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Étude paléontologique du genre Sabinia

(Rudiste à canaux)des récifs du Campanien de
Tunisie

Article in Geobios · December 1986

DOI: 10.1016/S0016-6995(86)80047-X

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Jean Maurice Philip

Aix-Marseille Université
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 I~TUDE PALI~ONTOLOGIQUE DU GENRE S A B I N I A (RUDISTE ./~ CANAUX)
DES Rt~CIFS DU CAMPANIEN DE TUNISIE

par
JEAN P H I L I P *

Rt~SUMt~ ABSTRACT

Les r6cifs ~t rudistes du Campanien de Tunisie cen-
trale sont riches en rudistes g canaux appartenant au
genre Sabinia. Le gisement du Djebel Serraguia livre
des exemplaires bien conserv6s permettant d'effectuer
une 6tude pal6ontologique d6taill6e. Une sous-esp~ce
tunisienne d'une esp6ce reconnue pare, illeurs dans le
Maastrichtien de Yougoslavie et de Turquie est ainsi
d6crite. Identifi6e pour la premi6re fois sur la marge
africaine, cette forme nouvelle apporte des donn6es
int6ressantes sur la syst6matique et l'6volution du
genre Sabinh~ et sur les relations entre provinces r6ci-
fales au S6nonien sup6rieur. Le r61e bios6dimentolo-
gique majeur des Sabinia dans les r6cifs de Tunisie est
soulign6.
Campanian rudist reefs of Central Tunisia are rich
in pallial-canal rudists, belonging to the genus Sabi-
nia. The Djebel Serraguia layer shows well-preserved
samples allowing to make a detailed paleontologic
study. A new sub species of a previously observed spe-
cies from the Maastrichtian of Yugoslavia and Turkey
is described. Identified for the first time on the afri-
can margins, this new taxon gives interesting data
concerning systematic and evolution of the genus
Sabinia, as well as the relationships between reef pro-
vinces during the Upper Senonian. The biosedimento-
logic role of Sabinia within tunisian reefs is pointed
out.

MOST-CLIPS : RUDISTES, CAMPANIEN, TUNISIE, SYSTI~MATIQUE,PALt~OBIOGI~OGRAPHIE,]~VOLUTION,PALt~OI~COLO-

GIE.
KEY-WORDS : RUDISTS, CAMPANIAN, TUNISIA, SYSTEMATIC, PALEOBIOGEOGRAPHY,EVOLUTION, PALEOECOLOGY.

INTRODUCTION

La d6couverte r6cente de r6cifs ~t rudistes dans le
Campanien de Tunisie (Khessibi, 1978; Bernet-
Rollande & Philip, 1981) a permis d'effectuer un
inventaire syst6matique des rudistes (Philip, 1981) et
d'en tirer des conclusions pal6obiog6ographiques
(Philip, 1992 et 1985). Certains des 6difices r6cifaux
identifi6s renferment en abondance des rudistes ~t
canaux appartenant au genre Sabinia. I1 s'agit notam-
ment de l'6difice r6cifal du Djebel Serraguia en
Tunisie centrale (Bernet-Rollande & Philip, 1981).
Nous nous proposons dans cette note, de d6crire des
rudistes mentionn6s pour la premi6re fois dans les
plates-formes carbonat6es des marges africaines. Ces
donn6es pal6ontologiques permettront une approche
plus sfire de la pal6o6cologie et de la s6dimentologie
des r6cifs ~ rudistes ~t canaux du Campanien de Tuni-
sie.

*Laboratoire de Stratigraphie et de Pal6o6cologie,Univ. Provence (Aix-MarseilleI), Centre St-Charles, place Victor-Hugo, 13331 Marseille
Cedex 03 et UA 12 08 du CNRS.

