Université des Antilles et de la Guyane – Institut d’Enseignement Supérieur de la Guyane

Unité Mixte de Recherche Écologie des Forêts de Guyane

Centre National de la Recherche Scientifique
LPPE 2008/2009

Diversité

de la myrmécofaune

dans une parcelle monospécifique d’hévéas

Encadrants : DEJEAN Alain ; GROC Sarah BALOUP Samantha

 Remerciements

Je tiens à remercier, particulièrement, Sarah GROC pour son aide, son soutien,
sa patience et ses conseils avisés, notamment dans la détermination des fourmis qui a
parfois été laborieuse. Merci également à Alain DEJEAN pour sa grande disponibilité
et sa patience. Ils m’ont tous les deux permis de suivre ce stage et ainsi, de participer
un projet de recherche important sur la biodiversité de Guyane Française.

Je remercie aussi ma camarade Emmanuelle CASTAN pour son aide dans le

tri des fourmis lorsque celui-ci commençait à me faire tourner de l’œil (!), ainsi que
Céline LEROY pour son soutien et son aide.

Enfin merci à Carole LEGRAND, Lilian BLANC, Jean-Louis PRADON et

Audrey JOLIVOT qui m’ont aidée dans mes recherches bibliographiques.

2
 Table des matières

Remerciements ...................................................................................................................................... 2
L’organisme d’accueil .......................................................................................................................... 6
1) L’UMR ECOFOG .......................................................................................................................... 6
3) Le programme Amazonie ........................................................................................................... 7
Qu’est-ce qu’une fourmi ? ................................................................................................................... 8
Matériels et méthodes ........................................................................................................................ 10
1) Le site d’étude : la plantation d’hévéas à Paracou ................................................................ 10
2) Protocole ...................................................................................................................................... 10
2.1) La méthode Winkler ........................................................................................................... 10
3) Le tri et le montage ................................................................................................................ 12
4) L’identification des morpho-espèces ................................................................................... 13
5) Traitements des résultats ...................................................................................................... 14

Résultats ............................................................................................................................................... 14
1) Poids des litières et observations terrain (voir tableau 2 en annexe) .................................. 14
2) Échantillonnage .......................................................................................................................... 15
3) Structure taxonomique des milieux......................................................................................... 15
3.1) Composition taxonomique de la forêt du grand plateau des Nouragues .................. 15
3.2) Composition taxonomique de la plantation d’hévéas ................................................... 16
3.3) Comparaison des données entre les deux milieux ......................................................... 18

Discussion ............................................................................................................................................ 22
Conclusion ........................................................................................................................................... 25
Bibliographie ....................................................................................................................................... 26
Articles: ............................................................................................................................................ 26
Sites Internet: ................................................................................................................................... 29
Glossaire .............................................................................................................................................. 29
Annexe ................................................................................................................................................. 30
Figures .................................................................................................................................................. 33
Tableaux ............................................................................................................................................... 34

3
 Introduction

Le CNRS est un organisme scientifique faisant partie de l’Unité Mixte de

Recherche Écologie des Forêts de Guyane, laquelle se donne pour objectif général
d’étudier le fonctionnement global de l’écosystème forestier tropical humide guyanais.
Le CNRS, quant à lui, vise à assurer sa représentation régionale, à participer à la
structuration du secteur recherche-enseignement supérieur en Guyane, et plus
largement en Amazonie. Il est à la tête du Programme Interdisciplinaire de Recherche
Amazonie et opérateur de la station scientifique des Nouragues.
Les recherches menées par le groupe « Biologie des interactions » s’intègrent dans le
cadre du projet Biodiversité des Insectes de Guyane du programme Amazonie. Un de
leurs axes de recherche concerne la diversité et la taxonomie des fourmis ainsi que leur
utilisation en tant que bio-indicateurs dans un contexte d’anthropisation et de
changement global.
Les fourmis sont des Hyménoptères sociaux présents dans les écosystèmes terrestres
du monde entier. Elles sont actuellement représentées par 15000 espèces réparties dans
256 genres (Folgarait 1998). Les Néotropiques constituent une des régions du Monde
possédant le plus d’espèces de fourmis : au moins 3100 espèces y ont été identifiées
(Fernandez et Sendoya 2004). Dans cette région, elles présentent une grande diversité en
espèces, des densités de nid très variables (Kaspari 1996 a et b), ainsi que des régimes
alimentaires allant de l’herbivore strict au prédateur spécialisé (Kaspari et al. 2000). Ces
facteurs seraient corrélés à l’hygrométrie et à la composition du milieu, lesquels influent
sur la distribution des espèces de fourmis (Whittaker 1970 ; Kaspari et al. 2000).
L’anthropisation a un impact évident sur la biodiversité (Folgarait 1998). Afin d’étudier
cet impact, l’entomofaune terrestre est souvent utilisée comme bio-indicateur de la
qualité des sols, car elle joue un rôle de régulation du processus de dégradation du sol,
et reflète bien l’intégrité et la santé d’un écosystème terrestre (Lobry de Bruyn 1999). En
particulier, les fourmis de la litière sont sensibles aux perturbations de leur
environnement. De par leur grand nombre - 80% de la biomasse animale (Philpott 2006)
-, elles sont dominantes dans les écosystèmes terrestres ; de ce fait, elles jouent des rôles
divers et importants dans l’écosystème forestier tropical, et sont même qualifiées
d’ingénieur du sol (Folgarait 1998). Enfin, depuis 2000, un protocole pour
l’échantillonnage des fourmis du sol bien standardisé et fiable a été mis au point : le ALL
Protocole (Ants of the Leaf Litter Protocol ; Agosti et Alonso 2000 ; Fisher et al. 2000). De
plus, les individus récoltés sont facilement identifiables au niveau du genre grâce à des
clefs d’identifications (Bolton 1994 ; Fernández 2003). Pour ces raisons, les fourmis sont
reconnues comme étant des bio-indicateurs pertinents (Touyama et al. 2002). En
revanche, l’identification au niveau de l’espèce reste difficilement accessible aux non-
spécialistes (Groc 2007 ; Groc et al. 2007).
Le premier inventaire de fourmis de Guyane a été réalisé à l’aide de la méthode
d’échantillonnage Winkler. Cette méthode a permis de mettre en exergue la grande
diversité de la myrmécofaune de la Réserve Naturelle Nationale des Nouragues (Groc
2007 ; Groc et al. 2009). Ce site, regroupant différents milieux non anthropisés, est utilisé
comme référentiel pour des comparaisons avec d’autres milieux.

4
 Globalement, l’objectif de ce stage a été de comparer la diversité des fourmis d’une
plantation monospécifique à celle d’une forêt « primaire » pour déterminer quelles
espèces de fourmis se sont adaptées à la situation.
Cette étude s’est basée sur une plantation monospécifique d’Hevea brasiliensis, située
sur la parcelle de Paracou. Les objectifs de ce travail ont été d’évaluer la diversité de la
myrmécofaune en fonction des points d’échantillonnage, puis d’en identifier les espèces
caractéristiques. Enfin ce stage m’a permis de participer à l’élaboration d’un protocole
modèle pour un suivi de la myrmécofaune du sol de la Guyane.

