LES ANAIXSES MULTIVARIl ES : UNE AIDE A L'INTERPRETATION DES PALEOENVIRONNEMENTS.

UEXEMPLE DES RONGEURS PLIO-PLI ISTOCENES D'AFRIQUE AUSTRALE

P

CHRISTIANE DENYS
URA 327 du CNR$, lnstitut des Sciences de l'gvolution, Case courtier 064, Paldontologle, UntverstM Sciences Techniques LanguedoG Place g. Batatllon, F-34095 Mon~oellter Cedex 5.

RI~SUMI~ Les analyses multivarites (AFC, ACP et CHA) con~ues pour le traitement des donntes nombreuses permettent, contrairement aux autres m6thodes de paltotcologie, de comparer directement des donntes fossiles et actuelles, de quantifier leurs relations. EUes offrent en outre l'avantage de distinguer les informations d'ordre taphonomiques et biogtographique afin d'obtenir des renseignements paltotcologiques prtcis. L'application de ces mtthodes aux faunes de rongeurs des grottes/i Australopithtques du Transvaal (Afrique du Sud) montre que la faune de Taung posstde une association caract6ristique de la rtgion du Sud-Ouest aride alors que les autres faunes du Transvaal sont plus proches des faunes de savanes zambtziennes. Enfm, les associations de ces sites fossiles, ne correspondent /i aucun des milieux connus actuellement, ce qui pose le probl~me des limltes &application du principe d'actualisme.
USE OF MULTIVARIATE ANALYSES FOR PAIAEOENVIRONMENTAL INTERPRETATION. THE CASE OF THE SOUTH AFRICAN PLIO-PLEISTOCENE RODENTS.

ABSTRACT The multivariate analyses (Correspondance analysis, Principal component analysis, hierarehichal clustering) allow direct comparisons between numerous modern and fossil faunas and a quantification of their relationships. Trough the possibility to treat lastly great set of data they allow separation of taphonomical, paleobiogeographical factors, in order to obtain more precise paleoecological results. The application of these methods to Plio-Pleistocene rodent faunas of the Transvaal (South Africa) australopithecine cave deposits show that, at the difference of the other cave, the Taung rodent fauna is nearer to South-West arid than to the zambezian savanna assemblages. None of the fossil associations of these sites is equivalent to the modern assemblages well-known in the Transvaal, which gives some limits to the application of the actualism principle.

MOTS-CLt~,S : ANALYSES MULTIVARII~ES, RONGEURS, PLIO-PLI~ISTOCt~NE,AFRIQUE. KEY-WORDS : MULTIVARIATEANALYSES, RODENTS, PLIO-PLEISTOCENE, AFRICA.

INTRODUCTION Les rongeurs sont bien connus pour ~tre d'excellents indicateurs 6cologiques en raison de leur 6troite dtpendance envers la couverture vtgttale. Les faunes de rongeurs plio-pltistoctnes, r6colttes le pins souvent dans les sites archtologiques, font parfois l'objet d'ttudes

trts dttaiUtes en raison de l'importance qu'elles rev&ent dans la reconsfitutlon du palto6nvironnement des Hominidae. Or, malgr6 une documentation abondante, les analyses pal6o6cologiques bastes sur rttude des communautts de rongeurs restent peu nombreuses et bien souvent d'ordre GMeobios, 1992-~ .S. n ~ 14 [ 9209-217 . )