Geobios, n ° 19, fasc. 2 p. 247-251, 1 pl. Lyon, avril 1986

 - - 248 - -
DESCRIPTION
Ordre Hippuritoida NEWELL, 1965
Famille Radiolitidae GRAY, 1848
Genre Sabinia PARONA, 1909
Sabinia rtanfica tunisiensis nov. subsp.
pl. l, fig. 1-6
1966-67 - - Sabinia rtanjica PEJOVIC, p. 295-300, pl. I
et II.
1972 - - Sabinia rtanjica, Karacabey, p. 46-54, pl. I
XII.
MATI~RIEL :
Exemplaires incomplets ~ valves s~par6es. Deux val-
ves inf6rieures. Six valves sup6rieures.
DESCRIPTION :
La valve inf6rieure est conique ; elle pr6sente un sil-
lon ligamentaire bien prononc6 (pl. 1, fig. 4). Le test
comprend trois couches : une couche externe, calciti-
que, mince (1 mm) real conserv6e, de nature com-
pacte, pr6sentant une costulation longitudinale r6gu-
li6re, entrecoup6e de lignes d'accroissement (pl. 1, fig.
5); une couche moyenne plus 6paisse (10 mm en
moyenne), recristallis6e en calcite sparitique et perc6e
de canaux (pl. 1, fig. 6); une couche interne tapissant
le fond de la cavit6 g6n6rale enti~rement recristallis6e
en calcite sparitique.
En section transversale (pl. 1, fig. 6) les canaux sont
de section ovalaire, plus rarement arrondie ; toujours
non j ointifs, ils sont espac6s dans la portion interne de
la couche, plus resserr6s et dispos6s de fagon radiaire
dans la portion externe. Leur contour est soulign6 par
un liser6 micritique. En section longitudinale, les
canaux apparaissent fusiformes (longueur = 10 mm)
et d6pourvus de tabulae.
L'appareil cardinal de la valve inf6rieure (pl. 1, fig.
6) montre une dent forte, triangulaire et pro6minente
dans la cavit6 g6n6rale, s6parant deux fossettes stri6es
longitudinalement, limit6es par deux apophyses trian-
gulaires. Le sillon ligamentaire est profond6ment
invagin6 ; il s'61argit en forme de croissant h son
extr6mit6 situ6e au-dessus de la dent et entre les deux
fossettes.
La valve sup6rieure, de forme spiral6e, est caract6ri-
s6e par le d6veloppement tr~s important de la couche
moyenne ~t canaux (pl. 1, fig. 1). Parmi les sp6cimens
examin6s nous n'avons pas observ6 la couche externe,
celle-ci - - tr~s mince dans le genre Sabinia (Karaca-
bey, 1972) - - ayant sans doute disparu par usure ou
desquamation.
Dans la partie interne de la couche moyenne, les
canaux dispos6s en plusieurs rang~es ont une section
transversale subovalaire plus rarement polygonale.
Dans la partie externe, les canaux sont serr6s, ovalai-
reset dispos6s radialernent en une seule rang6e (pl. 1,
fig. 3).
Les canaux suivent l'allongement spiral de la
coquille ; ils sont subdivis6s transversalement par des
cloisons en m6nisque (tabulae) plus ou moins mar-
qu6es. L'appareil cardinal est bien d6velopp6 (pl. 1,
fig. 3) ; il comprend deux dents se distinguant par leur
structure ~t <~baguettes calcaires radiales )) (Karaca-
bey, 1972) prolong6es par deux apophyses myophores
structure ~ canaux, se prolongeant vers la r6gion
ventrale, de part et d'autre de la cavit6 visc6rale, dont
elles sont s6par6es par une ou deux rang6es de canaux.
Ce dispositif de canaux interpos6s entre les apophyses
myophores et la cavit6 visc6rale est caract6ristique de
l'esp6ce S. rtangica et la distingue des autres esp6ces
du genre Sabinia.
L'ar~te ligamentaire, longue et filiforme, s'61argit
en triangle ~ son extr6mit6 situ6e entre les deux dents.
La cavit6 visc6rale rappelle la forme d'une poire,
6trangl6e vers l'ar~te ligamentaire et g6n6ralement
rapproch6e de la pattie ventrale (Karacabey). Elle pr6-
sente 6galement des tabulae (pl. 1, fig. 2).
RAPPORTS ET DIFFt~RENCES "