5
 L’organisme d’accueil
1) L’UMR ECOFOG

L’Unité Mixte de Recherche sur l’Écologie des Forêts en Guyane (UMR-Ecofog)

est composée de l’Université des Antilles et de la Guyane et d’organismes de recherche
(AgroParisTech, le CIRAD, le CNRS et l’INRA). L’UMR est située sur trois sites en
Guyane : le campus agronomique de Kourou, le pôle universitaire, à Cayenne, et le
laboratoire du Centre technique du Bois Guyanais de Pariacabo, à Kourou. Elle travaille
en collaboration étroite et structurée avec tous les autres organismes de recherche ou de
développement présents en Guyane et concernés par la forêt et l'environnement grâce
au GIS IRISTA créé en 2009.
Les deux grands objectifs de l’unité sont d’une part de comprendre les relations
entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes forestiers exploités et en évolution,
ces derniers subissant des pressions environnementales liées aux contraintes
climatiques de la Guyane (forte humidité en saison des pluies et fort ensoleillement en
saison sèche, par exemple), et des pressions anthropiques (exploitations, développement
des zones urbaines et du réseau routier, etc.). D’autre part, elle souhaite susciter
l’innovation dans la valorisation des ressources forestières dans le contexte de cette forte
biodiversité, tout en tenant compte des contraintes d’utilisation liées au milieu tropical
humide.

Trois thématiques ont été mises en place pour répondre à ces objectifs, ce sont :

- La diversité fonctionnelle : caractérisation et rôle dans le fonctionnement de

l’écosystème tropical humide,
- Diversité, organisation et dynamique des écosystèmes forestiers tropicaux,
- Matériaux et molécules en milieu amazonien.

Ces équipes se répartissent parmi les différentes équipes des différents instituts et
organismes.
A l’issue de ces travaux, les conditions de maintien du patrimoine forestier pour
une gestion durable devront être définies. Cela sera possible en élaborant des règles
d’aménagement des forêts à l’échelle du massif et du territoire, à l’échelle régionale. Il
faudra également créer les conditions du développement technologique de nouveaux
produits à haute valeur ajoutée dans de nouveaux contextes économiques et
environnementaux. Enfin, à l’aide du dispositif expérimental du programme Guyaflux,
le rôle de la forêt tropicale humide dans le stockage de carbone de la biosphère pourra
être compris et plus globalement le lien entre la forêt tropicale et le climat (1).

La dynamique de l’UMR ECOFOG s’articule autour de l’accueil de chercheurs

étrangers, de stagiaires, de thésards ainsi que de personnel très souvent de passage
(VCAT*, post-doctorants).

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 2) Le CNRS

Le CNRS s’est implanté en 2002 en Guyane Française dans le cadre d’un

dispositif de recherche sur l’Amazonie. Les objectifs de cette installation sont d’atteindre
un positionnement d'excellence sur la scène internationale scientifique, d’améliorer les
conditions de réalisation des recherches, car étant présent physiquement sur le
département. Le CNRS a la possibilité d’améliorer plus facilement et plus rapidement
ses conditions de travail en laboratoire ou sur le terrain, et de créer de l’emploi pour les
habitants locaux. En plus de cela, la Guyane représente une part active de l’Europe,
située en Amérique du Sud. Enfin, l’implantation du centre sur le département aide
également à mettre en place des formations adaptées aux mutations à venir en Guyane.

Le CNRS est représenté par l’unité propre de service UPS 2561. Cette unité a un
total de six missions :

- Assurer la représentation régionale du CNRS en Guyane,

- Participer à la structuration du secteur recherche-enseignement supérieur en Guyane et
plus largement en Amazonie,
- Piloter le montage de projets liés au développement de la force de recherche CNRS en
Guyane,
- Constituer et organiser l'accueil d'une équipe de personnels CNRS - chercheurs et
personnels de recherche - résidant en Guyane,
- Piloter le programme interdisciplinaire de recherche Amazonie du CNRS,
- Assurer la fonction d'opérateur de la station scientifique des Nouragues.

3) Le programme Amazonie

Initié en 2004, le programme Amazonie a pour but de développer l’effort de

recherche en Amazonie. Il se scinde en deux phases. La première, qui a eu lieu de 2004 à
2007, s’est traduite, en Guyane, par la volonté de développer la recherche scientifique
dans le département par la mise en place de projets sur la biodiversité et les écosystèmes
amazoniens, le tout via une incitation financière. Grâce à ce programme plusieurs
organismes se sont associés pour travailler et croiser les disciplines (ONF, CIRAD,
CNRS, etc., en collaboration avec l’Université des Antilles et de la Guyane).
La deuxième phase, qui s’étend de 2008 à 2011, est centrée sur la biodiversité, son
évaluation, sa dynamique, sa perception, sa gestion, sa santé et enfin sa valorisation,
tout en gardant une démarche d’interdisciplinarité (2).

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 Qu’est-ce qu’une fourmi ?

Les fourmis sont, au sein des Arthropodes*, des insectes appartenant à la famille
des Formicidae de l’ordre des Hyménoptères, le deuxième ordre le plus représenté chez
les insectes après celui des Coléoptères. Actuellement, elles sont représentées par 16
sous-familles, 256 genres et environ 15000 espèces (Fernández et Sendoya 2004) (3).
Les fourmis sont des Hyménoptères pétiolés, donc la partie antérieure du corps,
composée de la tête et du thorax, est reliée au gastre (partie postérieure abdominale), par
un petit segment articulé, le pétiole (Figure 1). Elles appartiennent au groupe des
Aculéates caractérisés par un aiguillon venimeux, mais il est fréquent que certains
taxons l’aient perdu au cours de l’évolution.

Figure 1: Anatomie d’une fourmi

Source : www.freewebs.com

Les fourmis sont des insectes dits sociaux : elles vivent en colonie, laquelle
présente une hiérarchie se divisant généralement en trois ou quatre castes* : reines,
mâles et ouvrières, parfois soldats. Il y a une division du travail dans ces colonies la
reine va pondre, les ouvrières en fonction de leur âge effectuent des tâches du service
interne, puis seront fourrageuses. Cela signifie qu’elles vont assurer
l’approvisionnement de la colonie en nourriture. Les soldats sont des ouvrières
spécialisées dans la défense de la colonie qui peuvent cependant participer aux tâches
quotidiennes. Les mâles ne participent qu’à la reproduction.
La reine, avant d’être fécondée possède des ailes ; on parle alors
de « princesse ». Elle est la seule femelle à pondre des œufs fécondés,
c’est elle qui maintient la pérennité de sa colonie, durant les années de
sa vie. De plus grande taille que les ouvrières, elle est facilement
reconnaissable, en particulier par la grosseur du thorax qui,
initialement, a porté des ailes, mais aussi par la présence d’ocelles* sur Figure 2 : Ocelles d’une
reine
le haut de sa tête (Figure 2). Source :
Les ouvrières sont des femelles stériles qui sont chargées de http://photos.fourmis.free.f
r/media/158/tete_crematog
s’occuper de toute l’organisation de la fourmilière (aller chercher de la aster_scutellaris_1.jpg
nourriture, réparer le nid, s’occuper de la reine et du couvain).
Contrairement à la reine, elles ont une durée de vie plutôt courte, de l’ordre de 3 à 4
mois.

8
 Les soldats, qui existent uniquement chez certaines espèces, ont une taille
supérieure et une morphologie différente de celle des ouvrières, et s’occupent de la
protection du nid contre les intrus.
Notons que les fourmis volantes sont des mâles et femelles fécondables (appelés
princes et princesses) qui, lors d’un phénomène appelé essaimage, vont s’accoupler. Les
femelles fécondées seront aptes à fonder leur propre colonie.
Le nombre d’individus par fourmilières varie de quelques individus à plusieurs
millions en fonction de l’espèce (4).
Une fourmi passe par quatre grands stades de métamorphose : l’œuf, la larve, la
nymphe ou chrysalide et la fourmi adulte (Figure 3) (4).

