Université Abou Bekr Belkaid - Département de Médecine - ‘Module De Physiologie Humaine - 1"" Année Médecine- Année Universitaire 2015/2016 PHYSIOLOGIE DU MUSCLE SQUELETIQUE _ _—_Objectifs du cours Etre capable de Citer les différentes caractéristiques et fonctions du muscle Décrire les différentes parties d'une fibre musculaire Identifier les principaux éléments qui interviennent dans la contraction musculaire Déterminer les phénoménes mécaniques Classer les différentes étapes moléculaires Expliquer la bioénergétique musculaire vVYVYVY 1 HISTORIQUE Iya trés longtemps, parce que les muscles au travail lui faisaient penser & des souris s‘activant sous la peau, un homme de science leur a donné le nom de muscles, du mot latin mus signifiant « petite souris ». existe trois types de tissus musculaires , squelettique, cardiaque et lisse + le tissu musculaire cardiaque , strié et involontaire. * letissu musculaire lisse , dans les parois des organes crewx viscéraux, non strié et involontaire. % le tissu musculaire squelettique, recouvrant le squelette ossewx et s'y attache. Il est strié et volontaire; dont il est question dans notre cours. U/ TISSU MUSCULAIRE CARACTERISTIQUES FONCTIONELLES I posséde quatre propriétés particuligres. | excitabilité ou la réactivité, qui est la capacité de percevoir un stimulus et d'y répondre. (habituellement stimulus de nature chimique) La contractilité est la capacité de se contracter avec force en présence de la stimulation appropriée. L ‘extensibilité, est la capacité d’étirement (lorsque les muscle sont reldchés, on ne peut pas les étirer ‘auedela de leur longueur au repos. Lidlasticité , capacité de reprendre la longueur initiale [E01 Foncrions bes MuscLES La production du mouvement Le maintien de la posture Stabilisation des articulations Dégagement de chaleur Autres fonction, comme la protection des organes internes les plus fragiles (les visceres) en les enveloppant , contraction et dilatation des pupilles, muscles arrecteurs des poils fixés aux follicules pileux.. SAKAMUSCLE SQUELETTIQUE CLASSIFICATION DES MUSCLES SQUELETTIQUE basin LISSE FASCICLE = "7 Muscte CELL (MUSCLE FIBER) pte joauagh. MYOFIBRIL Sobpeiy MYOFILAMENTSRAPPELS ANATOMO-HISTOLOGIQUES cm Un muscle squelettique est constitué de fibres musculaires eylindriques de 50 wm de diamétre qui s'étend d'un tendon 4 l'autre. Les fibres musculaires ont plusieurs noyaue, tous situés en périphérie. Chaque fibre musculaire est limitée par une membrane, Le sarcolemme, et est formée de myofibrilles Chaque myofibrille a un diamétre de 1 & 2 um, Sa longueur est égale a celle de la fibre musculaire. Dans les imerstices qui les séparent les unes des autres se trouvent des mitochondries et des sacs membranaires de réticulum endoplasmique (ou réticulum sarcoplasmique). La fibre musculaire est striée transversalement (c'est d'ailleurs a cette disposition qu'elle doit son nom de {fibre musculaire striée). En effet, elle montre au microscope optique une alternance de disques sombres(tes disques A, anisotropes) et de disques plus clairs (les disques I, isotropes). Les disques A présentent dans leur partie centrale une zone moins foncée, la zone H. Chaque myofibrille est formée par la répétition d'une ‘méme unité structurelle, le sarcomere, qui s‘étend d'une ligne Z d la suivante. La longueur d’un sarcomere est toujours la méme, quel que soit le muscle envisage. Les observations au microscope électronique, il existe en fait deux types de filaments qui s’engrénent partiellement au sein du sarcomere : les filaments de myosine (plus épais) et les filaments d'actine (plus fins). Le systéme T et le réticulum sarcoplasmique Mexiste deux systémes compliqués de tubules et de sacs membranaires situés entre les myofibrilles. L'un de ces deux systémes est situé dans un plan perpendiculaire & axe de la fibre musculaire : c'est le systéme tubulaire transverse ou systéme T. Celui-ci st formé d'un réseau de tubules en forme d'anneaux, chaque anneau entourant une myofibrille. Le deuxiéme sysiéme est composé de sacs membranaires étendus longitudinalement entre les myofibrilles : c'est le réticulum sarcoplasmique. Les sacs de réticulum sarcoplasmique courent d'un systéme T @ l'autre. Ils comportent trois portions. Au niveau de ses deux extrémités, chaque sac de réticulum sarcoplasmique, renflé en citerne, s’aplatit au contact des tubes du systéme T. La jonction entre un tube T et les deux sacs adjacents de réticulum sarcoplasmique est connue sous le nom de « triade ». Des protéines attachent l'actine au sarcolemme (dystrophine...). Si la dystrophine est absente, les protéines se contractent, mais pas le muscle : myopathie de Duchenne. (il existe de nombreuses causes de myopathie absence de mitochondrie par ex.) Dans le myocarde, une citerne