LA DUREE d’INCUBATION

Aux termes de l’incubation, l’éclosion des œufs s’est étalée sur plusieurs jours de façon
progressive au niveau de chacun des sites, Aplahoué(Tableau), Kpinnou(Tableau),
Zinvié(Tableau).

Tableau 1:Evolution du taux d’éclosion des œufs du site d’Aplahoué

Proportion Durée nécessaire à l’éclosion en fonction du milieu (jours)

d’œufs éclos (%) Etuve Pâturage Cours d’eau Etable
25 19 18 18 19
50 22 21 22 22
75 24 23 24 24
100 25 24 25 25

Tableau 2: Evolution du taux d’éclosion des œufs du site de Kpinnou

Proportion Durée nécessaire à l’éclosion en fonction du milieu (jours)

d’œufs éclos (%) Etuve Pâturage Cours d’eau Etable
25 16 16 15 16
50 19 19 18 19
75 21 21 20 21
100 22 22 22 22

Tableau 3: Evolution du taux d’éclosion des œufs du site de Zinvié

Proportion Durée nécessaire à l’éclosion en fonction du milieu (jours)

d’œufs éclos (%) Etuve Pâturage Cours d’eau Etable
25 21 19 20 21
50 24 22 23 24
75 26 24 25 26
100 27 25 26 27
Pour l’ensemble des sites considérés, le temps minimum nécessaire pour le début des éclosions
est de 15 jours; ce délai minimum a été observé sur le site de Kpinnou au niveau du milieu
«cours d’eau» pour un taux d’éclosion de 25%. Le temps maximum nécessaire pour une
incubation est de 27 jours, ce délai maximum a été observé sur le site de Zinvié, au niveau des
milieux Etuve et Etable, pour un taux d’éclosion de 100%. Le nombre de jours séparant les
premières éclosions des dernières éclosions varie de 6 à 7 jours.

Quel que soit le site ou le milieu d’incubation, l’éclosion des œufs tendrait à se dérouler suivant
une allure exponentielle croissante (figure1, figure2 et figure3) qui traduit que la vitesse
d’éclosion est accélérée durant l’incubation ce qui induit que la valeur du troisième quartile
devrait mieux représenter la durée d’incubation que la valeur moyenne (second quartile).
100
Taux d'eclosion (%)

Etuve ou Etable
80

Paturage
Ceau
60
40
20

18 19 20 21 22 23 24

Durée d'éclosion(Jours)

Figure1 : Evolution des taux d’éclosion sur le site d’Aplahoué

 100
Taux d'eclosion (%)

Etuve ou Paturage ou Etable

80

Ceau
60
40
20

15 16 17 18 19 20 21 22

Durée d'éclosion(Jours)

Figure2 : Evolution des taux d’éclosion sur le site de Kpinnou

100
Taux d'eclosion (%)

ble Etuve ou Etable

80

Paturage
Ceau
60
40
20

20 21 22 23 24 25 26

Durée d'éclosion(Jours)

Figure3 : Evolution des taux d’éclosion sur le site de Zinvié

Malgré les similitudes de leurs allures, les courbes de durée d’incubation des œufs de tiques
varient suivant les sites de collecte échantillonnés; en particulier, les sites de Kpinnou se
distinguent de ceux d’Aplahoué et de Zinvié. L’analyse statistique des durées d’incubation en
fonction des sites de collecte des tiques, des milieux et des taux d’éclosion prouve que les
durées d’incubation dépendent du milieu d’incubation mais aussi des sites de collecte des œufs
et des taux d’éclosion fixés (Tableau4 et Tableau5).

Tableau 4: Analyse statistique du modèle plein et des facteurs influençant la durée

d’incubation

Facteurs Value Std.Error DF t-value p-value

Intercept 16,000 1,389 38 11.51 0,000
MilieuEtable 1,16 0,712 38 1.6380 0,109
MilieuEtvue 1,16 0,712 38 1,638 0,109
MilieuPaturage 0,166 0,712 38 0.234 0,8162
Frequence 0,088 0,00735 38 11,96 0,000
Milieu :Etable :Frequence -0,008 0,0104 38 -0.769 0,4466
Milieu :Etuve :Frequence -0,008 0,0104 38 -0,769 0,4466
Milieu :Paturage :Frequence -0,008 0,0104 38 -0,769 0,4466

Tableau 5: Analyse statistique du modèle additif et des facteurs influençant la durée

d’incubation

Facteurs Value Std.Error DF t-value p-value

(Intercept) 16,375 1,33 41 12,31 0,000
MilieuEtable 0,666 0,2847232 41 2,35 0,0234
MilieuEtuve 0,666 0,2847232 41 2,35 0,0234
MilieuPaturage -0,33 0,2831 41 -1,17 0,2459
Frequence 0,082 0,00358 41 22,89 0,00