R
µ

Figure 3: Les différents stades de la vie d’une fourmi avec les nymphes de trois castes
Sources : http://www.advancedpestsolutions.biz/images/ants/ant_development.jpg et didierbach.free.fr

Il est possible de distinguer deux types de fourmis selon leur écologie : les
arboricoles et les terricoles (comprenant les fourmis de la litière et les fourmis
souterraines). Elles constituent un maillon important dans les écosystèmes d’un point de
vue écologique (Höllbobler et Wilson 1990) car elles dispersent les graines (Horvitz et
Schemske 1986 ; Kaspari 1993b), aèrent et facilitent l’infiltration de l’eau dans le sol en
construisant les galeries des nids souterrains (Majer et al. 1987 ; Cherrett 1989). Cela
facilite les échanges gazeux entre les racines des arbres et le sol. Elles ont également un
rôle de dégradation de la matière organique morte, soit un rôle de recyclage des
nutriments (Haines 1978) et de protection de certaines espèces de plantes. Enfin elles
interviennent à tous les niveaux trophiques de la chaîne alimentaire par leurs modes de
vie très divers : certaines sont prédatrices, d’autres herbivores, champignonnistes ou
simplement généralistes (Groc 2007).

Dans les terres non fertiles, elles enrichissent le sol en nutriments et permettent
alors la croissance de la végétation (Folgarait et al. 1997). Lorsqu’elles sont prédatrices,
elles s’attaquent souvent à des insectes herbivores, ce qui permet de réguler la
destruction des végétaux et ainsi favoriser leur dispersion (Philpott et Armbrecht 2006).
Le fait que les fourmis jouent des rôles aussi importants et divers dans un écosystème
lui valent d’être considérées comme étant un bio-indicateur pertinent. Un bio-indicateur
est une espèce végétale, fongique ou animale qui par la variabilité de sa présence ou
simplement de son absence, va rendre compte de l’intégrité d’un écosystème (Andersen
1999). Généralement, ils sont utilisés pour détecter la présence de produits toxiques dans

9
l’environnement ou des variations de cet environnement sous diverses pressions comme
l’anthropisation ou le changement global.

Matériels et méthodes
1) Le site d’étude : la plantation d’hévéas à Paracou

Ancienne propriété du Centre Spatial Guyanais, Paracou est une parcelle de forêt
qui a été cédée au CIRAD pour des expérimentations d’agroforesterie. La plantation
d’hévéas, Hevea brasiliensis (Euphorbiaceae), qui fait partie de Paracou, a été mise en
place, au début des années 1990, pour la vulgarisation locale de l’hévéaculture (Figure
4). Depuis 1995, bien qu’elle reste entretenue, elle n’est plus utilisée.

Figure 4: Emplacement de la plantation d’hévéas

Source : BALOUP Samantha

L’hévéa est un arbre pouvant atteindre 30m de hauteur, originaire du bassin

amazonien, et des pays d’Amérique du Sud tels que la Colombie, le Brésil, le plateau des
Guyanes, etc. Il est exploité pour son latex blanc laiteux à l’origine du caoutchouc (5).

2) Protocole

2.1) La méthode Winkler

Dans cette étude tous les échantillons ont été récoltés selon la méthode Winkler.
Cette méthode est hautement recommandée pour la réalisation des inventaires de faune
du sol des habitats forestiers où la litière est abondante (Nadkarni et Longino 1990 ;
Olson 1991 ; Fisher 1999). C’est également une méthode simple et rapide d’utilisation.
Le protocole « the Ants of the Leaf Litter (ALL) Protocol » (Agosti et Alonso 2000 ;
Fisher et al. 2000), suggère un minimum de 20 points d’échantillonnage séparés de 10 m
d’intervalle pour capturer au moins 70 ℅ de la myrmécofaune d’un site. Ainsi, sur toute
la plantation d’hévéas, nous avons travaillé sur 50 points d échantillonnage séparés de
10 m et répartis sur des transects parallèles. Cette distance est estimée suffisante et

10
nécessaire. Nos prélèvements ont été réalisés toutes les deux rangées, soit à une distance
de 10 m entre chaque transect. Cette distance est considérée comme suffisante et
nécessaire pour éviter d’avoir des « contaminations » des points d’échantillonnage par
des espèces ayant des ouvrières fourrageuses passant d’une rangée à l’autre.

Chaque point d’échantillonnage était marqué d’une

rubalise marquée d’un numéro de la façon suivante : PAH
(parcelle d’hévéas) TR (transect), n° W (Winkler), n° (Figure 5).
Chaque numéro sur la figure correspond au numéro de
l’échantillon prélevé. Celui qui est surligné en jaune Figure 5 : Exemple de numéro d’un
correspond au numéro sur la figure 1. point d’échantillonnage
Source : BALOUP Samantha

A chaque extrémité des transects, la dernière rubalise devait se situer à 10 m avant la

fin de la rangée d’arbres, pour éviter que les résultats ne soient biaisés soit par « l’effet
lisière », soit par les apports d’espèces de fourmis n’étant pas caractéristiques de la
plantation., le contour de la plantation étant de la forêt (Figure 6).

43 42 31 30 19 18 7 6

44 41 32 29 20 17 8 5

45 33 28 16 4
40 21 9

46 15 Légende :
39 34 27 22 10 3

47 Forêt
38 35 26 23 14 11 2
48 10m

50 49 37 36 25 24 13 12 1 Rangée d’hévéas

Figure 6: Schéma de la plantation

et de la façon de procéder pour la
mise en place des transects
Source : BALOUP Samantha

Ensuite la litière d’une surface d’1 m² a été ramassée puis tamisée (Figure 7).
Dérangées les fourmis sont sorties de leur nid (bois mort, feuilles…) et sont pour la
plupart, tombées dans le fond du tamis. Toute la litière tamisée est ensuite récupérée
dans un sac.

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Figure 7: Photographie d’un point d’échantillonnage avant et après le prélèvement de la
litière
Source : BALOUP Samantha
 Le travail de terrain terminé, les sacs de litière étaient pesés puis le contenu
transféré dans un filet qui était mis à sécher dans les Winkler, des enceintes de coton,
pendant 48 heures. Afin d’éviter des chocs entre Winkler et de biaiser le processus de
migration des organismes, chaque corde tendue dans le hangar à Winkler, ne contenait
pas plus de dix Winkler. Enfin, un pot d’alcool était placé en bas du Winkler afin de
récupérer tout ce qui tombait.

Le principe du Winkler est de laisser la litière s’assécher pendant 48 heures pour

obliger l’entomofaune à s’enfoncer dans la litière, jusqu’à tomber dans le gobelet
d’alcool à 70%, où elle est conservée. Les fourmis, comme les autres arthropodes du sol,
ont besoin d’un certain degré d’humidité pour être actives et ne pas être victimes de
dessiccation (Kaspari 1993a). Pour cela la litière doit être récupérée pendant des journées
plus ou moins sèches, pour éviter de biaiser les résultats.
Les gobelets d’alcools contenant tous les organismes de litière ayant migré sont
récupérés 48 heures plus tard, puis vidés dans des tubes avec leur référence (Figure 8).

