Article de recherche

Sécheresse 2005 ; 16 (3) : 225-9

Les céréales en Tunisie :

production, effet de la sécheresse
et mécanismes de résistance
Amor Slama1 Résumé
Moncef Ben Salem1
Les céréales occupent, à l’échelle mondiale, une place primordiale dans les program-
M’barek Ben Naceur1 mes de recherche agricole. En Tunisie, cette place est d’autant plus importante que le
Ezziddine Zid2 pays veut atteindre une production stable de céréales, en particulier blé dur et orge.
Toutefois, la céréaliculture tunisienne reste très dépendante des conditions climati-
1
Institut national de la recherche ques et est soumise à des sécheresses très fréquentes. De très nombreux travaux se
agronomique de Tunisie (Inrat), sont intéressés à l’étude de la production des céréales en conditions de déficit
Laboratoire de biotechnologie et de hydrique. Ils ont montré que les céréales présentent des mécanismes de résistance
physiologie végétale, aux contraintes environnementales favorisant leur croissance, leur développement et
Rue Hedi Karray, leur rendement en grains. Le présent travail s’intéresse à l’étude de quelques
Ariana, mécanismes de résistance à la sécheresse qui semblent les plus importants dans la
Tunisie production des céréales en Tunisie.
<amors@webmails.com>
2
Faculté des sciences de Tunis, Mots clés : Afrique, Tunisie, Agriculture.
Université Elmanar,
Tunisie
Abstract
Cereals in Tunisia: production and resistance mechanisms to drought
Cereals have a great importance in agricultural research programs worldwide. As
far as Tunisia is concerned, they are all the more vital as the country is seeking to
reach a stable production in cereals, especially in durum wheat and barley.
However, Tunisian cereal crops are highly dependent on climatic conditions and they
have to face frequent droughts. Cereal production under water deficit conditions has
been the subject of a number of studies which showed that cereals are equipped with
specific resistance mechanisms against climatic constraints which encourage their
growth and development, as well as their grain yield. This study discusses some of
those drought-resistant mechanisms that appear to play a most important part in the
production of cereals in Tunisia.
Key words: Africa, Tunisia, Agtriculture.

L’
histoire de l’homme est intimement
liée à celle des céréales à paille
qu’il a très tôt appris à domesti-
quer, cultiver et sélectionner [1]. Toutefois,
leur production reste très dépendante des
conditions climatiques, en particulier de la
pluie. En Tunisie, le climat est caractérisé
par l’irrégularité de la pluviosité dans le
temps et dans l’espace ainsi que par une
tendance vers plus d’aridité et donc un
impact accru des sécheresses. Ces derniè-
res sont considérées comme l’une des prin-
cipales contraintes affectant les grandes
cultures. Compte tenu de l’irrégularité de
la production et des rendements céréa-
liers, la stabilité des productions céréaliè-
res constitue actuellement une priorité de
la stratégie tunisienne d’amélioration des
céréales [2]. Cette stabilité pourrait être
obtenue par l’identification des mécanis-

Sécheresse vol. 16, n° 3, septembre 2005 225

mes de résistance à la sécheresse et par
une meilleure connaissance de la partici- Production (en millions de Qx)
pation des principaux organes de la 30
plante à l’élaboration du rendement en blé dur
grains [3]. blé tendre
25 orge
triticale
20 total
Production céréalière en Tunisie
15
Les céréales sont les principales sources de
la nutrition humaine et animale dans le
monde. Le blé occupe la première place 10
pour la production mondiale et la
deuxième, après le riz, comme source de
nourriture pour les populations humaines 5
[4]. Par l’importance des superficies occu-
pées et par son poids dans la sécurité 0
alimentaire du pays, le sous-secteur céréa-
90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

00
lier demeure un des plus importants du
19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