210 qualitafif. Dans la plupart des cas quand il y a analyse pal6o6cologique, celle-ci repose sur l'interpolation du mode de vie du rongeur actuel le plus proche h celui du fossile, en verm du principe d'actualisme (Cartmill 1967, Jaeger 1979). Ces analyses ne prennent g6n6ralement pas en compte l'allure de la communaut6 de rongeurs dans son ensemble mais extrapolent le pal6oenvironnement &partir des 616ments les plus repr6sentatifs. Quand il s'agit de fatmes anciennes oh les genres fossiles sont diff6rents des actuels, les rares m6thodes existantes portent s u r l'analyse de la communaut6 enti6re de vert6br6s (Andrews et aL 1979, Legendre 1987). Or ces donn6es ne sont pas toujours disportibles et ont tendance ~ sons estimer les biais de repr6sentation taphonomiques qui peuvent fit_re tr~s importants pour les micromammif6res. En effet, il est g6n6ralement admis que les concentrations de microvert6br6s fossiles proviennent d'accumulations de pelotes de rapaces nocturnes. Ces derni~res peuvent se s6dlmenter en tr6s grande quantit6 h c6t6 des accumulations de grands m~mmif~res. Le synchronisme des d6p6ts darts les grottes n'6tant pas toujours d6montr6 il est prudent darts certains sites de consid6rer les communaut6s de grands et petits mammif~res s6paremment. Quelques auteurs ont essay6 de faire intervenir certains facteurs quantitatifs darts la reconstitution des pal6oenvironnements. Ns se sont content6s, darts la plupart des cas, d'exprimer les pourcentages de repr6sentation sous des formes vari6es (histogrammes de fr6quences, camemberts ou climatogrammes). D'autres, font appel aux indices de similitude (Avery 1981). Cependant, aucune de ces m6thodes ne permet une comparaison ais6e des relations entre plusieurs assemblages. Or, les analyses multivari6es ont 6t6 justement raises au point pour la comparaison des donn6es nombreuses. De plus, elles offrent la possibilit6 de quantifier les relations entre les faunes (calculs de distances et de coefficients de corr61ations). Le choix des faunes de comparaison permet de confronter des assemblages dans un but pal6o6cologique. Avery (1981) a utilis6 l'analyse en composante principale pour comparer ses faunes de rongeurs fossiles, tandis que l'emploi de l'analyse factorielle des correspondances a fourni des r6sultats pal6o6cologiques de premier ordre dans l'6tude des invert6br6s du Cr6tac6 d'Espagne (Cugny & Rey 1975). De plus, en sflectionnant les faunes actuelles en fonction de crit6res syst6matiques, taphonomiques, environnementaux et biog6ographiques on peut 6valuer l'importance des biais taphonomiques et tester diverses hypoth6ses de travail (Delays 1983, 1990). I1 faut donc disposer de nombreuses faunes riches en rongeurs, situ6es darts une r6gion bien connue tant du point de rue de l'environnement que de la biog6ographie ou de la syst6matique. Ces faunes n'6tant par ailleurs pas trop anciennes pour que l'on puisse leur appliquer le principe d'actualisme. Parmi les sites 5 rongeurs se pr6tant le mieux h ce type d'analyses, on trouve les riches faunes des grottes Australopith6ques d'Afrique du Sud (fig. 1). Elles ont livr6 des milliers de restes dans des s6diments karstiques oh ont 6t6 6galement r6colt6s des Hominidae. La connaissance de l'environnement de ces derniers passe par l'analyse pal6o6cologiques des faunes de rongeurs. Or, ces faunes dont.certains taxons d6crits depuis 1934, 1937 par Broom, n'ont pas requ jusqu'ici toute Fattention qu'elles m6ritaient. Ainsi, l'6tude syst6matique loin d'ftre achev6e et les interpr6tations pal6o6cologiques, rest6es rares et quafitatives (De Graaff 1%0, Cartmill 1%7, Levinson 1985). Pourtant, cette r6gion est une des mieux document6es pour les faunes actuelles de petits mamrrdf6res. De plus, les 6tudes portant sur l'6cologie des petits marnmlf'6res actuels de cette r6gion sont bas6es sur des observations 6cologiques et botaniques tr6s d6taill6es qui fournissent un mat6riel de comparaison d'une grande valeur. La connaissance de l'environnement des premiers hommes est fondamentale, puisqu'un certain nombre d'hypoth6ses 6volutives mettent en jeu, ~ partir du principe d'actualisme, des variations d'environnement comme moteurs de la sp6ciation des Australopith6ques robustes et de l'6mergence du genre H o m o (Brain 1981, Cadman & Rayner 1989, Coppens 1978, Vrba 1985).

FFFFm a~gion du Transvaal R~gio n du CaD

- -

L i m i t e $ des r e g i o n s

~iog~oglaF, H q u e s

FORETS

~i;~i:

PRAIRIES

Figure 1 - Situation g6ographiques des sites & rongeurs sudafricains analys6s dans ce travail et aires des principales r6gions biotiques. D'apr6s Rautenbach (1978). Main biotic regions amt
geographical situation of the south-ajgtcan rodent sites analysed in the present work. After Rautenbach (1978).