pour un tubule transverse : diade tubule TStructure fine d'un muscle squelettique. Dessin schémotique de la structure 6 diverses échelles depuis le muscle entier jusqu’s arrangement des molécules de protéines contractiles en passant par la fibre, la fibrille, le filament. Se reporter au texte pour plus de détails, (d'aprés Bloom et Fawcet : A Textbook of Histology, Philadelphia, Sauders, 19, 1969).oo range [ES See) filament fin <> lament epais disque Z sarcomere Structure moléculaire des filaments d’actine et de myosine La molécule de base du filament d’actine est une protéine globulaire, Vactine G. La molécule de base du filament de myosine est plus complexe. Elle a la forme d'une longue queue terminée par une paire de tétes globuleuses. En fait, chaque molécule de myosine est un complexe protéique formé de six sous-unités. Ponce| ‘L'unité_motrice est formée par le motoneurone(neurone moteur) et les fibres musculaires qu'il innerve A son arrivée dans le muscle l'axone se divise en un certain nombre de ramifications , chacune d’elles innervant une et une seule fibre musculaire Chacun des contacts entre une terminaison axonale et une fibre musculaire est une synapse particuliére appelée jonction neuro-musculairewa ‘Types de fibres musculaires > « En fonction de leur réle, les muscles n’ont pas la méme constitution » Nomenclature | I. Fibres lentes II. Fibres rapides I ILA ILB rouge intermédiaire — blanche lente rapide rapide résistante résistante fatigable Caractéristiques structurales Caractéristiques fonctionnelles {_LACONTRACTION MUSCULAIRE A- Mécanisme fondamental 1) Expérimentation et propriétés mécaniques : Une contraction musculaire se situe généralement entre deux situations extrémesContraction du muscle squelettique * Types de contraction lrsouenecue | ISOMETRIQUE ISOTONIQUE ' 7 : eel V F . 4 z 4 CONCENTRIQUE EXCENTRIQUE longueur constante Wi > Loncueur : (temps de contraction+temps de décontraction). a. Stimulation unique : La contraction musculaire peut étre déclenchée expérimentalement en stimulant électriquement soit le nerf moteur, soit le muscle lui-méme a l'aide de deux électrodes stimulatrices mises en contact de celui-ci. On évalue la force développée par le muscle & l'aide d'un myographe. 4d) Secousse musculai Secousse muscuuire ‘Sromple: 10Secousse Musculaire Simple Un stimulus unique appliqué sur un nerf moteur d'un muscle, provogque, aprés un délai (temps de latence) une contraction bréve suivie d'une phase de reldichement plus longue que celle de la contraction. L’ensemble constitue une secousse musculaire simple. b. La stimulation répétitive : Contraction du muscle squelettique * Sommation temporelle : TETANOS [Contraction musculaio" — SHz Lorsque deux stimuli sont appliqués au nerf motewr d'un muscle, la deuxi¢me secousse ne sera séparée de la premiére que si le dewxiéme stimulus est appliqué aprés un délai supérieur au temps de la secousse Pour un intervalle de temps plus court, la tension due au deuxiéme stimulus s'ajoute & celle de la premiére (sommation). Lorsqu'un train (+++) de stimuli est appliqué au nerf moteur d'un muscle, & une fréquence convenable, sa contraction prend l’aspect d'un tétanos Si la fréquence de stimulation est basse, le tétanos est dit IMPARFAIT ou INCOMPLET. Sila fréquence est plus élevée, Ia tension développée est plus grande et les osciations disparaissent. Cet état correspond au TETANOS PARFAIT. B- Mécanisme moléculaire de la contraction musculaire : LD) Réles du calcium * Libération de Vion calcium par réticulum sarcoplasmique Au niveau des triades, la dépolarisation des tubules T déclenche la libération des ions calcium par le réticulum sarcoplasmique. Le mécanisme sous-jacent met en weuvre deux identités moléculaires : La premiére est un canal calcium inséré dans la membrane du tubule T. C'est un électrorécepteur appelé canal calcium DHP (sa structure ressemble di celle de I’éléctrorécepteur) La deuxiéme est un autre canal inséré dans la membrane du RES et qui s‘ouvre quand les ions Ca++ se fixent sur lui. C'est le canal calcium ryanodine. a+ Déclenchement de Vinteraction Actine — ‘ion Ca++ Dans les conditions de repos, les sites d'attachements des tétes de myosine situés sur les filaments d'Actine sont masqués par une molécule de Tropomyosine. Celle-ci, en contacte étroit avec une autre protéine : la Troponine. Quand le calcium se fixe sur la troponine C, celle-ci subit un changement de conformation qui entraine un dépalcement de la molécule adjacente de trypomyosine et il en résulte un « démasquage » des sites de fetation des tétes de myosine sur le filament dActine. ‘Remarque : la troponine est un complexe formé de trois chaines peptidiques T, C et I et c'est la troponine C qui contient les sites de fixation des fons Ca 2) Glissement relatif