Figure 8: Transfert du contenu des gobelets dans les tubes

Source : BALOUP Samantha

3) Le tri et le montage

Le contenu de chaque tube a ensuite été traité sous loupe binoculaire. Dans une
boîte de pétri, le surnageant puis le culot étaient triés. Un premier tri général consistait à
mettre de côté toutes les fourmis sans prendre en compte les morpho-espèces.
Puis un second tri plus minutieux a consisté à séparer les fourmis par morpho-
espèce et à en fixer un individu de chaque sur une paillette de papier afin de constituer
une collection de référence. Ainsi, la fréquence de chaque genre est connue et elle
permet alors de constituer la matrice de présence/absence à la base de nos résultats.
Chaque épingle, en partant du haut, comprend une première étiquette sur laquelle la
fourmi est collée (« a » de la Figure 9) (lorsqu’elles sont trop grandes, les fourmis sont
épinglées), une seconde étiquette contient toutes les informations pouvant renseigner
sur le lieu de collecte, le type de fourmi (« b » de la Figure 9) etc. Enfin une dernière
étiquette permet d’indiquer le numéro du point d’échantillonnage (« c » de la Figure 9).
b
Pays
Lieu de collecte
Type de fourmi – méthode PAH TRx Wy
d’échantillonnage
Coordonnées GPS
a Date de prélèvement c
Collecteur

Figure 9: Exemple d’une étiquette 12

Source : BALOUP Samantha
 Après identification, une quatrième étiquette comprenant le genre et l’espèce s’ajoute
aux précédentes.

4) L’identification des morpho-espèces

Les fourmis, après avoir été triées, ont été rassemblées en fonction de leurs
ressemblances, à l’œil nu pour les grandes et moyennes fourmis et sous loupe
binoculaire pour les plus petites. Ce travail a été nécessaire pour faciliter la
détermination des genres par la suite.
L’identification des genres s’est faite ensuite sous loupe binoculaire, à l’aide
d’une clé de détermination des sous-familles et genres (clé de Bolton -1994- et guide
d’identification des sous-familles des fourmis de Bornéo). L’identification commence par
la détermination de la sous-famille. La première observation est celle du pétiole, qui
peut être composé d’un ou deux segments. S’il ne présente qu’un segment, soit il y a la
présence d’un aiguillon, soit il n’y en a pas. Dans le cas où il n’y a pas d’aiguillon,
l’abdomen peut se terminer par un orifice (appelé l’acidopore) soit de forme circulaire
ou semi-circulaire, ce qui est représentatif des Formicinae, soit en fente, ce qui est
représentatif des Dolichoderinae (Figure 10).

Abdomen terminé
Aiguillon par un orifice
Pétiole en circulaire ou Formicinae
un segment semi-circulaire
Pas d’aiguillon
Abdomen terminé
par un orifice en Dolichoderinae
forme de fente
Figure 10 : Exemple d’un cheminement de
détermination de deux genres
Source : BALOUP Samantha

Après obtention de la sous-famille, le même cheminement a été fait pour la

détermination du genre, à l’aide de la clé de détermination de Bolton (1994), avec
l’observation de caractères de plus en plus précis, mais toujours assez larges pour
couvrir un maximum de spécimens.
Au sein de chacun des genres, les morpho-espèces ont ensuite été déterminées.
L’identification des espèces n’a pas été réalisée car elle reste beaucoup plus délicate.
Pour cela, il est nécessaire de faire réaliser une expertise taxonomique par un
spécialiste.

13
 5) Traitements des résultats

Après le tri, chaque morpho-espèce de chaque échantillon a été notée, ce qui a

permis de produire une matrice de présence/absence des espèces récoltées. Cette
matrice a ensuite été analysée par le logiciel EstimateS (version 8.00) (Colwell 2005)
qui permet de calculer le nombre d’espèces cumulées observées et attendues par le
biais d’estimateurs de diversité tels que le « Chao 2 mean estimator » (Chao 1987) qui
permettent d’avoir une idée de l’efficacité de l’échantillonnage effectué. Ce
programme construit des courbes avec un intervalle de confiance de 95% en utilisant
les formules analytiques de Colwell et al. (2004). Sachant que la forme de ces courbes
est influencée par l’ordre dans lequel chaque échantillon est ajouté au total (Colwell
et Coddington 1994 ; Longino 2000), l’ordre des échantillons a été tiré au hasard 1000
fois avec le programme EstimateS pour produire des courbes lisses et régulières.

La matrice en question est un tableau dans lequel est répertoriée l’absence ou

la présence par échantillon de toutes les morpho-espèces déterminées (absence : 0 ;
présence : 1) (voir l’exemple de matrice présenté dans le Tableau 1 en annexe ; en
jaune sont surlignées les sous-familles et en italique ce sont les genres).

Les résultats obtenus sur la plantation d’hévéas vont être comparés à un

référentiel : la forêt de grand plateau des Nouragues. Elle est considérée comme
milieu naturel, donc comme un milieu qui n’a subi aucune anthropisation. Cela me
permettra donc de déduire l’impact d’une perturbation par l’Homme sur la diversité
des fourmis de litière d’un milieu exploité.

Résultats

1) Poids des litières et observations terrain (voir tableau 2 en annexe)

Sur toute la plantation, la quantité de litière était très variable d’un point
d’échantillonnage à l’autre. Cette variation est peut-être en corrélation avec le nombre
d’espèces de fourmis par point d’échantillonnage. Enfin, le fait que l’échantillonnage ait
été fait par différentes personnes peut aussi influer sur la quantité de litière récupérée,
chaque personne ayant une façon différente de procéder malgré un unique protocole.
Sur le terrain, plusieurs genres ont été observés à l’œil nu : des raids de fourmis
légionnaires des genres Eciton et Labidus, les genres Atta et Acromyrmex (fourmis
coupeuses de feuilles connues sous le nom de « fourmis manioc »), le genre Gigantiops,
et sur le point d’échantillonnage PaH Tr 1 W7, des fourmis du genre Pachycondyla.
Beaucoup de d’Orthoptères (criquets et sauterelles) et d’Hyménoptères solitaires de la
famille des Mutilidae ont aussi été remarqués.
Les milieux anthropisés semblent posséder une myrmécofaune moins diversifiée
que celle des milieux non perturbés par l’homme (Delabie et al. 2009). On s’attend donc
à une faible diversité sur la plantation d’hévéas en comparaison de celle des Nouragues.

14
 2) Échantillonnage

Afin d’estimer la qualité de l’échantillonnage, des courbes d’accumulation des

morpho-espèces ont été construites en prenant le nombre de morpho-espèces
cumulées en fonction du nombre d’échantillons. Selon leur allure, il est possible de
déterminer la qualité de la récolte. Dans un cas où l’échantillonnage est convenable,
plus il y aura d’échantillons plus la courbe aura tendance à se stabiliser.
Pour évaluer la validité de la courbe d’accumulation de morpho-espèces, un
estimateur de richesse a été utilisé : le Chao 2. Ce dernier permet de visualiser les
résultats attendus, et ainsi de les comparer à ceux obtenus. Il permet de voir si la
courbe d’accumulation est valide et fiable pour cette étude (Figure 11, 12).