Ces résultats confirment que l’incubation des œufs de tiques est un processus qui s’étale sur
plus d’une dizaine de jours en moyenne (Pvalue de l’intercept<0,0001) et que ce phénomène
physiologique évolue progressivement de sorte que les taux d’éclosion de 25%, 50% et 75% des
œufs surviennent à des intervalles de temps significativement différents (Pvalue de fréquence
<0,0001)

Par ailleurs et surtout, on note des différences significatives entre les durées d’incubation des
œufs issus de certains milieux d’incubation. La durée d’incubation sous cours d’eau est
différente de celle sous étable (Pvalue=0,023) d’une part, et elle est aussi différente de la durée
d’incubation sous étuve(Pvalue=0,023) mais ne diffère pas de la durée d’incubation sous
pâturage (Pvalue=0,245). L’étuve et l’étable présentent donc des conditions qui rallongent
légèrement la durée d’incubation par rapport à l’incubation sous le cours d’eau ou le pâturage)
En ce qui concerne l’effet des sites, que l’écart type dû aux variations des sites et celui dû aux
sources d’erreur sont respectivement de 2,24 et 0,69; ce qui prouve que les variations entre les
sites de collecte des œufs induisent des différences entre les durées d’incubation. Par
conséquent, les œufs issus de différents sites devraient avoir des durées d’incubation
différentes. Enfin, quel que soit le milieu d’incubation, les différents taux d’éclosion, 25% , 50%,
75% et 100% surviennent au bout d’une durée qui ne varie pas suivant le milieu dans la mesure
où les interactions sont non significatives(Pvalue=0,446).

Les performances de ponte des tiques

Les performances de ponte des tiques sont analysées à travers les durées de ponte (Tableau7)
ainsi que les masses d’œufs pondus par lots de femelles de 4g (Tableau6) et les masses d’œufs
pondus par femelle et par jour (Tableau8)

Tableau6 : Quantité d’œufs pondus par des groupes de 4g de femelles (grammes)

Site de collecte Etuve Pâturage Cours d’eau Etable

des femelles
Aplahoué 1,9 1,3 2 2,1
kpinnou 2,4 1,6 1,7 2
Zinvié 2,2 1,6 1,8 2,4
Au niveau de l’échantillon les quantités d’œufs pondus pendant une période de ponte dans les
différents milieux et sites varient de 1,3g à 2,4g. Les femelles collectés à Aplahoué et
entretenues au pâturage ont eu les plus faibles quantités d’œufs pondus (1,3g) alors que celles
collectées à Kpinnou et entretenues à l’étuve d’une part, et celles collectés à Zinvié et
entretenues à l’étable d’autre part ont eu les plus grandes quantités d’œufs pondus (2,4g).

Tableau7 : Durées de ponte des groupes de femelles (Jours)

Site de collecte Etuve Pâturage Cours d’eau Etable

des femelles
Aplahoué 14 15 16 14
kpinnou 14 14 16 14
Zinvié 16 18 18 16
En ce qui concerne les durées de ponte, elles varient de14 jours à 18 jours. Les durées
minimales de 14 jours ont été observées à l’étuve pour des échantillons de tiques collectées à
Aplahoué et Kpinnou, au pâturage pour des échantillons de tiques collectées à Kpinnou et à
l’étable pour des échantillons de tiques collectées à Aplahoue et Kpinnou. Les durées de ponte
les plus élevées ont été observées au pâturage et aux abords des cours d’eau pour des
échantillons de tiques collectées à Zinvié.

Tableau 8: Quantités d’œufs pondus par femelles par jour (g)

Site de collecte Etuve Pâturage Cours d’eau Etable

des femelles
Aplahoué 0,00238095 0,00139785 0,00215517 0,00192308
kpinnou 0,00612245 0,00368664 0,003125 0,00460829

Zinvié 0,00319767 0,00185185 0,00196078 0,00241935

Les quantités d’œufs pondues par femelles par jour varient de 0,00139g à 0,0061g. La plus
faible quantité d’œufs pondus par femelle par jour a été enregistrée au pâturage et est issue de
tiques collectées à Aplahoué. La plus grande quantité d’œufs pondus par femelle et par jour a
été enregistrée à l’étuve et est issue de tiques collectées à Kpinnou.