La forme tunisienne pr6sente donc d'6troites affini-
t6s avec Sabinia rtanjica PEJOVIC d6crite par cet
auteur dans le Maastrichtien de Yougoslavie et dont la
diagnose a 6t6 pr6cis6e par Karacabey sur des 6chan-
tillons recueillis dans le Maastrichtien de Turquie.
Elle en diff~re : a) par la longueur de l'ar~te ligamen-
taire qui, dans la forme tunisienne, s'engage profon-
d6ment entre les deux dents de la valve sup6rieure ou
les deux fossettes de la valve inf6rieure, alors que cette
ar~te ne fait qu'effleurer le sommet des dents ou des
fossettes dans la forme de Turquie et de Yougoslavie ;
b) par la forme des canaux de la valve inf6rieure de
sections ovalaires dans la forme tunisienne, ovalaires
et polygonaux dans l'esp~ce type ; c) par la forme des
canaux de la valve sup6rieure de sections subovalaires
dans la forme tunisienne, pentagonaux, hexagonaux
ou triangulaires dans la forme type.
 - - 249 - -
Sabinia rtanjica tunisiensis nov. subsp, se distingue
des quatre autres espbces connues dans le S6nonien de
la Province m6diterran6enne par les caract6res sui-
vants :
l'absence de cavit6 accessoire entre l'apophyse
myophore post6rieure et la cavit6 g6n6rale de la valve
sup6rieure la s6pare de S. sublacensis PARONA, 1908
et S. aniensis PARONA, 1908 du S6nonien (sup6rieur
?) de la vall6e de l'Aniene (Province de Rome) ;
SYSTI~MATIQUE
Cr66 par Parona en 1908, le genre Sabinia (S. anien-
sis g6n6rotype) a 6t6 class6 dans la famille des Caprini-
dae d'ORB., 11850 (Kutassy, 1934, Dechaseaux & alii,
1969, Pejovic, 1966, Damestoy, 1971, Karacabey,
1972).
Mac Gillavry (1937), puis Skelton (1978) ont souli-
gn6 la variabilit6 de ce genre qui renferme ~t la fois des
formes ~t canaux d6velopp6s dans les deux valves (S.
sublacensis PARONA, S. rtanjica) et des formes
canaux pr6sents seulement dans la valve sup6rieure (S.
serbica KOHN & PEJOVIC, S. klinghardti BOHM). On
peut mentionner 6galement des variations de la struc-
ture de la couche calcitique externe de la valve inf6-
rieure qui peut se montrer prismatique (S. serbica, S.
rtanjica) ou celluleuse (S. klinghardtO. L'appareil car-
dinal de la wdve sup6rieure, g6n6ralement arqu6, de
type radiolitiforme, pr6sente des modifications de
structure (pr,~sence ou absence de canalicules et de
(~ baguettes radiales )>) d'une esp6ce ~t l'autre.
L'existence d'une structure celluleuse darts la valve
inf6rieure onl: incit6 Mac Gillavry & Skelton ~t attri-
buer l'esp6ce klinghardti ~t la famille des Radiolitidae
GRAY, 1848, et ~t la rapprocher du genre Sauvagesia
CHOFFAT. Ce,s auteurs ont laiss6 les autres esp~ces de
Sabinia dans la famille des Caprinidae.
DISCUSSION :
Les canaux des Sabinia ne sont pas homologues de
ceux de CaprJnidae s.s. Ils en different par l'existence
d'un cloisonnement r6gulier (les tabulae) ce qui a
pouss6 Klinghardt (1931), puis Kfihn & Pejovic (1959)
employer pour les d6signer le terme ~ pseudo-
canaux )).
- la structure canalif6re des apophyses myophores et
la pr6sence de canaux dans la valve inf6rieure l'61oi-
gnent de S. serbica KOHN & PEJOVIC, 1959 du S6no-
nien de la r6gion de Pocuta pr6s de Valjevo en Serbie
occidentale ;
- l'absence de la couche calcitique celluleuse ~ la
partie externe du test de la valve inf6rieure permet de
la distinguer de S. klinghardti BOHM, 1927 du S6no-
nien sup6rieur de Turquie.
I1 faut ajouter qu'une structure ~t canaux existe dans
la valve sup6rieure de certains Radiolitidae du Maas-
trichtien de la Jamafque (Chubb, 1971), tels Chiapa-