20
secteur de la production agricole en Tuni- Année
sie [5]. Les emblavures réservées aux
céréales (blé dur, blé tendre, orge et triti- Figure 1. Variation de la production céréalière en Tunisie (millions de Qx) entre 1990 et 2000
cale) sont en moyenne de 1,5 million [7].
d’hectares répartis en 700 000 hectares
de blé dur, 500 000 hectares d’orge,
300 000 hectares de blé tendre et
20 000 hectares de triticale. Ainsi, le blé
dur représente à lui seul 46,6 % des
emblavures. Dans les zones pluvieuses, où Rendement
les conditions sont favorables, le blé dur 30
blé dur
est préféré à toute autre céréale. Dans les blé tendre
zones moins favorables (semi-aride et 25
orge
aride), l’orge manifeste sa supériorité par triticale
moyenne
ses capacités d’adaptation et son aptitude
à assurer un niveau de production accep- 20
table malgré des conditions difficiles. Le
blé tendre ne représente, quant à lui, que
9 % des superficies [6]. 15
En Tunisie, la production ainsi que le ren-
dement des céréales varient en fonction 10
des saisons (figures 1, 2). Cette variation
est due principalement aux fluctuations
climatiques, en particulier la pluviosité. 5
La production maximale et les rende-
ments les plus élevés ont été obtenus au 0
cours des années 1991 et 1996. Les
90

91

92

93

94

95

96

97

98

99

00

valeurs plus faibles ont été enregistrées

19

19

19

19

19

19

19

19

19

19

20

pendant les années 1994 et 1995. Année

Problèmes affectant les céréales
En Tunisie, la production de céréales est
confrontée à plusieurs contraintes bioti-
ques et abiotiques d’ordres pédologiques
et/ou climatiques. Parmi ces contraintes,
la sécheresse est considérée comme le
facteur le plus important limitant la produc-
tion des céréales. C’est l’un des tout pre-
miers facteurs de limitation des rende-
ments et c’est la première contrainte
abiotique qui entraîne des différences non
seulement entre les rendements moyen et
potentiel mais aussi entre les différentes
Figure 2. Variation du rendement céréalier en Tunisie (Qx/ha) entre 1990 et 2000 [7].
campagnes céréalières [8]. À titre
d’exemple, après trois années successives
de sécheresse (2000, 2001 et 2002) qui
ont été des années très difficiles pour
l’agriculture tunisienne et surtout pour la
céréaliculture, la production a atteint en
2003 le niveau historique de 29,6 mil-
lions de Qx (dont 67 % de blé et 31 %
d’orge). Le précédent record (28,7 mil-
lions de Qx) datait de 1996 [9].
La Tunisie était connue historiquement
comme un pays exportateur de céréales
(le grenier de Rome). Cela ne l’a pas
empêchée de souffrir au cours de son
histoire de périodes de famine parfois très
sévères [10]. En 2002, la Tunisie a consa-
cré 500 millions de dinars (327 millions
d’euros) à ses importations de blé et
d’orge. Aussi la recherche de variétés
adaptées à la sécheresse, capables de
donner un rendement élevé est-elle l’un des
objectifs des travaux consacrés à l’amélio-
ration des céréales en Tunisie. Selon Nas-
raoui [11], le premier critère de choix
d’une variété est la stabilité du rendement
(même moyen) et non un rendement élevé
mais hautement dépendant des conditions
climatiques d’une année défavorable.