Figure 11 : Courbe d’accumulation des morpho-espèces Figure 12 : Courbe de l’estimateur Chao 2 Mean et
d’accumulation des espèces des hévéas

La courbe d’accumulation de morpho-espèces (Figure 11) est représentée avec

son intervalle de confiance à 95% afin d’estimer sa robustesse statistique. L’erreur
tourne aux environs de 16 à 18 morpho-espèces, ce qui est peu, la courbe est donc
correcte. Bien que sa croissance tende à ralentir au niveau des derniers échantillons,
ce qui prouve que l’échantillonnage est acceptable, la courbe reste montante et
n’atteint pas d’asymptote horizontale (correspondant au nombre total d’espèces
estimé pour le milieu échantillonné).

La figure 12 représente les courbes d’accumulations des morpho-espèces

observées (Sobs) et prédite par l’estimateur Chao 2. Les deux courbes sont très
similaires et quasiment parallèles, ce qui signifie que l’échantillonnage a été
correctement réalisé.

3) Structure taxonomique des milieux

3.1) Composition taxonomique de la forêt du grand plateau des Nouragues

La forêt du grand plateau des Nouragues possède une myrmécofaune de litière

caractérisée par au moins 6 sous-familles, réparties en 18 tribus et 31 genres,
représentant 102 morpho-espèces (Tableau 3 et 4 en annexe).

15
 3.2) Composition taxonomique de la plantation d’hévéas

Les résultats ont montré la présence de 30 genres répartis en 16 tribus

appartenant à 5 grandes sous-familles : les Dolichoderinae, les Ectatomminae, les
Formicinae, les Myrmicinae et les Ponerinae (Tableau 5).

Dolichoderinae Ectatomminae Formicinae Latreille Myrmicinae Lepeletier Ponerinae Lepeletier

Forel Emery
Tribu des Tribu des Tribu des Camponotini Tribu des Attini Smith Tribu des Ponerini
Dolichoderini Ectatommini Forel Lepeletier
Forel Emery
Dolichoderus Lund Ectatomma Camponotus Mayr Acromyrmex Mayr Anochetus Mayr
Smith
Tapinoma Förster Gnamptogenys Tribu des Gigantiopini Apterostigma Mayr Hypoponera Santschi
Roger Asmead
Gigantiops Roger Atta Fabricius Odontomachus Latreille
Tribu des Plagiolepidini Cyphomyrmex Mayr Pachycondyla Smith
Forel
Brachymyrmex Mayr Myrmicocrypta Smith
Paratrechina Trachymyrmex Forel
Motschoulsky
Tribu des
Blepharidattini Emery
Wasmannia Forel
Tribu des
Crematogastrini Forel
Crematogaster Lund
Tribu des Dacetonini
Forel
Pyramica Roger
Strumigenys Smith
Tribu des
Formicoxenini Forel
Cardiocondyla Emery
Tribu des Myrmicini
Lepeletier
Hylomyrma Forel
Tribu des Pheidolini
Emery
Pheidole Westwood
Tribu des
Solenopsidini Forel
Carebara Westwood
Megalomyrmex Forel
Solenopsis Westwood
Tribu des Stenammini
Ashmead
Rogeria Emery
Tribu des Tetramoriini
Emery
Tetramorium Mayr
Tableau 5: Genres et morpho-espèces récoltés selon la classification des Formicidae

16
 Le tableau 4 permet de visualiser la classification taxonomique de chaque
genre. Chaque sous-famille, tribu et genre est suivi du nom de l’auteur qui les a
nommés officiellement pour la première fois. On s’aperçoit que les tribus des Attini
et des Ponerini sont celles possédant le plus de genres (respectivement 6 et 4 genres).
Les autres tribus présentent seulement entre 1 et 3 genres.

La sous-famille des Myrmicinae est la plus représentée avec 10 tribus mais elle
est également la plus diversifiée avec 66 morpho-espèces se répartissant dans 18
genres. Elle est suivie par la sous-famille des Formicinae qui comporte 16 morpho-
espèces réparties dans 4 genres. Puis vient la sous-famille des Ponerinae avec 14
morpho-espèces réparties dans 4 genres. Enfin la sous-famille des Dolichoderinae
compte seulement 2 genres comprenant chacun une morpho-espèce (Tableau 6).

Tribus Genres Morpho-espèces

Dolichoderinae 1 2 2
Ectatomminae 1 2 4
Formicinae 3 4 16
Myrmicinae 10 18 66
Ponerinae 1 4 14
Totaux 16 30 102
Tableau 6 : Répartition des tribus, genres et morpho-espèces dans les différentes sous-
familles

Dans notre étude, la répartition des morpho-espèces au sein des genres est
remarquable puisque les genres Hypoponera, Solenopsis et Pheidole comptent
respectivement 7, 13 et 18 morpho-espèces (surlignées dans le Tableau 7) contre
moins de 7 morpho-espèces pour les autres genres. Le fait que ces trois genres soient
les plus diversifiés n’est pas étonnant car ce sont trois genres typiquement
hyperdiversifiés sous les Néotropiques (Ward 2000). De plus, une grande diversité de
Pheidole et Solenopsis dans des myrmécofaunes peu diversifiées est souvent
caractéristique des zones perturbées naturellement ou anthropisées.

17
 Sous-familles Genres Nombre de
morpho-espèces
Dolichoderinae Dolichoderus 1
Tapinoma 1
Formicinae Brachymyrmex 5
Camponotus 5
Gigantiops 1
Paratrechina 5
Myrmicinae Acromyrmex 1
Apterostigma 4
Atta 1
Cardiocondyla 1
Carebara 2
Crematogaster 2
Cyphomyrmex 5
Hylomyrma 1
Megalomyrmex 1
Myrmicocrypta 2
Pheidole 18
Pyramica 6
Rogeria 1
Solenopsis 13
Strumigenys 2
Tetramorium 2
Trachymyrmex 2
Wasmannia 2
Ponerinae Anochetus 1
Ectatomma 2
Gnamptogenys 2
Hypoponera 7
Odontomachus 1
Pachycondyla 5
Tableau 7: Nombre de morpho-espèces par genre

3.3) Comparaison des données entre les deux milieux

L’échantillonnage est pratiquement le même pour la forêt du grand plateau des

Nouragues que pour la plantation d’hévéas, avec un nombre total identique de morpho-
espèces pour les deux milieux (102 taxons). A la vue de l’allure des deux courbes, on
pourrait supposer que le nombre de morpho-espèces par échantillon serait quasiment le
même dans les deux cas. Pourtant, étonnamment, le nombre de morpho-espèces semble
plus important par échantillons pour les hévéas ; la courbe se trouve légèrement au-
dessus de la courbe de la forêt de grand plateau (Figure 13).

18
 Figure 13 : Courbes d’accumulation des morpho-espèces échantillonnées dans la
forêt de grand plateau et de la plantation d’hévéas

Il existe une grande similarité de la distribution des sous-familles, tribus, genres

et morpho-espèces des deux milieux, avec une très légère dominance du nombre de
sous-familles et de genres pour la forêt du grand plateau (6 sous-familles et 31 genres
pour la forêt naturelle; 5 sous-familles et 30 genres pour les hévéas (Figure 14).

Figure 14 : Composition taxonomique des deux milieux

Les figures 16 et 17 montrent que la structure de la myrmécofaune et très

similaire entre les deux milieux. Pourtant les sous-familles ne sont pas toutes les mêmes
dans les deux milieux puisque la parcelle d’hévéas héberge la sous-famille des
Dolichoderinae qui n’est pas retrouvée dans la forêt de grand plateau. Et au contraire, la
forêt de grand plateau abrite 2 sous-familles qui ne se retrouvent pas dans les hévéas :
les Amblyoponinae et les Proceratiinae (encadrés rouges sur les diagrammes Figure 15
et 16). En termes de sous-familles, la forêt de grand plateau est donc plus riche que la
plantation d’hévéas.