des filaments au cours de la contraction Le potentiel d'action se propage le long du sarcolemme et des tubules T au niveau des triades. La dépolarisation des tubules entraine une libération intra eytoplasmique des ions Ca++ séquestrés dans le RES. Les ions Ca++ déclenchent interaction des filaments d'actine avec les filaments de myosine. Ce glissement relatif est le mécanisme fondamental responsable de la contraction musculaire. Lé glissement est du @ des interactions cycliques s’établissant entre les filaments d'actine et les tétes de molécules de myosine : ces dernitres sont dotées d'activité ATPasique. Et c'est Uhydrolyse d’ATP qui fournit l'énergie nécessaire a la production de la contraction mécanique. Le glissement d’un filament d’actine vers le centre du sacromére repose sur les étapes suivantes > Etat initial : une molécule d’ATP se fixe sur une téte de la molécule de myosine. BX Asie (sip Y f reedemrosee Myosice > Premiére étape : la téte de la molécule de myosine hydrolyse la molécule d'ATP. Les produits de la réaction restent dla téte. (ae Nr > Deuxi¢me étape : la tee de la molécule de myosine vient en contact avec une molécule d'actine. La ‘molécule de phosphate est alors libérée et la téte de myosine s ‘attache fermement a la molécule dactine 24 au > Troisi¢me étape : cet attachement déclenche un changement de conformation de la molécule de Imyosine. La téte de la molécule de myosine s'incline fortement vers la téte du sarcomére et fait avancer dans cette direction le filament dactine augquel elle est accrochée 7 HER se Die wy > Quasri¢me étape : lorsque ta téte de la molécule de myosine a fini cette inclinaison, la molécule ADP s’en détache et une molécule d'ATP s'y fixe. Le fait que V'ATP ait remplacé UADP sur ia téte de myosine réduit laffinité de celle-ci pour la molécule d’actine. Elle s’en détache donc. AIP Apres di nouveau le cycle pourra d nowveau recommencer. L SOURCES D’ENERGIE DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE La contraction musculaire consomme beaucoup d’énergie. Le glissement des filaments d’actine et de myosine nécessaire de l'ATP : ainsi que la relaxation musculaire par recapture des ions Ca dans le RES. La réserve énergétique rapide de la cellule est la phosphocréatine : c'est la « Batterie » de la fibre musculaire. Lors de la contraction, une phosphorylation catalysée par une enzyme la créatine phosphokinase, génére de l'ATP au dépend de la réserve en phosphocréatine. Pendant la contraction, ce n'est pas le tauc en ATP qui diminue, mais c'est plut6t celui de la phosphoscréatine. Apres la contraction, ATP combiné d la créatine par phosphorylation oxydative renouvelle le stock en phosphocréatine : BPhosphocréatine + ADP. ——————+€réatine + ATP ADP ATP = contraction Energie mécanique + chaleur Pi LATP wilisée est presque aussitat régénérée En-ce qui concerne l'énergétique, trois processus pewent étre ulilisés 1) Hydrolyse de la créatine phosphate (phosphocréatine) C'est la source d ‘énergie rapidement disponible, mai elle est limitée. 2 4 Par exemple, la dégradation du glycogene ou du glucose en acide lactique. 3) Phosphorylation oxydative: (cycle de Krebs) En aérobie. C'est la combustion du glucose en présence d'oxygene ; ce qui donne du CO2 et de l'eau. Cette réaction est libératrice de beaucoup d'ATP, mais c’est un processus relativement lent. ALCATP comme source directed'énergie a 7B Regeneration de ATP { ORompstio ce oda pone fe Rieaus eo soe) ere Je | 7 ~> (are) 2Cyoine maione | Speen ee umatgeemace _p—- a Gg canes) ln : i-@ i y San co Sot Atrrma stacoe q Gmetatrims ghee ary | mum cee i Mee ———> ia > | | a | a a | Acide G2 Layne + aE tan ae | Prewitt 24 + Biches _sSeton | somnon ai gacoe aa ace nat £ senjed Tes “Propriétés | Muscle squelettique | Muscle cardiaque Caractéristiques | Cellules trés allongees |Cellules iméguliéres en forme) | Muscle lisse Cellules cellulaires | et cylindriques avec de | de bétonnet habituellement | fusiformes avec | | nombreux noyaux | avet un un seul noyau Taille maximale | 30.cmx (00pm | 100 un x 800 um x § mm des cellules (ig x | | qd) | ; | Striations | | | visiles Oui | | Non a Activites | | | ; myogénique | bas | _| uw Innervation Somatique | igueet Autonome | ie) (sympathique et ___parasympathique} Contractilite Phasique Rythmigue Tonigue ou phasique Tonus Activité nerveuse Aucune Facteurs musculaire | intrinséques et basique _extrinseques | Couplage | Non Oui Oi électrique des | | callules | | 6 | a | Oui ‘Seulement dans le enc hy | Mécanisme de | Potentiel d'action Potentiel daction —_|Petentiel d'action couplage SystémeT Systéme T ‘Canaux calciques| | | Seconds __messagers Force de Non Oui Oui contraction régulée par les hormones Tableau Il: Caracteristiques des différents types de cellules musculaires.