226 Sécheresse vol. 16, n° 3, septembre 2005

Effet du déficit hydrique
sur la croissance, le développement
et le rendement chez les céréales
Outre son rôle dans la photosynthèse,
dans le transport et l’accumulation des
éléments nutritifs ainsi que dans la division
cellulaire et la régulation thermique, l’eau
joue un rôle essentiel dans la croissance et
le développement des plantes cultivées
[12]. Ainsi, un déficit hydrique se traduit
par une réduction de la croissance de la
plante et/ou de sa production par rapport
au potentiel du génotype. Un déficit hydri-
que précoce affecte en parallèle la crois-
sance des racines et des parties aériennes,
le développement des feuilles et des orga-
nes reproducteurs [13].
Le rendement en grains chez le blé dépend
fortement du nombre de grains par épi, du
poids de grains par épi et du nombre
d’épis par m2 [14]. L’effet du déficit hydri-
que sur ces composantes, et par consé-
quent sur le rendement, dépend du stade
au cours duquel ce déficit survient. Ainsi,
un déficit hydrique à la montaison se tra-
duit par la chute du nombre d’épis par m2,
la régression intense des talles et/ou la
baisse du nombre de grains par épi
(notamment par augmentation du taux
d’avortement des épillets et l’induction de
stérilité mâle). À la fin de la montaison,
10-15 jours avant l’épiaison, la séche-
resse réduit le nombre de fleurs fertiles par
épillet [13]. Le manque d’eau après la
floraison, combiné à des températures éle-
vées, entraîne une diminution du poids de
1 000 grains par altération de la vitesse
de remplissage des grains et/ou de la
durée de remplissage [15]. Au cours du
remplissage des grains, le manque d’eau
a pour conséquence une réduction de la
taille des grains (échaudage), réduisant
par conséquent le rendement [16]. Ainsi,
le risque de déficit hydrique est-il possible
presque durant tout le cycle biologique de
la céréale. L’irrigation de complément, si
elle est possible, s’impose donc afin de
mieux stabiliser les rendements en grains
de la culture en sec [17]. Par ailleurs, et
pour bien se développer, la plante doit
disposer de mécanismes d’adaptation qui
lui permettent de supporter la sécheresse.
Mécanismes d’adaptation
à la sécheresse
Pour lutter contre le manque d’eau, les
plantes développent plusieurs stratégies
adaptatives qui varient en fonction de
l’espèce et des conditions du milieu. La
résistance d’une plante à une contrainte
hydrique peut être définie, du point de vue
Sécheresse vol. 16, n° 3, septembre 2005
physiologique, par sa capacité à survivre
et à s’accroître et, du point de vue agrono-
mique, par l’obtention d’un rendement
plus élevé que celui des plantes sensibles.
La résistance globale d’une plante à la
sécheresse apparaît comme le résultat de
nombreuses modifications phénologiques,
anatomiques, morphologiques, physiolo-
giques et biochimiques qui interagissent
pour permettre le maintien de la crois-
sance, du développement et de la produc-
tion [18].
Adaptations phénologiques
Pour éviter les périodes difficiles pour la
croissance et le développement, certaines
variétés accomplissent leur cycle de déve-
loppement avant l’installation de la
contrainte hydrique. La précocité constitue
donc un important mécanisme d’évitement
de la sécheresse de fin de cycle [19]. En
Tunisie, les agriculteurs ont intérêt à retar-
der jusqu’à la fin du mois de décembre la
date de semis des cultures en sec pour
échapper au déficit hydrique lors de la
germination des semences [17]. Dans ces
conditions, les paramètres phénologiques
d’adaptation ou paramètres de précocité
définissent le calage du cycle vis-à-vis des
contraintes environnementales. Dans les
régions semi-arides de Tunisie, il est
recommandé de semer l’orge durant la
première quinzaine de novembre et le blé
durant la seconde quinzaine. Néanmoins,
si l’année est pluvieuse avec suffisamment
de pluies pendant l’automne, l’agriculteur
peut avancer la date de semis jusqu’à
deux semaines. Cela permet à la céréale
de mieux se développer avant l’entrée de