19
 Figure 15 : Répartition des genres et morpho-espèces dans les sous- Figure 16 : Répartition des genres et morpho-espèces dans les sous-
familles de la plantation d’hévéas familles de la forêt de grand plateau

En comparant la diversité des genres dans chaque sous-famille de chacun de

milieux comparés, on s’aperçoit que les Ectatomminae et les Myrmicinae du grand
plateau possèdent plus de genres que celles des hévéas, contrairement aux Formicinae,
plus diversifiées dans les hévéas que dans la forêt naturelle (Figure 17).

En comparant, par la suite, la diversité entre espèces ou morpho-espèces, on

constate que le grand plateau garde sa supériorité en diversité avec les sous-familles
des Ectatomminae et des Ponerinae, qui comptent respectivement 7 et 21 morpho-
espèces pour le grand plateau, contre 4 et 14 pour les hévéas. Par contre, la sous-
famille des Myrmicinae du grand plateau, possédant le plus de genres, rassemble
exactement le même nombre de morpho-espèces que les hévéas (Figure 18).

Figure 19: diversité des morpho espèces des deux milieux

Figure 17 : Diversité générique des deux milieux Figure 18 : Diversité spécifique des deux milieux

En allant plus en détails dans la répartition des morpho-espèces à l’intérieur

de chaque genre de chacun des deux milieux, il est possible de mettre en exergue le
fait que la richesse spécifique du grand plateau est légèrement plus importante.
Sur 22 genres partagés, 10 de la forêt de grand plateau ont une richesse
spécifique plus élevée que ceux des hévéas (Anochetus, Crematogaster, Gnamptogenys,
Hylomyrma, Hypoponera, Odontomachus, Pheidole, Rogeria, Strumigenys et Trachymyrmex)
(encadrés en orange sur la Figure 18). La plantation d’hévéas compte quant à elle 8
genres (Apterostigma, Brachymyrmex, Camponotus, Cyphomyrmex, Pachycondyla,
Paratrechina et Solenopsis) dont la richesse spécifique dépasse celle de la forêt naturelle.

20
Seulement 4 genres ont des richesses spécifiques similaires (Ectatomma, Megalomyrmex,
Pyramica et Wasmannia) (Figure 18).

Figure 19: Diversité spécifique des genres

Sur les 39 genres au total, 17 ne sont pas partagés par les deux milieux. Parmi
eux, 8 sont spécifiques de la plantation d’hévéas (Acromyrmex, Atta, Dolichoderus,
Gigantiops, Myrmicocrypta, Tapinoma et Tetramorium), les 9 autres étant donc
spécifiques de la forêt naturelle (Discothyrea, Lachnomyrmex, Mycocepurus,
Ochetomyrmex, Octostruma, Prionopelta, Sericomyrmex, Stegomyrmex et Typhlomyrmex)
(Figure 19). Pour ces genres, la forêt de grand plateau possède donc, une fois de plus,
une diversité générique et spécifique plus importantes que pour les hévéas, le genre
Octostruma faisant pencher la balance en faveur du grand plateau puisqu’il possède
le nombre de morpho-espèces maximum (3 morpho-espèces) sur les 17 genres
communs aux deux milieux (Figure 19).

Figure 20 : Diagramme de la répartition des morpho-espèces dans les genres spécifiques

Ce sont donc 57% des sous-familles, 65% des tribus et 56% des genres qui sont
partagés par les deux milieux.

21
Discussion

Les études sur la myrmécofaune de la Réserve Naturelle Nationale des

Nouragues ont été faites sur quatre milieux forestiers distincts : une forêt de liane,
une de grand plateau, une de transition et le sommet de l’inselberg. J’ai choisi de
travailler uniquement sur la forêt du grand plateau car j’ai considéré les trois autres
milieux beaucoup trop particuliers par leur formation végétale ou géologique. La
forêt de grand plateau me semblait la plus adaptée et la plus proche de la définition
que j’ai d’une forêt naturelle de Guyane.

Il existe une grande similarité entre la structure de la myrmécofaune de la

forêt naturelle et celle de la forêt anthropisée qui est étonnante, puisque que la
diversité des fourmis est censée décroître avec le degré d’anthropisation croissant
(Delabie 2009). Dans le cas de la culture du café ou du cacao sous les Tropiques, la
diversité de la myrmécofaune est bien moins importante que celle d’une forêt
naturelle (Philpott et Armbrecht 2006).
Le nombre de tribus, de genres et de morpho-espèces est quasiment identique,
avec seulement de très faibles variations, même s’il est visible qu’au niveau de la
sous-famille, en termes de richesse, la forêt de grand plateau est plus diversifiée avec
un genre de plus. La comparaison du nombre d’occurrences des genres et des
morpho-espèces, par sous-famille, montre une dominance du grand plateau qui, sur
4 sous-familles possède 2 sous-familles plus riche au niveau générique
(Ectatomminae et Myrmicinae) et 2 sous-familles plus riche au niveau spécifique
(Ectatomminae et Ponerinae). Le grand plateau semble donc avoir une diversité de
fourmis plus importante que la plantation d’hévéas.
Cela pourrait s’expliquer par l’âge de la plantation d’hévéas et une absence
d’exploitation depuis environ 15 ans (mais elle reste entretenue). L’assemblage
originel des fourmis s’est reconstitué petit à petit. D’après les travaux de Vasconcelos
(1999), une ancienne plantation n’ayant subi qu’une faible anthropisation met moins
de 25 ans à retrouver une diversité en fourmis terricoles comparable à celle qu’il y
avait avant exploitation. De plus, d’après Vasconcelos (1999), 17% des espèces de
fourmis initiales d’un milieu, subsistent même après une dégradation par l’Homme
car elles s’adaptent à tous les types de milieux : elles sont dites généralistes. C’est le
cas des Pheidole et des Wasmannia qui se retrouvent presque toujours en très grand
nombre dans la plupart des milieux perturbés (5). Il n’est pas étonnant de retrouver
également le genre Paratrechina, avec une diversité plus grande pour les hévéas que
pour la forêt naturelle, puisque c’est aussi un genre qui caractérise les milieux
perturbés à fortement perturbés.
Ensuite, les genres spécifiques Acromyrmex, Atta, Dolichoderus, Gigantiops,
Tapinoma et Tetramorium des hévéas, sont des genres qui sont pratiquement toujours
présents dans les milieux naturels classiques. Il y a donc un assemblage de genres
caractérisant les milieux naturels avec des genres caractérisant les milieux perturbés.
Une faible perturbation couplée à une exploitation révolue pourrait être à l’origine
d’un « turnover » particulier expliquant ces résultats. Certaines espèces de fourmis
qui étaient présentes lorsque le milieu n’était pas perturbé, ont pu résister aux
changements de leur environnement, jusqu’à l’abandon de la parcelle. Ensuite un

22
apport en espèces nouvelles a pu avoir lieu, ce qui a donné l’assemblage de fourmis
que nous avons observé.
Les genres spécifiques Discothyrea, Lachnomyrmex, Mycocepurus, Ochetomyrmex,
Octostruma, Prionopelta, Sericomyrmex, Stegomyrmex et Typhlomyrmex du grand plateau
sont, quant à eux, des genres rares. On s’aperçoit donc, qu’à la différence des hévéas,
l’assemblage des fourmis de litière de la forêt de grand plateau est composé de
genres caractéristiques des milieux perturbés, de genres caractéristiques des milieux
naturels associés et de ces genres rares. Au niveau qualitatif, la forêt de grand
plateau possède alors une myrmécofaune plus diversifiée.