Facteurs influençant les masses d’œufs pondus par des groupes 4g de femelles

L’analyse des données précédentes permet d’inférer que :

 Les masses d’œufs pondus ne diffèrent pas statistiquement suivant les sites de collecte;
les échantillons de femelles issues de Aplahoué, de Kpinnou et de Zinvié pondent des
quantités d’œufs qui ne peuvent être considérées comme différentes (Tableau). La
quantité moyenne d’œufs par site peut être estimée à 1,825g

Tableau 9: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets fixes des sites d’élevage sur les
masses d’œufs pondus par des groupes de 4g de femelle suivant un modèle mixte

Facteurs Value Std Error DF t-value p-value

Intercept 1,825 0,18 6 10,10 0,0001
Site Kpinnou 0,1 0,14 6 0,68 0,52
Site Zinvie 0,175 0,14 6 1,19 0,278

 Le dispositif expérimental ne permet pas de dire si les masses d’œufs pondus varient
statistiquement suivant les milieux de ponte; étuve, pâturage, étable ou cours d’eau
(Tableau10); bien que l’égalité des valeurs moyennes, des erreurs moyennes, des degrés
de liberté et des valeurs de la statistique t laissent présager qu’il n’y a pas de différences
significatives entre les masses d’œufs pondus au niveau de ces différents milieux. La
masse moyenne d’œufs pondus dans un de ces milieux peut être estimé à 1,833g
Tableau 10: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets fixes des milieux d’élevage
sur les masses d’œufs pondus par des groupes de 4g de femelle suivant un modèle mixte

Facteurs Value Std Error DF t-value p-value

Intercept 1,833 0,158 8 11,589 0
Milieu Etable 0,333 0,2237 0 1,49 Nan
Milieu Etuve 0,33 0,2237 0 1,49 Nan
Milieu -0,33 0,2237 0 -1,49 Nan
Pâturage
Nan : valeur non disponible parce que calculable en l’état

 La masse d’œufs pondus par un lot de tiques pendant une période ne dépend pas de la
durée de cette période (Tableau).

Tableau 11: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets fixes de la durée sur les
masses d’œufs pondus par des groupes de 4g de femelle suivant un modèle mixte

Facteur Value Std Error DF t-value p-value

Intercept 1,5 0,77 7 1,97 0,089
Durée 0,0256 0,0487 7 0,52 0,61582
Les modèles explicatifs de la masse d’œufs pondus ne devraient donc pas inclure la durée
comme variable explicative.

Au niveau de l’échantillon, la durée moyenne de ponte est de 15,42 jours et les durées de
ponte présentent une légère dissymétrie gauche (Figure).
18
Duree de ponte (en jours)

17
16
15
14
Figure 4: boite à moustache des durées de ponte des tiques femelles de l’échantillon

On peut déduire que les durées de ponte sont plus concentrées entre les jours 14 et 15 (en
dessous de la moyenne) et plus distendues au-delà de la moyenne; ainsi les durées de ponte de
14 à 15 jours seraient plus représentatives de la durée de ponte de l’échantillon que les durées
supérieures à la moyenne.

 Cependant, les masses d’œufs pondus sont susceptibles de connaitre de grandes

variations suivant les milieux de ponte, elles sont donc plus sensibles aux conditions
prévalant dans le milieu de ponte qu’aux caractéristiques des sites de collecte. Les
milieux de ponte de par leurs différences sont susceptible d’expliquer jusqu’à 67,02%
des différences observables dans les masses d’œufs pondus alors que les sites de
collectes expliquent juste 26,76% de ces différences (Tableau). La part inexpliquées des
variations des masses d’œufs pondus n’est que de 6,22%; ce qui prouve que tous les
facteurs autres que les conditions du milieu de ponte ou les caractéristiques du site de
collecte des œufs pondus n’ont quasiment pas d’influence sur les variations des masses
d’œufs pondus et ont de ce fait une importance négligeable.

Tableau 12: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets aléatoires des milieux et sites
d’élevage sur les masses d’œufs pondus par des groupes de 4g de femelles dans un modèle
mixte

Paramètres Milieu de ponte Site de collecte des Facteurs résiduels

statistiques œufs
Ecart-type 0,2958037 0,1869098 0,09011276
variance 0,08749983 0,03493527 0,00812031
Proportion de
variance (%) 67,0212194 26,7589622 6,21981839

Facteurs influençant les masses d’œufs pondus par femelle et par jour

Les paramètres issus du modèle plein reliant les masses d’œufs pondus par femelle et par jour
et les effets fixes des milieux de ponte ou des sites d’élevage laisse transparaitre que le
dispositif expérimental ne permet pas de dire sans ambiguïté si les milieux d’élevage que sont
l’étuve , le cours d’eau, le pâturage et l’étable tels que présentés dans l’expérimentation ont un
effet sur les masses d’œufs pondus par femelle et par jour(Tableau 13).

