: right/left
functional asymmetry. Ann NY Acad Sci 2005;1039:18497.
[42] Buschman TJ, Miller ER. Top-down versus bottom-up control of
attention in the prefrontal and posterior parietal cortices. Science
2007;315(5820):18602.
[43] Hahn B, Ross TJ, Stein EA. Neuroanatomical dissociation between bottomup and top-down processes of visuospatial selective attention. Neuroimage
2006;15(32):84253.
[44] Seyal M, Sato S, White BG, Porter RJ. Visual evoked potentiel and eye
dominance. Electro-encephalogr Clin Neurophysiol 1981;52(5):4248.
[45] Rombouts SA, Barkhof F, Sprenger M, Valk J, Scheltens P. The functional
basis of ocular dominance: functional MRI (fMRI) findings. Neurosci Lett
1996;221(1):14.
[46] Ooi TL, Optom B, He ZJ. Sensory eye dominance. Optometry
2001;72(3):16878.
[47] Valera EM, Heller W, Berenbaum H. A twin study of individual differences
in perceptual asymmetry. Laterality 1999;4(3):299311.
[48] Han Y, Seideman M, Lennerstrand G. Dynamics of accommodative vergence movements controlled by the dominant and non-dominant eye. Acta
Ophtalmol Scand 1995;73(4):31924.
[49] Zhou Y, Yu H, Yang Y, Shou T. Non-dominant eye responses in the dorsal lateral geniculate nucleus of the cat: an intracellular study. Brain Res
2003;987(1):7685.
[50] Handa T, Mukuno K, Uozato H, Niida T, Shoji N, Shimizu K. Effects
of dominant and nondominant eyes in binocular rivalry. Optom Vis Sci
2004;81(5):37783.
[51] Handa T, Uozato H, Higa R, Nitta M, Kawamorita T, Ishikawa H, et al.
Quantitative measurement of ocular dominance using binocular rivalry
induced by retinimeters. J Cataract Refract Surg 2006;32(5):8316.
[52] Azmar G. Bon pied, bon il : mthode de dtermination dun indice de
latralisation fonctionnelle. In: Podologie 96. Paris: Expansion Scientifique
francaise; 1996, 7-14.
[53] Seijas O, Liano PG, Liano RG, Roberts CJ, Piedrahita E, Diaz E. Ocular
dominance diagnosis and its influence in monovision. Ann J Ophtalmol
2007;144(2):20916.
[54] Haynes JD, Deichmann R, Rees G. Eye-specific effects of binocular rivalry
in the human lateral geniculate nucleus. Nature 2007;438(7067):4969.
[55] Wunderlich K, Schneider KA, Kastner S. Neural correlates of binocular rivalry in the human lateral geniculate nucleus. Nat Neurosci
2005;8(11):1595602.
[56] Kastner S, Pinsk MA. Visual attention as a multilevel selection process.
Cogn Affect Behav Neurosci 2004;4(4):483500.
[57] Haynes JD, Deichmann R, Rees G. Eye-specific suppression in human
LGN reflects perceptual dominance during binocular rivlary. Nature
2005;438(7067):4969.
[58] Shneor E, Hochstein S. Eye dominance effects in feature search. Vision
Res 2006;46(25):425869.
[59] Horwood A. Neonatal ocular misalignments reflect vergence development
but rarement become esotropia. Br J Ophtalmol 2003;87(9):114650.
[60] Azmar G. La prhension chez des enfants de 7 9 mois. In: La motricit
de la naissance six ans. Paris: INSEP; 1972, 53-54.
[61] Morange-Majoux F, Peze A, Bloch H. Organization of left and right hand
movement in a prehension task: a longitudinal study from 20 to 32 weeks.
Laterality 2000;5(4):35162.
[62] Azmar G, Ripoll H, Stein J-F, Nougier V. Lefthanders and sport: ocular
laterality effect on distribution of attention. Paper presented at the Scientific
Congress of the Olympic Games, Soul, jul. 1988.

G. Azmar et al. / Science & Sports 23 (2008) 263277


[63] Azmar G. Asymtries fonctionnelles et performances visuo-motrices. In:
Ripoll et H, Azmar G, editors. Neurosciences du Sport. Paris: INSEP;
1987. p. 22842.
[64] Sylvester R, Josephs O, Driver J, Rees G. Visual fMRI responses in human
superior colliculus show a temporal-nasal asymmetry that is absent in
lateral geniculate and visual cortex. J Neurophysiol 2007;97(2):1495502.
[65] Velay JL, Daffaure V, Raphael N, Benoit-Dubrocard S. Hemispheric asymmetry and inter-hemispheric transfer in pointing depend on the spatial
components of the movement. Cortex 2001;37(1):7590.
[66] Savazzi S, Fabri H, Rubboli G, Paggi A, Tassinari CA, Marzi CA. Interhemispheric transfer following callosotomy in humans: Role of the superior
colliculus. Neuropsychologia 2007;45(11):241727.
[67] Marzi CA, Bisiacchi P, Nicoletti R. Is interhemispheric transfer of
visuo-motor information asymmetric ? Evidence from a meta-analysis.
Neuropsychologia 1991;29(12):116377.
[68] Barnett KJ, Corballis MC. Speeded right-to-left information transfer: the
result of speeded transmission in right-hemisphere axons ? Neurosci Lett
2005;380(12):8892.
[69] Cavina-Pratesi C, Bricolo E, Pelligrini B, Marzi CA. At what stage of
manual visual reaction time does interhemispheric transmission occu:
controlled or ballistic ? Exp Brain Res 2004;155(2):22030.
[70] Cherbuin N, Brinkman C. Hemispheric interactions are different in lefthanders individuals. Neuropsychology 2006;20(6):7007.
[71] Derakhshan I. Laterality of seizure onset and the simple reaction time:
revamping the Poffenbergers paradigm for seizure surgery. Neurol Res
2006;28(7):77784.

277

[72] Derakhshan I. Handedness and macular vision: laterality of motor control


underpins both. Neurological Res 2004;26:3317.
[73] Derekhshan I. Crossed-uncrossed differnce (CUD) in a new light: anatomy of the negative CUD in Poffenberger paradigm. Acta Neurol Scand
2006;113(3):2038.
[74] Perenin MT, Vadot E. Macular sparing investigated by means of Haidinger
brushes. Br J Ophtalmology 1981;65:42935.
[75] Leventhal AG, Ault SJ, Vitek DJ. The nasotemporal division in
primate retina: the bases of macular sparing and splittng. Science
1988;240(4848):667.
[76] Reinhard J, Trauzetell-Klosinski S. Nasotemporal overlap of retinal ganglion cells in humans: a functional study. Invest Ophtalmol Vis Sci
2003;44(4):156872.
[77] Fukuda Y, Sawai H, Watanabe M, Wakakuwa K, Morikawa K.
Nasotemporal overlap of crossed and uncrossed retina ganglion cell
projections in japanese monkey (macaca fuscata). J Neurosci 1988;2:
235373.
[78] Nakajima S, Nikara T. VEPs induced by binocular disparity stimulus of the retinal nasotemporal overlap. Nippon Ganka Gakkai Zasski
1994;98(3):298305.
[79] Tootell RBH, Mendola JD, Hadjikhani NK, Liu AK, Dale AM. The representation of ipsilateral visual field in human cerebral cortex. Proc Natl Acad
Sci U S A 1998;95:81824.
[80] Liversedge SP, Rayner K, White SJ, Findlay JM, McSorley E. Binocular coordination of the eyes during reading. Curr Biol 2006;16(17):
17269.