sella radiolitiformis (TRECHMANN) et Sauvagenia
macroplicata (WHITFIELDS).Chez ces deux esp~ces,
comme chez Sabinia klinghardti, la valve inf6rieure
montre une structure celluleuse incontestable, carac-
t~re distinctif des Radiolitidae. La conclusion de Mac
Gillavry et Skelton de rattacher S. klinghardti ~ la
famille des Radiolitidae nous paraTt doric justifi6e.
Son attribution au genre Sauvagenia nous semble
cependant plus discutable car ce genre a une valve
sup6rieure plate et d6pourvue de canaux et une ar~te
ligamentaire r~duite.
Nous pensons 6galement qu'il est injustifi6 de faire
6clater le genre Sabinia en raison de l'identit6 du plan
de structure qui existe entre les diff6rentes esp~ces,
notamment au niveau de la morphologie des valves,
de l'appareil cardinal et des canaux de la valve sup6-
rieure. La pr6sence d'une couche calcitique externe de
nature prismatique et non celluleuse chez certaines
esp~ces de Sabinia (S. rtanjica) n'est pas un argument
suffisant pour maintenir ces esp~ces dans la famille
des Caprinidae. De nombreux genres de Radiolitidae
(Pseudopolyconites, Gorjanovicia etc.) ont une valve
inf6rieure ~ couche externe compacte.
Nous proposons par cons6quent de rattacher
l'ensemble des esp~ces de Sabinia de la province m6di-
terran6enne ~ la famille des Radiolitidae et de conser-
ver pour les d6signer le nom de genre originel. Les
caract~res du genre Sabinia permettent de le rappro-
cher de la sous-famille des Joufiinae, r6cemment cr66e
(1981) par Karacabey-Oztemur pour r6unir les genres
de Radiolitidae du S6nonien sup6rieur poss6dant
notamment des canaux (~ pseudocanaux >>) dans la
valve sup6rieure.
 - - 250 - -
STRATIGRAPHIE ~ PALI~OBIOGI~OGRAPHIE - - I~VOLUTION
Sabinia rtanjica est signal6e dans le Maastrichtien
de la Serbie orientale (Pejovic, 1966-1967) et de la
r6gion de Divrigi en Turquie orientale (Karacabey,
1972). En Tunisie (Djebel Serraguia), les couches ~t
Sabin& rtanjica tunbiens& sont surmont6es de calcai-
res crayeux qui ont livr60rbitoides tissoti SCHLUMB.
et Globotruncana elevata stuartiformis DALBIEZ
(Bernet-Rollande & Philip, 1981). Leur ~tge corres-
pond au Campanien inf6rieur & moyen.
Sabinia rtanjica tunisiensis constitue done actuelle-
ment la plus ancienne forme de Sabinia connue.
Nous pensons en effet que les arguments biostrati-
graphiques donn6s par KOhn & Pejovic (1959) pour
rapporter les couches ~ S. serbica de Serbie occiden-
tale au Santonien sont insuffisants et qu'ils devraient
~tre reconsid6r6s ~t la lumi~re d'une 6tude de l'ensem-
ble de la faune de rudistes de ces gisements confront6e
celle des foraminif6res, ce qui n'a pas 6t6 encore r6a-
lis6.
Le genre Sabinia appara2t ainsi d~s le Campanien
sur la marge africaine et migre ensuite sur les marges
adriatiques et turques.
PALI~OI~COLOGIE
Le genre Sabinia est l'un des principaux organismes
constructeurs des r6cifs du Campanien de Tunisie.
Deux types de bioconstructions peuvent ~tre distin-
gu6s :
- bioconstructions form6es par l'existence presque
exclusive des Sabinia et notamment de Sabinia rtan-
jica tunisiensis. S'y associent des Hippuritidae (Vacci-
hires), des Radiolitidae (Joufia) et des Madr6poraires.
I1 s'agit par exemple des r6cifs du Djebel Serraguia.
Ces r6cifs, qui peuvent atteindre une puissance d'une
centaine de m~tres, sont entrecoup6s de chenaux
s6dimentation crayeuse, br~chique ou graveleuse
(Bernet-Rollande & Philip, 1981) ;
- bioconstructions ~ plus grande diversit6 biologi-
que, off les Sabinia partagent le r61e constructeur