211

LA MI~,THODE
L'originalit6 de cette m6thode, expos6e en d6tail dens Denys (1983), repose sur le traitement quantitatif des tableaux de donn6es par diverses analyses multivari6es compl6mentaires. Chactme des analyses pouvant apporter des r6sultats suppl6mentaires ou permettre de les visualiser. Tout d'abord, l'analyse factorielle des correspondances (AFC), dont les grands principes sont expos6s dans Benzecri & Benzecri (1980), Benzecri et al. (1980), permet de d6crire et repr6senter les relations entre un ou plusieurs ensembles d'individus (ici rongeurs) caract6ris6s par un tr6s grand nombre de variables. L'AFC offre en plus de I'ACP (Analyse en composante principale) la possibilit6 de regrouper des individus & prof'fl identique sans modifier l'analyse, la possibilit6 d'op6rer sur des facteurs ne s'expliquant pas dans les mSmes unit6s et de repr6senter les variables et les donn6es sur un m~me plan. En plus, ce type d'analyse offre la possibilit6 d'ajouter des individus ou objets dont les valeurs sont trop importantes en variables suppl6mentaires. Le regroupement en classes des individus ou des sites suivant le crit6re de la distance du X2 est effectu6 au moyen de la classification hi6rarchique ascendante ou CHA (Jambu 1978). CeUe-ci employant le m~me crit6re que I'AFC a pour avantage de permettre tree visualisation claire et directe des proximit6s entre objets analys6s. Les analyses ont 6t6 effectu6es h l'aide du logiciel STATITCF d6velopp6 par la soci6t6 ITCF Paris. APPLICATION LES DONNEES Les faunes plio-pl6istoc~nes fossiles ayant livr6 des rongeurs dans les grottes/~ Australopith6ques d'Afrique
I .................. I ........ I ..............................................................

du Sud datent de 4/~ 1 Ma et proviennent de la r6gion du Transvaal ou du Nord de la province du Cap (Taung) (tab. 1, fig. 1). Leur cadre stratigraphique et g6ographique a fait l'objet de descriptions d6taill6es dans Brain (1981), Denys (1990). L'6tude syst6matique a 6t6 faite partiellement par Broom (1934 ~ 1948), Lavocat (1956, 1957), De Graaff (1960, 1961), Pocock (1987). A la suite de ces diff6rents travaux il subsistait des esp6ces ind6termin6es. Les types de r6f6rence d6crits par Broom dans ses publications n'ont pas fait l'objet de r6visions et certains ont 6t6 perdus. D'autre esp6ces d6crites comme nouveUes portent un nom darts les collections mais n'ont pas 6t6 publi6es. Les rares 6tudes du pal6oenvironnement (De Graft 1960, Cartmill 1967, Levinson 1985) dolmaient des r6suitats peu pr6cis voire mSme contradictoires (tabl. 1). La mise /~ ma disposition de mat6riel in6dit de Sterkfontein et Swartkrans m'a incit6 A reprendre l'6tude syst6matique de certains des rongeurs les plus abondants ou de ceux pr6sents ~ la fois en Afrique orientale et australe, pour lesquels je disposal d'une bonne documentation (Denys 1990). I1 a 6t6 confirm6 que certaines des esp~ces actuelles de rongeurs existaient d6j/~ au Plio-P16istoc~ne, ce qui offrait d'int6ressantes perspectives pal6o6cologiques. Le r6sultat le plus caract6ristique de l'6tude syst6matique 6tait donc l'existence de p6riodes prolong6es de stase morphologique dans cette r6gion. Ceci jetait le doute sur les nouveaux genres fossiles cr6es par Broom (1934, 1937) et dont il n'avait pas 6t6 possible d'observer les types. Cette situation confuse m'a amen6 ~ formuler plusieurs hypoth6ses 6volutives mettant ~ l'6preuve la validit6 de ces esp6ces, voire m6me de ces genres, afin de v6rifier dens quelle mesure les r6sultats de l'analyse multivari6e sont d6pendants de l'hypoth6se de d6part et si l'on pouvait h partir d'un travail ancien de syst6matique, fair par des auteurs diff6rents, obtenir des r6sultats pal6o6cologiques.
I

I I

FAUNE ABREVIATION

I I

AGE Ma

I I

DE GRAAFF 1960

CARTNILL 1967

LEVINSON 1985

VRBA 1985

I I
I

I . . . . . . . . . . . . . . . . . .

I . . . . . . . .

I . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

I l TAUNG I I ........ S ......... I SLerkfontsin I

I I 1 I I ........ I I

I
I I

SE(5,6)

I
I I

2-1

I aride &ride et buissons I prairies semi-aride Plus ferm~ 0us I $K1 et SE5 I .............................................................. I I I Plus chaud, sec I que l'acZuel I

I I I I I I

I
I I

I I

STS

I I

2,8-2

I I

savane & buissons

semi-humide humide

buissons prairies

bois

I I
I I I

I .................. I Makapenss I

I ........ I I

I .............................................................. I I

I I

MRCIS E X Q R M

2,9

p l u s humide

humide

boi8

I MLWD I .................. I Swartkrans

I 3,3 I 3,3-3 I ........ I

I que T a u n 9 semi-humide prairies I I .............................................................. I

buissons for~t-claire

I I
I I I

I
I SK1 e% 8K2 I I .................. I Kromdraai I

I I

2-1

I I

rares

prairie buissons

prairies savane ouverte

I
I I I i I i

I I ........ I I

I I

K8 KA

I I

I-1,5 1,5-2

I for~t-claire I .............................................................. I I I humide

semi-humlde

for~t-claire for@t-riverine

I
i

I ..................

I ........

I ..............................................................

Tableau 1 - Age et pal6oenvironnement des sites pliopldistoc6nes des grottes &Australopith6ques du Transvaal. D'apr6s les travaux sur les rongeurs (Denys 1990) ou sur les Bovidae ('Vrba 1985). Les 6tudes palyno- Iogiques trop ponctuelles n'ont pas pu 8tre prises en compte. Les trois niveaux de Makapansgat donnent des r6sultats identiques. Noter la contradiction pour l'environnement de Taung. Age and palaeoenvironment of the Austra- lopithectne sites 29om Transvaal. After Bovids Orrba 1985) and rodents (Denys 1990). The very few palynological analyses available, too punclual, have not beta been taken in accounL The three sites of Maka- pansgat are in relative agreement while there is a contradiction for Taung.

212
I ............................................................................................ I NOM COMMUNAUTE PLUVIOSITE VEGETATION I .............................................................................................
I 111 savane s&che 500-1000 mm I 222 (prairies) I ............................................................................................ graminees

CLIMAT-ALTITUDE
gel, hirers 1300 froids m

I I I
I I t

I 333 steppe & 6pineux - de 6 O O m m Acacia, graminees I du K a l a h a r i buissons d'~plneux I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 444 steppe & ~pineux 400-750 mm 7 esp6ces d'Acacia I gramin~es
I ............................................................................................

I I I I
I I

I 555 savane s~che 250-750 mm Acacia-Commiphora Combretum rivi6res I & buissons ssvane bois~e saisonni~res I gramin~e dominante: Eragrostis I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 665 savane bois~e 350-500 mm Faurea, Acacia, Protea, 8urkea I Burkea, Terminalia, Combretum I Hyoarrhenia I............................................................................................ I 777 savane bois6e 650-900 mm prairie & 1200-1500 m I buissons,fourr~s I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 888 foret-claire & 250-500 mm Colophospermum mopane 300 & 750 m I Mopane p a s d e gel ~ ........................................ I................................................... I 999 for6t claire 400-875 mm savane& buissons 150-1000 m I Acacia-Combretum I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I 1010 for6t 875-2500 mm for6t tropicale brumes brouillards I de montagne 615-2100 m I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

I I I I I I I I I I I I I I I I I I !

Tableau 2 PrEsentation des caract6ristiques environnementales des 10 communaut6s actuelles de rongeurs du Transvaal (d'apr6s Rautenbach, 1978). Presentation of the environmental characteristics of the 10 mod~n rodent communities of the Transvaal (after Rautenbach 1978).

compte 10 communaut6s de rongeurs d6crites par Rautenbach (1978) qui a aussi test6 leur validit6 (fig. 2). La v6g6tation va de la savane ouverte ~t la for%t tropicale, cette derni~re subsistant encore en petits ilots dispers6s dens les fonds de vall6es ou en altitude (tab. 2). Entre les deux on trouve des associations mixtes de fourr6s et de buissons.
~?-!!:" ,,i. ii;
i i I H i'li t " [ Lq

, ,,.

i qli~

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prairies ~steppe & buissons 6pineux du Kalahari ~{ steppe ~ buissons 6pineux ~ . - , s a v a n e aride buissonnante