l’hiver et d’arriver à maturité suffisamment
tôt pour échapper, totalement ou partielle-
ment, aux fréquentes périodes chaudes et
sèches de la fin du printemps [20]. La
précocité assure une meilleure efficience
de l’utilisation de l’eau. En effet, en produi-
sant la biomasse la plus élevée, les génoty-
pes à croissance rapide et à maturité pré-
coce utilisent mieux l’eau disponible et ils
sont moins exposés aux stress environne-
mentaux que les génotypes tardifs [4].
On a montré que, en Tunisie, le rendement
en grains est positivement corrélé à la
précocité d’épiaison [21]. Selon les tra-
vaux effectués par Slama [3], la variété la
plus précoce, Razzak (variété la plus culti-
vée en Tunisie), a donné le rendement en
grains le plus élevé ainsi que des grains
plus volumineux. Le transfert des assimilats
et le remplissage des grains semblent être
plus efficaces chez cette variété. En effet,
les variétés qui ont une vitesse de crois-
sance élevée ont la capacité de mieux
utiliser les sources nutritives à la fin du
cycle de développement lorsque celles-ci
deviennent limitantes [22]. La précocité de
l’épiaison peut donc être utilisée comme
critère de sélection pour améliorer les pro-
ductions dans les zones sèches [2]. C’est
l’un des traits les plus importants dans
l’adaptation des plantes au déficit hydri-
que terminal. Ainsi, en conditions méditer-
ranéennes, la recherche d’une plus
grande précocité a été, jusqu’en 1992, le
moyen le plus utilisé pour éviter les effets
négatifs sur le remplissage des grains du
déficit hydrique et des hautes températures
de fin de cycle [23].
Adaptations morphologiques
à la sécheresse
L’effet de la sécheresse peut se traduire,
selon la stratégie adaptative de chaque
espèce ou variété, par des modifications
morphologiques pour augmenter l’absorp-
tion d’eau et/ou pour diminuer la transpi-
ration et la compétition entre les organes
pour les assimilats. Ces modifications
affectent la partie aérienne ou souter-
raine : réduction de la surface foliaire et
du nombre de talles, enroulement des
feuilles et/ou meilleur développement du
système racinaire. Les travaux effectués
par Slama [24] ont montré que la variété
ayant le système racinaire le plus déve-
loppé en conditions de déficit hydrique
(Khiar) a donné le rendement le plus élevé.
En comparant trois variétés de blé dur, la
variété ayant la barbe la plus développée
sous contrainte hydrique (Razzak) pré-
sente le meilleur rendement [3]. En effet,
les barbes peuvent améliorer le rendement
en conditions de sécheresse par augmen-
tation de la surface photosynthétique de
l’épi.
Adaptations physiologiques
• État hydrique de la plante
La diminution du potentiel hydrique du sol
en conditions de sécheresse provoque une
perte importante de la turgescence au
niveau de la plante [25]. L’augmentation
de la production, dans ces conditions,
dépend des mécanismes de tolérance qui
assurent l’hydratation cellulaire et dimi-
nuent la perte en eau en maintenant un
statut hydrique favorable au développe-
ment foliaire [8]. Le maintien d’un poten-
tiel hydrique élevé est lié à l’aptitude à
extraire l’eau du sol et à la capacité à
limiter les pertes d’eau par transpiration
[26]. En Tunisie, en conditions de séche-
resse, un calendrier d’irrigation complé-
mentaire approprié peut être envisagé en
tenant compte de la limite de 500 mm
d’eau pour un rendement économique de
25 à 30 Qx/ha [17].
• Fonctionnement stomatique
La réduction de la perte en eau par la
fermeture stomatique est un moyen
d’adaptation des plantes à la sécheresse.
227
Cette diminution de la transpiration peut
engendrer une réduction de la photosyn-
thèse. Ainsi, les génotypes qui ont la capa-
cité photosynthétique intrinsèque la moins
affectée par le déficit hydrique présentent
une efficience de l’utilisation de l’eau
(photosynthèse/transpiration) plus élevée
et une plus grande capacité de survie
[27]. En agronomie de production, l’utili-
sation efficiente de l’eau est le critère le
plus utilisé pour évaluer tout apport d’eau.
Ce paramètre est défini par le ratio de la