dominant avec les Hippuritidae, d'autres Radiolitid6s
et les coraux. C'est l'exemple du Djebel K6bar (Philip
La mise en 6vidence de Sabin& rtanjica en Tunisie
permet d'envisager des relations pal6obiog6ographi-
ques 6troites entre les plates-formes ~ rudistes des
marges nord et sud de la T6thys au S6nonien sup6rieur
(Philip, 1982 et 1985).
L'origine du genre Sabinia est inconnue. I1 inaugure
cependant, d6s le Campanien, un dispositif morpho-
logique (le d6veloppement d'un syst6me de canaux
dans la valve sup6rieure notammen0 que l'on rencon-
trera, au Maastrichtien, chez d'autres genres de
Radiolitidae comme Joufia B6HM, 1897, Colveraia
KLINGHARDT, 1921, Balabania KARACABEY, 1980,
Kurtinia KARACABEY, 1980, Miseia PATRULIUS,
1974.
Cette caract6ristique appara~t donc comme un trait
majeur de l'6volution des Radiolitidae au S6nonien
sup6rieur et qui se manifestera chez les formes de la
Province m6diterran6enne centrale comme chez celles
de la Province am6ricaine. On peut constater que
l'acquisition de cette particularit6 morphologique
coincide pr6cis6ment avec l'occupation de niches 6co-
logiques (milieux r6cifaux de haute 6nergie) qui
6talent depuis l'Albien l'apanage des Caprinidae.
& N6gra, travaux en cours). Dans ces r6cifs, d'autres
esp~ces de Sabinia paraissent pr6sentes, mais dont la
d6termination syst6matique n'a pas pu Otre pr6cis6e
en raison de leur mauvais 6tat de conservation.
Les Sabinia jouent un r61e bios6dimentologique
majeur. La d6sagr6gation de leur test, et notamment
de la couche ~ canaux, est ~ l'origine d'une produc-
tion bioclastique intense. Les bioclastes ainsi form6s
s'accumulent sur place et constituent une fraction
importante de la matrice des bioconstructions. Dis-
pers6s par les agents hydrodynamiques, ils remplis-
sent 6galement les chenaux imra-r6cifaux (Djebel Ser-
raguia). Dans ce cas, les bioclastes (gravelles) sont tr6s
uses, h6t~rom6triques ; leur structure interne est g6n6-
ralement effac6e par une recristallisation en calcite
sparitique.
 --
CONCLUSIONS
L a description d6taill6e de Sabinia rtanjica tunisien-
sis a 6t6 rendue possible par la conservation remar-
quable des 6chantillons r6colt6s. L'int6r~t pal6ontolo-
gique de cette 6tude r6side dans les donn6es nouvelles
qu'elle a p p o r t e c o n c e r n a n t la syst6matique, l'6volu-
tion et la r6partition biog6ographique du genre Sabi-
nia. L ' a b o n d a n c e des Sabinia dans les r6cifs ~t rudistes
Remerciements
L'auteur tient/t t6moigner sa gratitude ~t A.F. Maurin et
M.C. Bernet-Rollande qui lui ont confi6 des 6chantillons de
leur collection. I1 exprime 6galement ses remerciements ~t
P.W. Skelton (Open University), et N. Morris (British
RI~Ft~RENCES B I B L I O G R A P H I Q U E S
BERNET-ROLLANDE M.CI. & PHILIP J. (1981) - Sur la
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251 --
du C a m p a n i e n de Tunisie, leur r61e bios6dimentologi-
que pr6pond6rant sont des fairs qu'il importe de souli-
gner. Ils conduisent ~t pr6coniser le d6veloppement des
recherches pal6ontologiques sur les rudistes p o u r
mieux c o m p r e n d r e l'6volution des r6cifs du S6nonien
dans le d o m a i n e t6thysien.
Museum) qui lui ont permis d'examiner le type de Sabinia
klinghardti. J.P. Masse a bien voulu apporter des remarques
constructives ~ ce travail. La dactylographie du manuscrit a
6t~ assur6e par C. Issa (CNRS).
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Phil. Trans. R. Soc. London, B, 284, 305-318.
Manuscrit d6finitif regu le 13.03.1986
 PLANCHE 1