~q

savane buissonnante

savane & Mopane savane buissonnante for~t

Les donn6es actuelles et fossiles du Transvaal ont 6t6 rassembl6es dans 4 tableaux de pr6sence (1), absence (0) illustrant chactm une hypoth$se de travail (tab. 3). Dans la premi6re hypoth6se, les esp6ces actuelles et fossiles sont diff6rentes selon les r6sultats des travaux ant6rieurs de syst6matique. Les esp%ces cr66es par Broom sont done consid6r6es comme valides, ce qui implique que le taux de transformation morphologique des rongeurs de cette r6gion est assez rapide. I1 subsistait un grand nombre d'esp6ces ind6termin6es. Le site de Makapansgat 6tent consid6r6 comme le plus ancien et montrant pour certains taxons des affinit6s avec le site plioc~ne inf6rieur de Langebaanweg (Pocock 1987, Denys 1990) est darts cette proposition initiale suppos6 avoir fourni des esp6ces diff6rentes de celles de Sterkfontein et Swartkrans (plus r6centes). R6cemment, l'6tude des lign6es de Mystromys, Dasymys, Malacothrix d'Afrique australe a eu pour cons6quence principale de mettre en 6vidence le faible taux de transformation morphologique des rongeurs dans cette r6gion (Denys 1990). Cette constatation permet de formuler la deuxi~me hypoth~se de stase minimum. Comme pr6c6dernment, les faunes fossiles et actuelles ne partagent pas les mSmes esp6ces. On suppose cette fois-ci qu'il n'y a p a s de diff6rence entre les esp%ces de Makapansgat et des autres sites. Les esp6ces cr66es par Broom pour la faune de Taung sont consid6r6es comme valides. L'examen des fossiles de Taung au Transvaal Museum me permet de supposer leur synonymie avec les

Figure 2 - Carte du Transvaal montrant l'extension des 10 zones des v6g6tation dont les faunes de rongeurs correspondantes not6es de 111 & 1010 sont analys6es dans ce travail. D'aprfis Rautenbach (1978). Transvaal map showing the extension of the ten vegetation zones whose corresponding rodent assemblages (no#cod 39am 111 to 1010) have been analysed here (after Rautenbach 1978).

Actuellement, le Transvaal est un plateau recouvert de savane de type soudano-zamb6zien se dressant ~t 1300 m d'altitude offrant en fonction des conditions 6daphiques locales une grande vari6t6 d'habitats (Acocks 1975, Cole 1986). La pluviosit6 d6croit d'Est vers l'Ouest. On

213
HYPOTHESE 2: Makapansgat Peu d ' 6 c a r t de temps e n t r e faunes du

et l e s a u t r e s

T r a n s v a a ! . Les esp~ces sont i d e n t i q u e s . Axe 2

,'~x,tR,~
I ML~,~ S'K

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~4RCIS KS KA

FauneS du

fossiles

]ransvaal
Axe 1 ,

""222

J 171 ]~t t a 333 444 i 555 666 t It777 888 t 999 I010 t

--t
FiZJeux actuels cu I r a n s v a a ~

Faune Nord

fcssile
du Cap

du

T4UNG

Figure 3 : Diagramme des axes 1 et 2 de l'analyse des correspondances (AFC) exprimant 57,2 % de l'inertie totale du nuage 6tabli d'aprr l'hypoth~se 2. L'axe 1 s6pare Taung des autres faunes, l'axe 2 distingue les faunes fossiles du Transvaal d'une part des faunes actuelles d'autre part. Les r6sultats sont les mdmes sous l'hypoth~se 1. Correspondence analysis diagram (axes 1 and 2) obtained under the second hypothesis. Axis 1 separates Taung fauna from others and axis 2 distinguishes tha Transvaalfossil rodents on one sido and the modern ones on the other. Results are identical under thefirst byImthesis.

MAKAPANSGAT

Axe3 / } ACOn'ys sp.U ~ STS

/ ~ I

TAUNG ~
1_

wcs

Da,y~ys J

Enfm, l'6tude des taxons de Langebaanweg (Cap, 5-4 Ma), ayant montr6 que les principaux genres de rongeurs sud-africains existent depuis cette date, on peut formuler l'hypoth~se 4 de stase maximale. Les genres fossiles cr6es par Broom sont assignes &leur plus proche 6quivalent actuel. Prototomys campbelli est rapport6 & O. laminatus. Les trois esp~ces fossiles Gypsorychus makapan~ G. minor, G. darti ont 6t6 attribu6es ~ Georychus capensis. Enfin, Mystromys hausleitneri est ici rapport6e ~ M. albicaudatus. R~.SULTATS Quelle que soit l'hypoth6se choisie, la faune de Taung poss~de une forte contn'bution sur les 3 premiers axes de l'analyse (que ee soit en AFC, ACP ou CHA) en raison de sa composition faunique parficuli6re (fig. 3). En effet, bien que souvent consid6r6e par les auteurs comme appartenant au groupe des faunes des grottes Australopith6ques et qu'elle en soit 61oign6e de plus d'une centaine de kilom6tres, cette faune n'est pas situ6e actuellement dans la r6gion des savanes australes mais dans celle du sud-ouest aride selon Rautenbach (1978). 11 semble que vers 1 Ma, date aecept6e actuellement pour l'~ge de ee site, cette faune faisait d6j& partie d'tme r6gion diff6rente de celle du Transvaal (h cause de la presence de Petromus, des gros Bathyergidae). Dans les autres analyses, la faune de Taung a donc 6t6 enlev6e ou mise en variable suppl6mentaire. Les faunes actuelles du Transvaal et les faunes fossiles (hormis Taung) s'opposent le long des axes 1 et 2 des

6 177 444 555 BUISSONS Grammemys 10 FORINT [;.nylkae

s,condhypothesis.