Pour avoir une idée plus précise de composition et de la dynamique de la

communauté de fourmis de la plantation d’hévéas, il aurait fallu avoir plus
d’informations sur les autres caractéristiques du milieu. Sachant que la biodiversité
des fourmis varie en fonction des espèces végétales d’un site (Stacy 2006), il aurait été
intéressant de pouvoir faire une comparaison avec les formations végétales des deux
milieux et de voir l’impact de ces dernières sur la composition taxonomique de la
myrmécofaune. Les caractéristiques physiques et chimiques semblent également être
des facteurs influant sur les assemblages d’espèces composant les myrmécofaunes
(Ríos-Casanova 2006), tout comme la litière (Stacy 2006).

La mesure de la biodiversité aurait pu se faire à l’aide d’indices de biodiversité

tels que les indices de diversité β. Mais pour un des milieux, les espèces étaient
nommées alors que pour l’autre, on a travaillé sur des morpho-espèces dont la
classification reste tout de même, en partie, incertaine. Il était donc impossible de
dire si la morpho-espèce 1 du genre Hypoponera des hévéas correspondait à l’espèce
Hypoponera foreli du grand plateau, par exemple.

Pour finir, sur la majorité de la plantation d’hévéas, il a été observé de très

nombreux nids de fourmis coupeuses de feuilles, des genres Atta et Acromyrmex, et
pourtant dans les résultats il n’y a que deux points d’échantillonnage où elles ont été
récoltées, une seule occurrence pour chaque genre. Cela s’explique par le fait que ce
sont des fourmis dont le nid est situé dans le sol à plusieurs dizaines de centimètres
et par le fait que les ouvrières fourragent majoritairement la nuit alors que la récolte
s’est faite durant le jour.

En résumé, la forêt de grand plateau des Nouragues compte, par rapport à la

plantation d’hévéas :

- 1 sous-famille de plus ;
- 4 tribus de plus ;
- 1 genre de plus sur la totalité des genres ;
- 2 des sous-familles partagées possédant une richesse
générique et spécifique plus importante que les hévéas ;
- 10 genres sur 22 ubiquistes ayant une richesse spécifique plus
importante ;
- 9 genres spécifiques sur 17.

23
Globalement, la forêt de grand plateau possède donc une diversité de fourmis plus
importante que les hévéas. Cependant, cela reste relatif puisque les différences entre
chiffres sont faibles. En effet, pour un site anthropisé, la plantation d’hévéas a une
diversité en morpho-espèces de fourmis tout de même importante, et pratiquement
comparable à celle d’une forêt naturelle.
Par contre, par la suite, après identification définitive par un expert, peut-être que ces
résultats changeront légèrement en fonction du nombre d’espèces réelles trouvées
pour chaque milieu, et en terme de composition spécifique.

L’évaluation des morpho-espèces entraîne généralement une surestimation du

nombre « d’espèces ». Il y aura donc quelques nuances dans la comparaison globale.
Pour une bonne identification il est nécessaire d’avoir une certaine expérience et une
bonne connaissance de la taxonomie (Krell 2004). Avec une telle identification on
pourra effectuer des comparaisons plus pointues (comme l’analyse de la diversité
avec l’indice de Simpson).

24
 Conclusion

Les résultats obtenus dans ce travail sont assez surprenants puisque

généralement la diversité des fourmis décroît de façon plus ou moins importante
avec une anthropisation grandissante. Cela irait donc à l’encontre de beaucoup de
résultats obtenus sur d’autres milieux anthropisés, montrant qu’un milieu exploité
est très appauvri en espèces de fourmis par rapport à un milieu naturel. Se pose alors
la question de savoir quelle est l’importance du type de végétal sur l’assemblage des
fourmis d’un site. Les fourmis ayant des spécialités très diverses (prédateurs,
herbivores, champignonnistes, etc.), le type de végétal influera sur toute la chaîne
alimentaire, faisant donc varier les espèces de fourmis présentes. Cela reste à vérifier,
en plus des conditions du milieu : altitude, géologie, composition de la litière. L’âge
de la plantation a certainement un effet sur sa biodiversité puisqu’au fur et à mesure
du temps, le processus de recolonisation se met en place, et elle prendra des
caractéristiques biologiques, chimiques et/physiques différentes qui ne permettront
pas forcément la survie de tous les types de fourmis ou autres êtres vivants,
changeant alors la façon dont ils s’assemblent.

Malgré une énorme similarité dans l’assemblage des fourmis entre les deux
milieux, la plantation d’hévéas garde une certaine « normalité » en termes de
structure taxonomique. Par exemple, elle possède pratiquement deux fois plus de
morpho-espèces de Solenopsis, genre qui est connu pour être pionnier dans les
milieux anthropisés. Enfin la diversité relative de cette plantation pourrait être due à
l’âge de la plantation (20 ans) et au fait qu’elle n’est plus exploitée (depuis 15 ans).
Même si elle reste entretenue, l’anthropisation n’est pas aussi importante que dans
une plantation en cours d’exploitation, et cela a peut être permis le renouvellement
d’une biodiversité ayant un assemblage proche de celui d’une forêt naturelle.

Par conséquent, pour valider les résultats obtenus lors de ce stage, il faudrait
d’une part, revoir les résultats obtenus après identification définitive des espèces,
afin de voir si les deux milieux sont toujours aussi similaires. Et d’autre part, il serait
important de vérifier quel est le rôle de l’espèce végétale et l’influence des
caractéristiques du milieu (géologie, altitude, composition de la litière, âge,
ensoleillement, etc.) sur l’assemblage des fourmis.

25
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99-121. In AGOSTI D., MAJER J., ALONSO L.E., SCHULTZ T. (Eds.). Ants:
Standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian
Institution Press, Washington.

WHITTAKER R. (1970) Communities and Ecosystems. MacMillan, London.

Sites Internet:

(1) http://ecofog.cirad.fr/fr/equipes/index.htm: l’UMR ECOFOG

(2) http://www.guyane.cnrs.fr/projamazonie.html: le CNRS et le programme
Amazonie
(3) www.antweb.org: les fourmis
(4)
http://garonne.actoulouse.fr/sciences31/photoclasse/documentationpedagogique/cah
ierdexperiences/cahierexperience31/descriptif.pdf: les fourmis
(5) http://www.cirad.fr/guyane/recherche_et_appui_au_developpement/hevea: la
plantation d’hévéas

Glossaire

Arthropode : insecte caractérisé par ses membres articulés

Caste : classe ou groupe social
Ocelle : œil simple dont le rôle chez les insectes n’est pas toujours bien compris
Réserve Naturelle Nationale des Nouragues : réserve naturelle située en Guyane
Française

29
Annexe

Tableau 1 : Partie de la matrice

Tr1 W Tr2 W Tr3 W Tr4 W Tr5 W

Dolichoderinae 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Dolichoderus sp1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tapinoma sp1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Formicinae
Brachymyrmex sp1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0
sp2 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0
sp3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sp4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
sp5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0
Camponotus sp1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sp2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
sp3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sp4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sp5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Gigantiops sp1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Paratrechina sp1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
sp2 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0
sp3 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 0
sp4 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 0
sp5 0 0 0 0 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Myrmicinae
Acromyrmex sp1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Apterostigma sp1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
sp2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sp3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sp4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Atta sp1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cardiocondyla sp 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Carebara sp1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
sp2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Crematogaster sp1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0
sp2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Cyphomyrmex sp1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
sp2 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 1 0 1
sp3 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0
sp4 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0
sp5 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Hylomyrma sp1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Megalomyrmex sp1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
Myrmicocrypta sp1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sp2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

30
Tableau 2 : poids des litières

N° échantillons Poids (en g) N° éch. P.