matière sèche produite sur la quantité
d’eau consommée [28]. L’augmentation
du nombre de stomates par unité de sur-
face pourrait être un des facteurs de résis-
tance au déficit hydrique chez les céréales
si elle est accompagnée par une bonne
activité physiologique [3]. L’accroissement
de la densité stomatique peut augmenter
l’assimilation nette du CO2 et diminuer la
perte en eau. En effet, un nombre élevé de
stomates peut engendrer des stomates de
petite taille et à fermeture rapide. Selon
Slama [3], la variété ayant le rendement le
plus élevé et les grains les plus volumineux
(Razzak) se distingue des autres variétés
étudiées par une densité stomatique plus
élevée au niveau de la barbe et de la
feuille drapeau. Ce résultat est en accord
avec celui de Erchidi et al. [29] qui ont
constaté que les variétés ayant une
conductance et une densité stomatique éle-
vées sont plus résistantes à la sécheresse
en donnant le rendement en grains le plus
satisfaisant.
• Ajustement osmotique
Le stress hydrique provoque la mise en
place d’un état de régulation hydrique de
la plante qui se manifeste par la fermeture
stomatique et par une régulation du poten-
tiel osmotique [30]. Parmi les osmorégula-
teurs les plus importants qui s’accumulent
chez les céréales en conditions de déficit
hydrique, on peut citer les sucres et un
acide aminé, la proline.
Les sucres sont considérés par plusieurs
auteurs comme de bons osmorégulateurs
[31-33] qui peuvent jouer un rôle impor-
tant dans l’ajustement osmotique et l’adap-
tation des plantes à la sécheresse [34,
35].
L’accumulation de la proline constitue
aussi un véritable mécanisme de tolérance
à la sécheresse [36]. En effet, la teneur en
proline est plus élevée en cas de déficit
hydrique et, en particulier, chez les géno-
types les plus résistants à la sécheresse [3].
La variété Razzak, qui accumule plus de
proline dans ses différents organes et en
particulier au niveau de la barbe et de la
feuille drapeau en conditions de déficit
hydrique, donne le rendement le plus
élevé et présente la capacité de remplis-
sage de grains la plus importante [3]. Par
ailleurs, la variété ayant le rendement le
228
plus faible et les grains les moins volumi-
neux accumule moins de proline (Duriac).
L’existence chez les céréales d’une varia-
tion intra-spécifique pour l’accumulation
de la proline sous l’effet du déficit hydrique
suggère la possibilité d’une sélection, sur
la base de ce caractère, des génotypes
qui auront une bonne capacité à survivre
et un rendement en grains stable en condi-
tions hydriques limitantes [37]. Pour cette
raison, certains auteurs [38] ont proposé
l’accumulation de la proline comme tech-
nique de sélection des cultivars d’orge
résistants à la sécheresse.
Conclusion
On note que la production des céréales
dépend des conditions climatiques, des
caractéristiques morphophysiologiques,
phénologiques et agronomiques du géno-
type et, en très grande partie, des interac-
tions génotype-environnement.
Les différents facteurs climatiques et nutri-
tionnels du milieu, en agissant d’une part
sur le développement et, d’autre part ; sur
le potentiel de croissance, conditionnent
l’intensité de la compétition et déterminent
le nombre, la taille et le devenir des orga-
nes [39].
En outre, la précocité, un bon état hydri-
que, une faible transpiration et un meilleur
ajustement osmotique peuvent jouer un
rôle important dans l’adaptation des plan-
tes à la sécheresse et la détermination du
rendement en biomasse et en grains chez
les céréales. Ces critères peuvent être utili-
sés comme paramètres, même précoces,
de sélection à la sécheresse pour amélio-
rer la production des céréales dans les
zones sèches et l’obtention de variétés à
rendement stable et élevé. Enfin, la combi-
naison de ces critères morphophysiologi-
ques à des outils biotechnologiques et
moléculaires (recherche des QTL - quanti-
tative trait loci) semble être importante
pour l’amélioration génétique de la tolé-
rance à la sécheresse chez les céréales. ■
Références