Tableau 13: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets fixes des milieux d’incubation
et site de collecte de tiques sur les masses d’œufs pondus par femelle et par jour suivant un
modèle mixte
 Facteur Value Std Error DF t-value p-value
Intercept 0,0014 0,00051 6 2,85 0,02
Milieu etable 0,00059 0,0006505 0 0,87 NaN
Milieu Etuve 0,0014 0,0006505 0 2,28 NaN
Milieu -0,0001 0,0006505 0 -0,15 NaN
Paturage
Site Kpinnou 0,0024 0,0004112 6 5,88 0,0011
Site Zinvié 0,00039 0,0004112 6 0,95 0,376
Nan : valeur non disponible parce que calculable en l’état

Néanmoins ce modèle donne un aperçu des liens statistiques avérés entre les effets fixes des
sites de collecte des femelles de tique et les masses d’œufs pondu par femelle et par jour. Le
modèle expliquant les masses d’œufs pondus par femelle et par jour uniquement en fonction
des effets fixes des milieux de ponte (Tableau14) indique que les masses d’œufs pondus par
femelle et par jour ne peuvent être estimées de façon significative en fonction des milieux
d’élevage précisément échantillonnés au cours de l’expérimentation et confirme donc les
résultats du tableau précédent.

Tableau 14: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets fixes des milieux d’incubation
sur les masses d’œufs pondus par femelle et par jour suivant un modèle mixte

Facteur Value Std Error DF t-value p-value

Intercept 0,0024 0,0011 8 2,189 0,0599
Milieu Etable 0,0005 0,00155 0 0,365 NaN
Milieu Etuve 0,0014 0,00155 0 0,953 NaN
Milieu -0,0001 0,00155 0 -0,0651 NaN
paturage
Nan : valeur non disponible parce que calculable en l’état

Les masses d’œufs pondus par femelle et par jour connaissent des différences significatives
suivant que les tiques femelles aient été collectées à Kpinnou ou dans les deux sites Aplahoué
et Zinvié (Tableau15)

Tableau 15: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets fixes des sites de collecte des
tiques sur les masses d’œufs pondus par femelle et par jour suivant un modèle mixte

Facteurs Value Std Error DF t-value p-value

Intercept 0,0019642625 0,000434588 6 4,519818 0,0040
9
Site Kpinnou 0,0024213325 0,000411280 6 5,887302 0,0011
Etable 5
Site Zinvié 0,0003931538 0,000411280 6 0,955926 0,3760
5
Les masses d’œufs pondus par femelle et par jour à Aplahoué sont en moyenne de 0,00196g,
elles ne diffèrent statistiquement pas de celles pondues par femelle et par jour à Zinvié. A
l’opposé, les masses d’œufs pondus par femelle et par jour à Kpinnou sont statistiquement
différentes de celles pondues par femelle et par jour à Aplahoué ou à Zinvié; les tiques femelles
collectées à Zinvié pondent en moyenne 0,0024g d’œufs de plus par femelle et par jour que les
tiques femelles collectées à Aplahoué ou à Zinvié; soit une production moyenne de 0,0044g
d’œufs par femelle et par jour pour une tique femelle collectée à Kpinnou, ce qui représente le
double de la production par femelle et par jour d’une femelle collectée à Aplahoué ou à Zinvié..

En ce qui concerne la liaison entre les masses d’œufs pondus par femelle et par jour et les effets
aléatoires des milieux de ponte et sites d’élevage (Tableau), l’on constate que les milieux de
ponte en général présentent des différences susceptibles d’induire des variations des masses
d’œufs pondus par femelle et par jour; le milieu de ponte est donc le premier facteur qui puisse
expliquer les variations des masses d’œufs pondus par femelle et par jour. Le second facteur
par ordre d’importance, susceptible d’expliquer es variations des masses d’œufs pondus par
femelle et par jour est le site de collecte des tiques.

Tableau 16: Paramètres statistiques issus de l’analyse des effets aléatoires des milieux de
ponte et sites de collecte des femelles sur les masses d’œufs par femelles et jour suivant un
modèle mixte

Paramètres Milieu de ponte Site de collecte des Facteurs résiduels

statistiques œufs
Ecart-type 0,000645885 0,00053065 0,00023814
variance 4,17167E-07 2,8159E-07 5,6713E-08
Proportion de
variance (%) 55,21950213 37,2735481 7,50694975

Le pourcentage de variation des masses d’œufs pondus par femelle et par jour est expliqué à
55% par le milieu de ponte, soit 1,5 fois plus que le pourcentage de variation des masses d’œufs
pondus par femelle et par jour expliqué par le site d’’elevage qui est de 37%. Tout autres
facteurs susceptibles de faire varier les nasses d’œufs pondus par femelle et par jour devraient
donc avoir un effet quasiment négligeable dans la mesure où les deux premiers facteurs cités
expliquent ensemble un peu plus de 92% des variations des masses d’œufs pondus par femelle
et par jour.