Sabinia rtanjica tunisiensis nov. subsp.

Fig. 1 - - Valve sup6rieure vue du c6t6 ventral et montrant la couche h canaux, l~chantillon SAB 224 (x 0,83).
Upper vane, showing pallial-canals.

Fig. 2 - - Section longitudinale de la valve sup6deure au niveau du crochet, montrant le d6veloppement de tabulae dans la
cavit6 g6n6rale. 1~chantillon SAB 225 (x 1).
Radial section of the upper valve umbo. Note the development of tabulae.

Fig. 3 - - Section transversale de la valve sup6rieure montrant la disposition des canaux et la morphologie de l'appareil myocar-
dinal.
L - arate cardinale ; 1, 3 - dents ant6rieure et post6rieure ; ma, nap - lames myophores ant6rieure et post6rieure ; CG
-cavit6 g6n6rale, l~chantillon SAB 226 (x 1,37).
Cross section of the upper valve ; 1, 3 - anterior and posterior teeth of upper valve ; ma, mp - anterior and posterior
myophores ; CG - mantle-shell cavity.

Fig. 4 - - Valve inf6rieure, vue du c6t6 dorsal, montrant le sillon ligamentaire, l~chantillon SAB 227 (x 1).
Dorsal view of the lower valve, showing the ligamental groove.

Fig. 5 - - Couche calcitique externe de la vane inf6rieure, constitu6e d'une alternance de c6tes longitudinales en relief et de sil-
Ions. l~chantillon SAB 228 (x 4).
Outer calcitic layer of the lower valve.

Fig. 6 - - Section transversale de la valve inf6rieure. Les canaux ont des sections ovalaires ou arrondies ; ils sont plus denses
dans la portion externe du test (fl6che blanche). L'ar~te ligamentaire a une extr6mit6 en forme de croissant (L). 1', 3' -
fossettes des dents de la v a n e sup6rieure. 2 - dent de la valve inf6rieure. La cavit6 g6n6rale est remplie de bioclastes.
l~chantillon SAB 228. Lame mince, lumi6re naturelle (x 3,7).
Cross section of the lower vane. Dense pallial canals on the outer part of the shell (white arrow). Ligamental ridge
(L). 1', 3' - anterior and posterior teeth sockets ; 2 - tooth of the lower valve.

Tous les 6chantillons sont conserv6s au laboratoire de Stratigraphie et de Pal6o6cologie de l'Universit6 de Provence.
Clich6s M. Mal6a.
 Geobios PI. 1
n ° 19, fasc. 2 J. Philip

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