1. Bonjean A, Picard E. Les céréales à paille.
Origine-histoire-économie-sélection. Ligugé ;
Poitiers : Aubin imprimeur, 1991.
2. Ben Salem M, Boussen H, Slama A. Évaluation
de la résistance à la contrainte hydrique et calori-
que d’une collection de blé dur : recherche de
paramètres précoces de sélection. Sixièmes Jour-
nées scientifiques du réseau Biotech.-Génie
Génétique des plantes, Agence francophone
pour l’enseignement supérieur et la recherche
(AUPELF/UREF), Orsay, 30 juin-3 juillet 1997.
3. Slama A. Étude comparative de la contribution
des différentes parties du plant du blé dur dans la
contribution du rendement en grains en irrigué et
en conditions de déficit hydrique. Thèse de docto-
rat en biologie, faculté des sciences de Tunis,
2002.
4. Bajji M. Étude des mécanismes de résistance
au stress hydrique chez le blé dur : caractérisa-
tion de cultivars différant par leurs niveaux de
résistance à la sécheresse et de variants somaclo-
naux sélectionnés in vitro. Thèse de doctorat,
faculté des sciences, université catholique de Lou-
vain, 1999.
5. Cheikh M’hamed H. Évaluation de la tolérance
de certaines accessions d’orges vis-à-vis du stress
salin. DEA, Institut national agronomique de
Tunisie (Inat), 2004.
6. Seddik R. Saison céréalière. La presse de Tuni-
sie 1998 ; 19-981 : 31-8.
7. Annuaires des statistiques agricoles,
DG/PDIA.
8. Sorrells ME, Diab A, Nachit M. Comparative
genetics of drought tolerance. Options méditer-
ranéennes série A (Séminaires méditerranéens)
2000 ; 40 : 191-201.
9. Gharbi S, Kappès-Grangé A, Hamdaoui N,
Barrouhi A. Maghreb. Chantons sous la pluie.
Jeune Afrique - L’intelligent.com 11 janvier
2004.
10. Hénia L, Mouggou R. La sécheresse agro-
climatique en Tunisie : cas de la culture du blé.
Variabilité du climat et stratégie d’adaptation
humaine en Tunisie. Série colloque (6). Tunis :
Université de Tunis I, 1996 ; 231–247.
11. Nasraoui B. Choix des variétés. In : Cultures
du blé et de l’orge dans les régions semi-arides
de la Tunisie. E.S.A.K 1996 : 5-6.
12. Riou C. L’eau et la production végétale.
Sécheresse 1993 ; 2 : 75-83.
13. Debaeke P, Cabelguenne M, Casals ML,
Puech J. Élaboration du rendement du blé d’hiver
en conditions de déficit hydrique. II. Mise au
point et test d’un modèle de simulation de la
culture de blé d’hiver en conditions d’alimenta-
tion hydrique et azotée variées : Epicphase-blé.
Agronomie 1996 ; 16 : 25-46.
14. Engleddow FL, Wadham SM. Investigation
on yield in the cereals. Part. I. J Agric Sci 1923 ;
13 : 390-439.
15. Triboï E. Modèle d’élaboration du poids du
grain chez le blé tendre. Agronomie 1990 ; 10 :
191-200.
16. Gate P, Bouthier A, Casabianca H, Deleens
E. Caractères physiologiques décrivant la tolé-
rance à la sécheresse des blés cultivés en France :
interprétation des corrélations entre le rendement
et la composition isotopique du carbone des
grains. Colloque Diversité génétique et améliora-
tion variétale, Montpellier (France), 15-17
décembre 1992. Les colloques, n°64. Paris : Inra
éditions, 1993.
17. Cheikh M’hamed H. Caractérisation agro-
climatique et stabilité des rendements de trois
céréales à paille (blé dur, blé tendre, orge) dans
la plaine du Kef. Projet de fin d’études du cycle
ingénieur, École supérieure d’agriculture du Kef,
Tunisie, 2001.
Sécheresse vol. 16, n° 3, septembre 2005
18. Hsissou D. Sélection in vitro et caractérisation
de mutants de blé dur tolérants à la sécheresse.
Thèse de doctorat, faculté des sciences, université
catholique de Louvain, 1994.
19. Ben Naceur M, Gharbi MS, Paul R. L’amélio-
ration variétale et les autres actions contribuant à
la sécurité alimentaire en Tunisie en matière de
céréales. Sécheresse 1999 ; 10 : 27-33.
20. M’hedhbi K. Semis. In : Cultures du blé et de
l’orge dans les régions semi-arides de la tunisie.
E.S.A.K 1996 : 25-8.
21. Gonzalez A, Martin I, Ayerbe L. Barley yield
in water stress conditions. The influence of preco-
city, osmotic adjustment and stomatal conduc-
tance. Field Crop Res 1999 ; 62 : 23-34.
22. Poorter H. Interspecific variation in relative
