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Chapitre 2 : la spermatogense
La spermatogense
Comme son nom l'indique, la spermatogense est un processus biologique dont le but est de produire les
gamtes mles, les spermatozodes. Les spermatozodes ne contiennent que 23 chromosomes car ils sont le
produit d'une cellule souche sexuelle (la spermatogonie) ayant subi une miose (voir chapitre 1).
Embryologie
Chapitre 2 : la spermatogense
Le testicule est un organe ovode. Il est entour par l'albugine, capsule conjonctive fibreuse peu extensible,
dont un paississement au ple suprieur forme le corps de Highmore (contenant le rete testis, voir plus bas).
Partant du corps de Highmore et irradiant vers la priphrie du testicule, de fines cloisons conjonctives
dlimitent des lobules testiculaires, au nombre de 200 300 par testicule. Chaque lobule contient un peloton
de tubes sminifres (1 4 par lobule). Du ct du corps de Highmore, les tubes sminifres de chaque lobule
confluent en un tube droit de 1 mm de longueur. Les tubes droits communiquent avec un rseau de canaux
parcourant le corps de Highmore, le rete testis.
L'pididyme coiffe le testicule et prsente partir du ple suprieur trois parties d'paisseur dcroissante : la
tte, le corps et la queue. Il contient deux types de canaux: les cnes effrents, situs dans la tte de
l'pididyme, et tant forms d'un tube spiral manant du rete testis; le canal pididymaire, o confluent les
cnes effrents, occupe le corps et la queue de l'pididyme, et se prolonge hors de l 'pididyme par le canal
dfrent.
3) Les tubes sminifres
En
coupe
transversale,
un
tube
une
conjonctive
membrane
fine
membrane
externe,
propre,
cellules
myoides
spares
de
appele
contenant
des
contractiles
et
l'pithlium
par
une
membrane basale;
Embryologie
Chapitre 2 : la spermatogense
Dans le tissu conjonctif lche entourant les tubes sminifres, on trouve des lots de cellules interstitielles, ou
cellules de Leydig, disposes en cordons autour de capillaires. Elles sont responsables de la scrtion
d'andrognes.
1) La phase de multiplication
Elle concerne les spermatogonies, cellules souches diplodes localises la priphrie du tube, contre la
membrane propre. Ces cellules subissent une succession de mitoses (maintien du pool de spermatogonies), dont
la dernire aboutit la formation de spermatocytes primaires, galement diplodes (une spermatogonie donne
4 spermatocytes primaires).
2) La phase de maturation
Elle correspond la miose et concerne les deux gnrations de spermatocytes (primaires I ou secondaires II).
Un spermatocyte I 2n chromosomes subit la premire division de miose et donne ainsi 2 spermatocytes II
n chromosomes. Chaque spermatocyte II subit la deuxime division de miose et donne 2 spermatides n
chromosomes.
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Embryologie
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III)
Les spermatozodes sont produits et forms dans les testicules, puis librs dans lpididyme. Ils passent
dabord du rete testis vers la tte de lpididyme, puis dans les cnes effrents qui se poursuivent par le canal de
lpididyme.
Les gamtes sont modifis tout au long de leur trajet dans les voies gnitales.
- Dans lpididyme,sous laction des andrognes (en particulier de la testostrone) scrts par les cellules de
Leydig, les spermatozodes acquirent leur mobilit (les spermatozodes produits au niveau des testicules sont
trs peu ou pas du tout mobiles).
- Dans lpididyme, les protines responsables de la fixation l'ovocyte deviennent fonctionnelles : les
spermatozodes acquirent leur aptitude se fixer sur la zone pellucide de lovocyte, tape ncessaire la
fcondation.
- Cest galement dans lpididyme que les spermatozodes sont dcapacits, grce au liquide sminal
(galement appel plasma sminal) : les spermatozodes perdent alors momentanment leur possibilit de
fusion avec les autres membranes.
- Les spermatozodes peuvent tre stocks dans lpididyme et y survivre jusqu trois semaines environ.
- Les spermatozodes passent ensuite dans le canal dfrent, qui est prolong par le canal jaculateur traversant
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Embryologie
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la prostate et qui sassocie aux canaux urinaires. Ils prennent ensuite le chemin de lurtre. Durant leur trajet,
les spermatozodes sont mlangs des liquides produits par les glandes sexuelles (prostate et vsicules
sminales); le mlange de ces liquides donne le sperme.