Figure 4 - Diagramme des axes 3 et 4 de I'AFC 6tablie sous l'hypoth~se 1 (26, 8%). Ce n'est seulement que sur l'axe 3 que Makapansgat se distingue des autres faunes. L'axe 4 s6pare les milieux ouverts de plus faible pluviositd de l'Ouest du Transvaal (111 h 333) de ceux plus humides et d'altitude plus 61ev6e de l'Est du Transvaal (444 h 1010). Taung ici a 6t~ mis en suppMmentaire. Le diagramme est identiques sous l'hypoth6se 2. Correspondence analysis diagram for axes 3 and 4 obtained under tha first hypothesis. Tha third axts distingulda~ Makapansgat from otherfauna& Tba axis 4 separates the western relat~aly arid and open environments (111 to 333) from the eastern wottar and higher ones (444 to 1010). Taung here is treated as supJdementary variable. Tha samo diagram has been obtained under the

6quivalents modernes. Cette troisi6me hypothese implique une stase 6volutive durant pour certains taxons de 33 ~ 1 Ma. Ainsi, Mus major de Taung devient Acomys sp., Dendromus antiquus est rapport6 h D. mesomelas, et Thallomys debmyini ~ T. paedulcus.

214

3A
Hypoth~se 1 Aethomys namaquensis Aethomys chrysophilus Acomys sp.A Acomys sp.B A. spinosissimus Dasymys sp.A DasymFs sp.B Dasymys ineomtus Lemniscomys griselda Lemniscomys sp. Grammomys dolichurus Grammomys cometes Mus minutoides Mus major Mus sp.A Mus sp.B Mastomys natalensis Praomys sp.A Praomys sp.B ef. Praomys sp. Rhabdomys pumilio Rhabdomys sp.A Rhabdomys sp. B PelomTs fallax Thallomyspaedulcus Thallomys debruu Zelotomys sp. Saccostomus eampestris Cricetomys sp. Dendromus antiquus D. cf. mesomelas D. s p . A . D. s p . B . D. nyikae D. melanotis D. mystacalis Malacothrix typica M. makapani M. s p . A . M. s p . B . Steatomys sp. A. Steatomys sp. B. S. pratensis S. krebsi Mystromys albicaudatus M. antiquus M. hausleitneri M. pocockei Stenodontomys darti Proodontomys cookei Desm0dillus auricularis Tatera leucogaster T. brantsii Tatera sp. Gerbillurus paeba OtomTs laminatus 0. angoniensis 0. irroratus 0. gracilis O. slogetti Prototomys campbelli Cryptomys hottentotus GeorTchus capensis CrTptomys robertsi Gypsorychus darti G. minor G. makapani Graphiurus sp. Pedetes sp. Xerus sp. Paraxerus sp. Dives par site
EX MR MW TA S T S K KB K A

Hypoth~se 2 Aethomys namaquensis Aethomys chrysophilus Acomys Sp. A. spinosissimus DasFmys sp. Dasymys incomtus temniscomys griselda Lemniscomys sp. Grammomys dolichurus GrammomTs cometes Mus minutoides . Mus major MUS sp. Mastomys natalensls Praomys sp. Rhabdomys pumilio RhabdomTs sp. PelomFs fallax Thallomys paedulcus ThallomTs debruTini Zelotomys sp. Saccostomus campestris Cricetomys gambianus Dendromus antiquus D. mesomelas Dendromus sp. D. nyikae D. melanotis D. mystacalis Malacothrix typica M. makapani Malacothrix sp. Steatomys sp. S. pratensis S. krebsi Mystromys alblcaudatus M. antiquus M. hausleitneri M. pocockei Stenodontomys darti Proodontomys cookei Desmodillus auricularis Tatera leucogaster T.brantsii Tatera sp. Gerbillurus paeba Otomys laminatus O. angoniensis O. irroratus O. gracilis 0. slogetti PrototomTs campbelli Cryptomys hottentotus Georychus capensis CrFptomys robertsi Gypsoru darti G. minor G. makapani Graphiurus sp. Pedetes sp. Xerus sp. Paraxerus sp. Diversit~