growth rate : on ecological consequences. In :
Causes and consequences of variation in growth
rate and productivity of higher plants. 1989.
23. Ali Dib T, Monneveux P, Araus JL. Adapta-
tion à la sécheresse et notion d’édiotype chez le
blé dur. II. Caractères physiologiques d’adapta-
tion. Agronomie 1992 ; 12 : 381-93.
24. Slama A. Effet d’une contrainte hydrique
édaphique sur le développement du système raci-
naire de deux variétés de blé dur. DEA de physio-
logie végétale, faculté des sciences de Tunis,
1996.
25. Henchi B. Effets des contraintes hydriques sur
l’écologie et l’écophysiologie de Plantago albi-
cans. L. Thèse de doctorat d’État, université de
Tunis, 1987.
26. Turner NC. Adaptation to water deficit : a
changing perspective. Aust J Plant Physiol 1986 ;
13 : 175-90.
Sécheresse vol. 16, n° 3, septembre 2005
27. Araus JL, Alegre L. Ali dib T, Benlarbi M,
Monneveux P. Epidermal and stomatal conduc-
tance in seedlings of durum wheat landraces and
varieties. Colloque Physiology-Breeding of Win-
ter Cereals for Stressed Mediterranean Environ-
ments, Montpellier (France), 3-6 July 1989. Les
colloques n°55. Paris : Inra éditions, 1991.
28. Bamouh A. Gestion de la contrainte pluvio-
métrique pour l’amélioration de la production
végétale et de l’efficience d’utilisation de l’eau.
Bulletin de liaison du programme national de
transfert de technologie en agriculture 2000 :
85-90.
29. Erchidi AE, Benbella M, Talouizte A. Rela-
tion entre certains paramètres contrôlant les per-
tes en eau et le rendement en grain chez neuf
variétés de blé dur soumises au stress hydrique.
Options méditerranéennes, série A (Séminaires
méditerranéens) 2000 ; 40 : 279-82.
30. Brisson N, Delecolle R. Utilisation des modè-
les mécanistes de la culture comme outils de
raisonnement de la composante génétique de la
résistance à la sécheresse. In : Monneveux P, Ben
Salem M, eds. Tolérance à la sécheresse des
céréales en zone méditerranéenne. Colloque
Diversité génétique et amélioration variétale. Les
colloques, n°64. Paris : Inra éditions, 1992.
31. Kameli A, Lösel DM. Contribution of carbo-
hydrates and other solutes to osmotic adjustment
in wheat leaves under water stress. J Plant Physiol
1995 ; 145 : 363-6.
32. Buldgen A. Croissance juvénile et comporte-
ment physiologique d’Andropogon gayanus en
conditions de stress hydrique. Biotechnol Agron
Soc Environ 1997 ; 1 : 278-94.
33. Sanchez FJ, Manzanares M, De Andres EF,
Tenorio JL, Ayerbe L. Turgor maintenance,
osmotic adjustment and soluble sugar and pro-
line accumulation in 49 pea cultivars in response
to water stress. Field Crops Res 1998 ; 59 : 225-
35.
34. Morgan JM. Osmoregulation and waterin
higher plants. Wheat conference 2-9 May,
Rabat, Marocco. Annu Rev Plant Physiol 1984 ;
35 : 299-319.
35. Zhang J, Nguyen HT, Blum A. Genetic analy-
sis of osmotic adjustment in crops plants. J Exp
Bot 1999 ; 50 : 291-302.
36. Slama A, Ben Salem M, Zid. La proline est-
elle un osmorégulateur chez le blé dur ? Commu-
nication aux 15es Journées biologiques, 18-21
mars 2004, Forum des sciences biologiques,
Association tunisienne des sciences biologiques.
37. Bergareche C, Llusia J, Febrero A, Bort J,
Araus JL. Effect of water stress on proline and
nitrate content of barley relationships with osmo-
tical potential, carbon isotope ratio and grain
yield. Colloque Diversité génétique et améliora-
tion variétale, Montpellier (France), 15-17
décembre 1992. Les colloques, n°64. Paris : Inra
éditions, 1993.
38. Bellinger Y, Bensaoud A, Larher F. Physiolo-
gical significance of proline accumulation, a trait
of use to breeding for tress tolerance. Colloque
Physiology-Breeding of winter Cereals for
Stressed Mediterranean Environments, Montpel-
lier (France), 3-6 July 1989. Les colloques n°55.
Paris : Inra éditions, 1991.
39. Triboï E, Ntonga J. Effet de l’azote et du
rayonnement sur le développement des feuilles et
de l’épi chez le blé d’hiver : mise en place de
l’appareil foliaire et de la structure de l’épi. Agro-
nomie 1993 ; 13 : 253-65.
229