- On peut dtailler la constitution de la phase liquide du sperme comme suit :5 % de scrtions pididymaires,
65 % de scrtions issues des vsicules sminales, 30 % de scrtions prostatiques Un jaculat est constitu
denviron 2 5 mL de sperme et contient environ 60 millions de spermatozodes par mL. Durant la phase prjaculatoire, il y a une premire production dun liquide muqueux par des glandes branches directement sur
lurtre : ce sont les glandes bulbo-urtrales, qui permettent la lubrification de lurtre. Au moment de
ljaculation, la premire partie de ljaculat est constitue des scrtions pididymaires, des scrtions
prostatiques et des spermatozodes : le premier jet est donc trs fcondant. La deuxime partie de ljaculat,
quant elle, est constitue des scrtions des vsicules sminales et est beaucoup plus riche en fructose.
IV)
Le spermatozode
Embryologie
1)
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Morphologie
Le spermatozode est une cellule trs allonge compose de 3 parties visibles au microscope optique : la tte,le
flagelle, et le col, portion troite runissant le flagelle la tte.
C'est au microscope lectronique qu'apparaissent les dtails de cette cellule trs spcialise.
La tte : elle est grossirement ovode, mais lgrement aplatie et un peu effile vers l'avant montrant de ce fait
en coupe sagittale un aspect en flamme de bougie. Elle est constitue d'un noyau et d'un acrosome, envelopps
par une mince couche hyaloplasmique et par la membrane plasmique.
Le noyau occupe la majeure partie de la tte, dont il a la forme. Il est caractris par un aspect trs dense et
homogne. Il n'y a pas de nucloles. Il est entour par une enveloppe nuclaire de structure classique mais
dpourvue de pores.
L'acrosome est une vsicule aplatie, recouvrant les 2/3 suprieurs du noyau. On y distingue 2 segments diffrant
par leur paisseur et aussi par leur contenu enzymatique : un segment principal coiffant le 1/3 suprieur et un
segment quatorial entourant le 1/3 moyen. L'extrmit postrieure de ce segment correspond une lgre
dpression, l'anneau nuclaire, visible la surface du spermatozode. La texture de l'acrosome est finement
granuleuse et uniforme. Il contient de nombreuses enzymes hydrolytiques : glycuronidase, hyaluronidase,
phosphatase acide, N-actylglycosaminidase, protinases neutres (acrosine) et acides, CpE ou Corona
Penetrating Enzyme,etc. Ces enzymes interviendront dans la traverse des enveloppes de l'ovocyte.
Le hyaloplasme est reprsent par un espace sous-acrosomial et un espace pri-acrosomial. Il ne contient aucun
organite, mais en arrire de l'acrosome il est condens en une plaque circulaire, la cape post-acrosomiale. La
membrane plasmique est classique et sans particularit morphologique.
Le col est la zone de jonction entre la tte et le flagelle, dans laquelle on distingue deux constituants, un
appareil centriolaire et une pice connective, entours par une mince couche de hyaloplasme et la membrane
plasmique.
L'appareil centriolaire est reprsent par le seul centriole proximal. Sa structure est classique, avec 9 triplets de
microtubules torsads.
La pice connective comporte une formation en entonnoir dont la base est du ct du noyau et dont la paroi est
compose par l'association de 9 colonnes segmentes formes chacune par l'empilement d'une douzaine de
disques sombres. Cette structure adhre vers sa base une plaque basale dispose au-dessus du centriole, et elle
se prolonge par les fibres denses du flagelle.
Le flagelle : partir du col, on distingue sur sa longueur 3 parties de diamtres dcroissants : la pice
intermdiaire, la pice principale et la pice terminale. Elles ont toutes en commun une structure axiale,
l'axonme, et elles diffrent par les structures concentriques.
L'axonme a la structure classique rencontre dans les cils vibratiles, avec 9 doublets de microtubules
priphriques et un doublet central :
- dans les doublets priphriques, on distingue un microtubule complet appel microtubule A, montrant en
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Embryologie
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Embryologie
Chapitre 2 : la spermatogense
encore vivants au bout de 24 heures. Elle n'est donc pas la mme pour tous les spermatozodes. Dans le tractus
gnital masculin, avant jaculation, donc dans l'pididyme, elle est de l'ordre d'une dizaine de jours. Dans le
tractus gnital fminin ( partir du col utrin) leur survie est au moins de 48 heures, tout au moins avec
conservation de leur fcondance, mais elle peut tre plus longue (cas connus d'une semaine), avec une perte
progressive de la fcondance.
- Activit mtabolique :
Elle est quasi nulle : il n'y a pas de synthse d'ARN, comme en tmoignent la compaction de la chromatine ainsi
que l'absence de nucloles et de pores nuclaires ; il n'y a pas de synthse de protines, comme en atteste
l'absence de ribosomes. Seule persiste l'activit respiratoire des mitochondries, le mouvement flagellaire
exigeant un apport important d'ATP.