~ M R ~ T A S T S K K B ~

1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 O 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 I 0 0 I 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 O 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 I I I I 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0

0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 O 1 0 1 0 1 0 0 0 1

1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 I 0 0 I 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0

1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 I 0 0 I 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 O 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 0 I 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0

1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1

0 0 0 0 0 0 0 0

1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1

0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
1

1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 I 0 0 0 0 0 0
1

0 1 1 0 1 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0
0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 I I 0 I 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 I 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0

1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1

1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0

0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1

0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1

0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1

0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 I I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
1 1

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
0 0 I 0 0 I 0

0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1

1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 I 0 0 0 0
1

0 0 0 0 0 0 0 0
1

1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 I 0 0 0 0 0 0
1

I 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0

I 0 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0

I 0 1 0 0 0 0 I 0 0 0 0

0 I 0 0 0 I I 0 0 0 0 0 9

0 0 I 0 I 0 0 0 0 0 0 0

0 0 I 0 I 0 0 0 0 0 0 0

0 0 I 0 I 0 0 0 0 0 0 0

0 0 I 0 I 0 0 0 0 0 0 0

1623211121

161815

162321

21161815

Tableau 3 - Donn4es de pr6sence-absence des espSces fossiles des grottes fi AustralopithSques suivant les diff6rentes hypothSses de stase 6volutive. 3A : Hypoth6ses 1 h 2, 3B : Hypoth6ses 3 ~t 4 pour les fossiles. Les niveaux fossilif6res sont notds p a r les deux premi6res lettres de leur n o m ou suivant les conventions prises au d4but de ce travail. Le tableau des donn6es actuelles du Transvaal (localit6s 1 ~ 10) a 6t6 utilisd en comparaison de chaque hypoth%se effectu6e sur les fossiles. I1 n'a pas 6t6 mis qu'une fois avecla figure 3 B car il ne change pas.

215

3B
Hypoth~se 3 EX MR MW KA ST SK KB T A
1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1

Hypoth~se

~ M R ~ S T S K ~ K B T A 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 " 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 I 0 I I 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 9 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 = 1 9 18 21

Aethomys namaquensis Aethomys chrysophilus A.spinosissimus

Dasymys

incoatus

1 0 0

1 0 1

1 0 1

1 0 0

1 1 0

1 1 0

1 1 0

0 0 0

LemnsicomFs griselda GrammomFs dolichurus GrammomFs cometes Mu~ minutoides

0
1

0
1

0
1

0
1

0
1

0
0

0
0

0
0

Mastomys Praomys

natalensis verreauxi

01
1 1 1 1

1
1 1

1
1 1

0 0 0 0
1 0 1 1 1 1 0 0

Rhabdomys pumilio Pelomys fallax Thallomys paedulcus Zelotomys woosnami Saccos~omos campestris Cricetomys gambianus D. mesomelas O. nyikae D. melanotis D. mystacalis Malacothrix typica

0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 1 0 0 0 1

Aethomys namaquensis Aethomys chrysophilus A.spinosissimus Dasymys i~comtus Lemniscomys griselda Grammomys dolichurus Grammomys oometes Mus minutoides Mastomys natalensis Praomys sp. Rhabdomys pumilio Pelomys fallax Thallomys paedulcus Zelotomys woosnami Saccostomus campestris Cricetomys gambianus D. mesomelas D. nyikae D. melanotis D. mystacalis Malacothrix typica S. pratensis S. krebsi M.albicaudatus M. pocoekei Stenodontomys darti Proodontomys cookei Desmodillus auricularis Tatera leucogaster T. brantsii Gerbillurus paeba Otomys laminatus 0. angoniensis O. irroratus 0= gracilis 0. slogetti Cryptomys hottentotus Georychus capensis Graphiurus sp. Pedetes sp. Xerus sp. Paraxerus sp. Diversit6

0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0 I 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1

1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1

S. pratensis S. krebsi Mystromys albicaudatus M. hausleitneri M. pocockei Stenodontomys darti Proodontomys cookei Desmodillus auricularis Tatera leucogaster T. brantsii Gerbillurus paeba Otomys laminatus 0. angoniensis O. irroratus 0. gracilis 0. slogetti Prototomys campbelli CryptomFs hottentotus Georychus capensis Gypsorychus darti G. minor G. makapani Graphiurus sp. Pedetes sp. Xerus sp. Paraxerus sp. Diversit~