TR1 W1 600 TR5 W26 700

TR1 W2 925 TR5 W27 700
TR1 W3 1000 TR5 W28 400
TR1 W4 850 TR5 W29 200
TR1 W5 860 TR5 W30 450
TR1 W6 800 TR6 W31 20
TR2 W7 1100 TR6 W32 225
TR2 W8 550 TR6 W33 100
TR2 W9 400 TR6 W34 450
TR2 W10 900 TR6 W35 50
TR2 W11 600 TR6 W36 50
TR2 W12 750 TR7 W37 200
TR3 W13 525 TR7 W38 300
TR3 W14 750 TR7 W39 50
TR3 W15 800 TR7 W40 700
TR3 W16 500 TR7 W41 100
TR3 W17 550 TR7 W42 500
TR3 W18 660 TR8 W43 300
TR4 W19 1000 TR8 W44 500
TR4 W20 650 TR8 W45 550
TR4 W21 700 TR8 W46 150
TR4 W22 575 TR8 W47 650
TR4 W23 400 TR8 W48 350
TR4 W24 300 TR8 W49 1300
TR5 W25 1400 TR9 W50 125

31
 Tableau 3 : Composition taxonomique du grand plateau

Amblyoponinae Bolton Ectatomminae Formicinae Myrmicinae Ponerinae Proceratiinae

Lepeletier Latreille Lepeletier Lepeletier Emery
Tribu des Tribu des Tribu des Tribu des Attini Tribu des Tribu des
Amblyoponini Forel Ectatommini Emery Camponotini Forel Smith Ponerini Proceratiini Emery
Lepeletier
Prionopelta Mayr Ectatomma Smith Camponotus Mayr Apterostigma Mayr Anochetus Discothyrea Roger
Mayr
Gnamptogenys Roger Tribu des Cyphomyrmex Hypoponera
Plagiolepidini Mayr Santschi
Forel
Tribus des Paratrechina Mycocepurus Forel Odontomachus
Typhlomyrmecini Motschoulsky Latreille
Emery
Typhlomyrmex Mayr Brachymyrmex Mayr Sericomyrmex Pachycondyla
Mayr Smith
Trachymyrmex
Forel
Tribu des
Blepharidattini
Emery
Wasmannia Forel
Tribu des
Crematogastrini
Forel
Crematogaster
Lund
Tribu des
Dacetonini Forel
Octostruma Forel
Pyramica Roger
Strumigenys Smith
Tribu des
Formicoxenini
Emery
Ochetomyrmex
Mayr
Tribu des
Myrmicini
Lepeletier
Hylomyrma Forel
Tribu des
Pheidolini Emery
Pheidole Westwood
Tribu des
Solenopsidini
Forel
Carebara
Westwood
Megalomyrmex
Forel
Solenopsis
Westwood
Tribu des
Stegomyrmecini
Wheeler
Stegomyrmex
Emery
Tribu des
Stenammini
Ashmead
Lachnomyrmex
Wheeler
Rogeria Emery

32
 Tableau 4 : Composition taxonomique de la forêt de grand plateau

Tribus Genres Morpho-espèces

Amblyoponinae 1 1 1
Ectatomminae 2 3 7
Formicinae 3 3 5
Myrmicinae 12 19 66
Ponerinae 1 4 21
Proceratiinae 1 1 2
Totaux 20 31 102

Figures

• Figure de la page de présentation : http://www.chine

informations.com/images/upload/fourmi_oct2003.jpg
• Figure 1 : anatomie d’une fourmi/Source : www.freewebs.com: page 8
• Figure 2: Photographie d’ocelles/Source :
http://photos.fourmis.free.fr/media/158/tete_crematogaster_scutellaris_1.jpg: page
8
• Figure 3: Les différents stades de vie d’une fourmi/Source:
http://www.advancedpestsolutions.biz/images/ants/ant_development.jpg et
didierbach.free.fr: page 9
• Figure 4 : Emplacement de la plantation d’hévéas/Source : BALOUP Samantha : page
10
• Figure 5 : Numéro d’un point d’échantillonnage/Source : BALOUP Samantha : page 11
• Figure 6 : Schéma de la plantation d’hévéas/Source : BALOUP Samantha : page 11
• Figure 7 : Carrés d’échantillonnage/Source : BALOUP Samantha : page 11
• Figure 8 : Photographie des tubes/Source : BALOUP Samantha : page 12
• Figure 9 : Exemple d’étiquette/Source : BALOUP Samantha : page 12
• Figure 10 : Exemple de cheminement de détermination des genres/Source : BALOUP
Samantha /Source : BALOUP Samantha : page 13
• Figure 11 : Courbe d’accumulation des morpho espèces Sobs des hévéas /Source :
BALOUP Samantha : page 15
• Figure 12 : Courbes Sobs et Chao 2 Mean /Source : BALOUP Samantha : page 15
• Figure 13 : Courbes Sobs des hévéas et de la forêt de grand plateau /Source : BALOUP
Samantha : page 19
• Figure 14 : Diagramme en bâtons de la répartition des tribus, genres et morpho-espèce
des milieux /Source : BALOUP Samantha : page 19
• Figure 15 : Répartition des genres et morpho-espèces dans les sous-familles des
hévéas /Source : BALOUP Samantha : page 20
• Figure 16 : Répartition des genres et morpho-espèces dans les sous-familles de la forêt
de grand plateau /Source : BALOUP Samantha : page 20
• Figure 17 : Comparaison de la diversité générique des deux milieux/Source : BALOUP
Samantha : page 20

33
• Figure 18 : Comparaison de la diversité spécifique des deux milieux/Source : BALOUP
Samantha : page 20
• Figure 19 : Répartition des morpho espèces à l’intérieur des genres
ubiquistes /Source : BALOUP Samantha : page 21
• Figure 20: Répartition des morpho espèces à l’intérieur des genres
spécifiques /Source : BALOUP Samantha : page 21

Tableaux

• Tableau 1 : Partie de la matrice /Source : BALOUP Samantha : page 30 (annexe)

• Tableau 2 : Poids des litières /Source : BALOUP Samantha : page 31 (annexe)
• Tableau 3 : Composition taxonomique des fourmis du grand plateau/Source :
BALOUP Samantha : page 32 (annexe)
• Tableau 4 : Nombre de tribus, genres et morpho-espèces du grand plateau /Source :
BALOUP Samantha : page 33 (annexe)
• Tableau 5 : Classification taxonomique des fourmis de la plantation d’hévéas /Source :
BALOUP Samantha : pages 16
• Tableau 6 : Répartition des tribus, genres et morpho-espèces des fourmis des
hévéas /Source : BALOUP Samantha : page 17
• Tableau 7 : Nombre de morpho-espèces par genre de la plantation d’hévéas /Source :
BALOUP Samantha : page 18

34