- Htrogamtie ou digamtie :
Du point de vue de l'quipement chromosomique,il y a 2 sortes de spermatozodes. En effet la miose sparant
les 2 lments de la paire XY elle fournit en nombre gal des spermatozodes 22 autosomes + X et d'autres
22 autosomes + Y. Ils ne sont pas distinguables morphologiquement les uns des autres, mais il existe des
moyens de les sparer in vitro (cytomtrie en flux).
En conclusion, le spermatozode est une cellule trs simplifie et en mme temps spcialise, parfaitement
adapte sa fonction, car pourvue des seuls constituants indispensables:- un noyau,avec un gnome haplode
trs compact, ce qui facilite son transport et assure sa protection contre les gnotoxiques;- un acrosome,
pourvu d'un quipement enzymatique permettant la traverse des enveloppes de l'ovocyte; - un appareil
flagellaire assurant son dplacement vers le gamte fminin, qui est immobile;- un quipement mitochondrial
fournissant l'nergie ncessaire aux mouvements flagellaires;- des protines membranaires et cytoplasmiques
permettant la fcondation. Temporairement cependant le spermatozode jacul est incapable de fconder, car il
est dcapacit, et pour devenir fcondant il devra ultrieurement tre capacit dans le tractus gnital fminin.
V) Aspects cintiques
1) Place de la spermatogense
La production de spermatozodes commence la pubert et elle dure ensuite jusqu' un ge trs avanc, 80 ans
ou mme 90 ans,avec toutefois un rendement de plus en plus rduit.
Les premires spermatogonies apparaissent au cours de la vie ftale ds la fin du 3me mois du dveloppement
et se multiplient ensuite jusqu'avant la naissance sans phase de maturation.
A la pubert, la multiplication reprend et c'est seulement ce moment-l que sont produits les premiers
spermatocytes primaires, qui entameront leurs phases de maturation nuclaire et cytoplasmique. La
multiplication des spermatogonies, et partant de l la production de spermatozodes, dure ensuite grce au
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VI)
Contrle neuro-endocrinien
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De nombreux facteurs physico-chimiques conditionnent la spermatogense. A titre d'exemple elle est lie la
temprature ; elle ne se droule efficacement que dans le scrotum, dont la temprature est infrieure de 3 5
degrs la temprature corporelle,et elle est inexistante dans les testicules intra-abdominaux (cryptorchidie, par
anomalie de la descente testiculaire). Mais la spermatogense est essentiellement soumise un contrle
hormonal complexe, plusieurs tages, lui-mme modul par le systme nerveux.
1)
Niveau hypothalamique
Les neurones des noyaux supra-optique et ventro-mdian de l'hypothalamus synthtisent une gonadolibrine la
GnRH (Gonadotrophine Releasing Hormone), qui est scrte de faon discontinue, par dcharges ou
pulses sur un rythme peu prs circahoraire.
2)
Niveau hypophysaire
La GnRH a des rcepteurs sur des cellules de la prhypophyse et y induit la synthse de 2 hormones
gonadotropes ou gonadotrophines, la FSH (Follicule Stimulating Hormone) et la LH (Luteinizing Hormone),
qui sont scrtes de manire continue et rgulire. Elles ont comme cellules cibles des cellules du testicule.
3)
Niveau testiculaire
Embryologie
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- l'activateur du plasminogne intervient dans les cellules de Sertoli sur la translocation des spermatocytes et
des spermatides ainsi que sur la rsorption des corps rsiduels;
- l'ocytocine et la vasopressine stimulent les contractions des cellules myodes des tubes sminifres et les
contractions des cellules de Sertoli au cours de la spermiation.
Sur les caractres sexuels :
- Les andrognes librs dans la circulation ont des effets sur la diffrenciation sexuelle, au cours du
dveloppement ; celle du tractus gnital et des organes gnitaux externes (caractres sexuels primaires).
- L'AMH a un effet sur la diffrenciation du tractus gnital pendant le dveloppement.
- Les andrognes ont aussi des effets sur des tissus ou des organes n'intervenant pas directement dans la
reproduction, comme le tissu osseux, les tguments, le larynx, etc. (caractres sexuels secondaires) et galement
sur le cortex crbral, influenant la libido et le comportement (caractres sexuels tertiaires).
4)
Systmes de rtro-contrle
A tous les tages les scrtions endocrines sont contrles par leurs propres effets (feed back).
Rtro-contrle gonado-gonadique : l'inhibine a un effet inhibiteur sur les mitoses goniales.
Rtro-contrle gonado-hypophysaire : l'inhibine diminue la scrtion de FSH et moindre degr celle de LH;
la testostrone diminue la scrtion de LH et un moindre degr celle de FSH.
Rtro-contrle gonado-hypothalamique : la testostrone et l'inhibine ont un effet inhibiteur sur la production
de GnRH.
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