I 0 0 I 0 0 I 0
0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 00 0 0

I 0 0 I I I I 0
0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0

I 0 0 I I 0 I 0
0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0

I 0 0 1 0 0 1 0
1 0

1 0 0 I 0 0 I 0
1 0

I 0 0 I 0 0 I 0
1 0

I 0 0 I 0 0 I I
1 0

0 0 0 I 0 0 0 0
0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0

16 21 20 19 15 16 15

9 13 24 22 19 23 19 23

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

1621 201915161511

Table 3 - Prasenc*-absenee data (1-0) for tha rodent spacies found in the Auslralopithecina caves of South Africa according to 4 different hypotheses of evdutlonary stasts. 32t : Hypotheses I and 2. 3B : Hypotheses 3 to 4for fossil. Thefossiltferous sites abbreviations have been given aflar the two first letters of thair name. Tha modern data dqom the Transvaal region (localities 1 to 10, aflar Rautenbach 1978) hava been used to compare with each of the hypotheses mada on fossil remains. The latter table on modern faunas, which do not change, is given only once tvith figura 3B.

analyses, que ce soit en ACP ou en AFC. Les axes 3 et 4 diff6rencient sous les hypoth6ses 1 et 2 les fatmes de milieux ouverts (111, 222, 333) des milieux ferm6s (fig. 4). Au fur et /~ mesure que l'hypoth6se de stase de longue dur6e est renforc6e on constate que les milieux actuels sont plus nettement distingu6s et que les faunes fossiles restent homog6nes (fig. 5).

CONCLUSIONS
Ces r6sultats mettent en 6vidence quelques indications fondamentales pour l'interpr6tation du milieu dans lequel ont v6cu les Hominldae plio-pl6istoc6nes d'Afrique australe. Ainsi, les faunes fossiles du Transvaal, queue que soit l'hypoth6se de stase 6volutive envisag6e,

2t6

Milieuxouverts arides

Axe 2

Steppe 3as aride 111

\
222

Les analyses multivarifes mettent donc dairement en 6vidence les diff6rences d'assemblages et permettent de les interpr6ter en terme de vEg6tation et de pluviosit& De plus, elles fournissent les associations caractEristiques des sites et quantifient les relations entre celles ci. Dans le cas present, l'absence de correlation entre les faunes actuelles et fossiles mzl~E une hypoth~se de stase maximale des rongeurs montre que l'utilisafion du principe d'acmalisme n'est pas toujours possible.

Faunesfossiles du Transvaal Axe 1

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Buissons /666 777~

F~

s'-..s163

\ sE'=/,

Feral l

TAUNG

Milieuxfermes

Figure 5 - Diagramme des axes 1 et 2 de I'AFC (46,7 %) 6tabli sous l'hypoth~se 4 de stase maximale. M,me en supposant que les certains rongeurs actuels existent depuis 3 Ma, les faunes fossiles ne pr6sentent aucune affinit6s avec les faunes actuelles de la meme r~gion. L'axe 1 montre un gradient aridit6-pluviosit& Taung n'est pas tr~s bien repr6sent~ sur les axes 1 et 2. Correspmdence analysis
diagram for axes I and 2 obtained under hypothesis 4 of maxtraal stasts of the taxa. Bven when some modarn rodrnts are supposed to ltva stnca 3 myr ago, tbr 3hssg faunas newr show afltnittas w#b their modmm equtvtdants of the samB rcgton. 1"hr axis 1 shows an aridlty.pluvtostty gradtenL Taung is not wall r#pres~atad on ares I and 2.

y compris la supposition de stase maximale, se distinguent de l'un ou l'autre assemblage actuel. Les faunes fossiles du Transvaal refl~tent donc un environnement tr~s partieulier qui ne se retrouve pas actuellement dans cette r6gion. Ce milieu, intermEdiaire entre la prairie et la for~t claire, pourralt ~tre tin envirounent de savane primitif ayant subsistE de 3.7 Ma /~ environ 1 Ma dans une region isolEe comme le montre le fort taux d'endElllisme.

Enfm, la faune de Taung pr6sente un assemblage tr~s parficulier qui eonfirme sa position gEographique actuelle dans le sud-ouest aride plus p r ~ des faunes de Kalahari que de celles de savanes zambEzieunes du Transvaal. Cette observation n'est pas sans eonsEquenees pour l'haterprEtation des relations entre les Hominidae de ces gisements, jusqu'ici considEr6s de la m~me mani6re;

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