Points de discussion
  Les conditions des milieux de pontes devraient prendre en compte les facteurs physico-
chimiques du milieu telles que la température, l’humidité alors que les caractéristiques
des sites de collecte des œufs devraient prendre en compte les génotypes et
phénotypes des populations de tiques de chaque site de collecte ainsi que les niveaux
d’homogénéité de ces populations. Compte tenu du fait que la masse d’œufs pondus est
beaucoup plus sous l’influence des conditions du milieu que des caractéristiques des
sites, on peut faire l’hypothèse que les caractéristiques génotypiques des populations
de tiques ne sont pas suffisamment hétérogènes pour induire des variations dans les
performances de ponte des tiques et qu’à l’opposé, ce sont les effets des facteurs
physico-chimique du milieu (assimilable à l’environnement) qui sont responsables des
écarts de performance de ponte des tiques.
 En ce qui concerne les facteurs influençant les masses d’œufs pondus par femelle et par
jour, si l’effet prépondérant du milieu de ponte ne fait pas de doute, l’importance
relative des caractéristiques des sites de collecte des femelles doit être souligné. A ce
niveau, la masse d’œufs pondus par femelle et par jour permettrait donc de révéler
l’existence certainement minoritaire de génotypes présentant des performances de
ponte plus relevées que la moyenne; en particulier, les femelles collectées dans les
populations de tiques de Kpinnou seraient un type génétique illustratif du niveau
d’augmentation des performances de ponte que l’on pourrait observer si on parcourait
des populations de tiques autres que celles issus des sites de collecte échantillonnées
dans la présente étude.

Vérifier si les séries de température sont les mêmes ?

Vérifier si les séries de humidité sont les mêmes ?

Vérifier si les séries de stade sont les mêmes ?

Linear mixed-effects model fit by REML

Data: NULL
 AIC BIC logLik

148.371 162.2724 -66.1855

Random effects:

Formula: ~1 | Milieu

(Intercept) Residual

StdDev: 0.4560842 0.7098212

Fixed effects: Duree ~ Frequence * Site

Value Std.Error DF t-value p-value

(Intercept) 17.000 0.4908620 39 34.63295 0.0000

Frequence 0.083 0.0063488 39 13.07327 0.0000

SiteKpinnou -2.875 0.6147232 39 -4.67690 0.0000

SiteZinvie 1.750 0.6147232 39 2.84681 0.0070

Frequence:SiteKpinnou 0.000 0.0089786 39 0.00000 1.0000

Frequence:SiteZinvie -0.003 0.0089786 39 -0.33413 0.7401

Correlation:

(Intr) Freqnc StKpnn SitZnv Frq:SK

Frequence -0.808

SiteKpinnou -0.626 0.645

SiteZinvie -0.626 0.645 0.500

Frequence:SiteKpinnou 0.572 -0.707 -0.913 -0.456

Frequence:SiteZinvie 0.572 -0.707 -0.456 -0.913 0.500

Standardized Within-Group Residuals:

Min Q1 Med Q3 Max

-1.7816272 -0.7652101 -0.1329033 0.6138689 1.7051664

Number of Observations: 48

Number of Groups: 4

> model<-lme(Duree~Site,random=~1|Milieu)

> summary(model)

Linear mixed-effects model fit by REML

Data: NULL

AIC BIC logLik

228.4284 237.4617 -109.2142

Random effects:

Formula: ~1 | Milieu

(Intercept) Residual

StdDev: 8.579368e-05 2.498333

Fixed effects: Duree ~ Site

Value Std.Error DF t-value p-value

(Intercept) 22.1875 0.6245832 42 35.52369 0.0000

SiteKpinnou -2.8750 0.8832940 42 -3.25486 0.0022

SiteZinvie 1.5625 0.8832940 42 1.76895 0.0842

Correlation:
 (Intr) StKpnn

SiteKpinnou -0.707

SiteZinvie -0.707 0.500

Standardized Within-Group Residuals:

Min Q1 Med Q3 Max

-1.9012679 -0.8005339 0.1000667 0.7692630 1.3008675

Number of Observations: 48

Number of Groups: 4

>