Bull. mycol. bot. Dauphin-Savoie, 167, p.

37-52 (2002)

Sowerbyella

Nannf. 1938

par Alain ESTADS

La Vronnire
F-38620 MONTFERRAT
et Pierre OUSTRIRE
15 rue de la Contamine
F-38120 ST GRVE.
pierre.oustriere@wanadoo.fr
avec la participation de Michel MARTIN
81 chemin du Grand Roule
F-69350 LA MULATIRE
Rsum : Prsentation du genre Sowerbyella Nannf. 1938, avec notamment des descriptions de Sowerbyella rhenana, daprs plus de cent exemplaires rcolts en terrain acide sous Castanea, de Sowerbyella imperialis, partir de douze exemplaires, trouvs en terrain calcaire, sous Fagus et Picea, et de Sowerbyella radiculata. Comparaisons succinctes avec diverses rcoltes europennes ou amricaines.
Summary : Presentation of the genus Sowerbyella Nannf. 1938, with some descriptions of Sowerbyella rhenana, according
to more than one hundred of specimens collected on acid ground under Castanea, Sowerbyella imperialis on the basis of
twelve specimens collected under Fagus and Picea on calcareous soil, and Sowerbyella radiculata. Brief comparisons with
different European or American collections.
Mots-cls / Key-words : Ascomycotina, Pezizomycetideae, Pezizales, Pyronemataceae, Sowerbyella.1

Historique du genre
Ce genre est propos par Nannfeldt en 1938 pour Peziza radiculata Sowerby 1797 et
Aleuria unicolor Gillet 1880. Il distinguait les Sowerbyella des Otidea par la prsence de
spores verruqueuses et de poils naissants de la couche superficielle dun pseudo-parenchyme compact, sans mats inter-cellulaires 2.
Cette proposition est reste longtemps critique, notamment par Heim (1961) 3 qui
admet la parent entre les deux taxons mais prfre les incorporer dans le genre Pseudotis
Boud. Cette parent est largement dmontre par lanalyse pigmentaire de
Arpin (1968) 4, qui considre ce genre comme un genre charnire entre les Otidea et
les Aleuria 5. Cette position particulire explique peut-tre que la situation taxinomique
de ce genre fut longtemps incertaine 6; son autonomie est encore aujourdhui fort discute.
Les Sowerbyella ne comptaient que deux espces jusqu la premire tude du mycologue
tchque Moravec dcrivant S. fagicola (Moravec, 1973). Auparavant, en 1972, Korf
considrait lespce amricaine Peziza imperialis Peck 1878 comme identique
Sowerbyella unicolor (Gill.) Nannf. Cette opinion est partage par diffrents mycologues,
bien que quelques auteurs persistent, actuellement, dans lemploi de Sowerbyella unicolor
(Jimnez, 1987 ; Breitenbach & Krnzlin, 1981).
Heim (1961) synonymise Aleuria rhenana Fuckel et Peziza splendens Qul. 1873, tout en
proposant de placer cette espce parmi les Peziza sensu stricto. De mme il suggre de
37

transfrer au rang despce Peziza splendens var. reguisii Qul. 1887. Ces conceptions
seront reprises par Moravec, qui proposera le transfert de ces deux taxons dans le genre
Sowerbyella (1985c, 1986).
Les travaux de Moravec concentrs sur la priode 1985-1988 ont donc considrablement modifi ltendue de ce genre, car en plus des modifications de classification prcdentes, ses analyses des collections des diffrents herbiers europens lui permirent de
valider trois nouvelles espces et den transfrer deux autres 7. Enfin, dans sa dernire
rvision taxinomique, Moravec (1994) transfre encore deux taxons du genre Peziza
vers le genre Sowerbyella. Le genre compte aujourdhui 14 espces.
Il nous faut signaler que certains taxons tant trs rares (collection type uniquement 8), la
littrature sur le sujet est peu abondante et disperse.

Caractristiques des Sowerbyella

Apothcies 1-7 (10) cm de diamtre, cupules, avec stipe plus ou moins long, 3-10 et jusqu 60 mm de long, couvert dun tomentum blanc, avec ou sans prolongation radicante,
trs rarement substipites. Surface hymnifre lisse ou veineuse prs du centre, de couleur jaune ocrac bruntre, mais aussi olivac orange avec une teinte rougetre.
Excipulum couvert dun tomentum blanchtre plus ou moins marqu selon les espces. .
Lexcipulum externe est compos de cellules associes en textura globulosa-angularis 9 et
la couche mdullaire est compose dhyphes hyalines, septes, qui peuvent tre gonfles,
formant une textura intricata. Paraphyses plus ou moins largies lapex, partie sommitale droite ou courbe, parfois dente ou ramifie sur le ct. Asques subcylindracs et
plus ou moins amincis en allant vers la base, 8 spores, non amylodes. Ascospores ellipsodes ellipso-fusodes, contenant 2 guttules (exceptionnellement 1 ou 3).
Lornementation consiste en un rticulum cyanophile, presque complet et rgulier irrgulier ou incomplet, ou bien encore en une sculpture verruqueuse, forme de fines verrues isoles ou connectes et arranges en chanes.
Habitat sur aiguilles dcomposes, feuilles, brindilles et dbris de bois, dans les bois de
conifres et de feuillus, surtout dans les secteurs calcaires, mais parfois en terrain siliceux
notamment S. rhenana, fructification pour la plupart des espces de septembre novembre, lexception de S. parvispora qui est hivernale.

Sowerbyella rhenana (Fuckel) J. Moravec 1986, Mycol. Helvet. 2 (1), p. 99-102.

Basionyme : Aleuria rhenana Fuckel, Symb. Myc. Jahrb. Nass. Nat. 23-24, p. 325, T. 5, f. 1, (1869) typus au Conservatoire botanique de Genve.
Synonymes :
Peziza rhenana (Fuckel) Boud., Icones Mycologicae, p. 174, t. 4 + pl. 314, t. 2 ([1904] 19051910).
= Sarcoscypha rhenana (Fuckel) Sacc., Syll. Fung. VIII, p. 157 (1889).
Peziza splendens Qul., Mm. Soc. mul. Montbliard, 2e sr., vol. 5, p. 388 (1873).
= Aleuria splendens (Qul.) Breitenbach & Krnzlin ex M. Bon & Courtecuisse, Doc. mycol.
18 (69), p. 37 (1987).
38

Caractres macroscopiques (voir coupe Fig. 1)

Apothcie : 1-3 cm (environ 5 cm dveloppe au maximum), en coupe assez rgulire,
ou dforme et un peu comprime lorsque les ascomas sont cespiteux, marge souvent
enroule lintrieur ; restant gnralement encore en coupe sur le tard, trs rarement
presque plan, parfois avec une lgre dpression au niveau du stipe. Surface hymnifre
mat, mais comme glabre, non rid, jaune citrin chez les jeunes, rapidement jaune vif,
jaune duf jaune orang clatant, parfois orange vif, plus rarement orange rougetre.
Excipulum ple, blanchtre, ou avec diverses nuances de jauntre, blanchtre citrin, jauntre ocrac ple, parfois aussi avec une lgre nuance orange, (en fait ces teintes semblent dpendre des conditions atmosphriques). Parfois assez fortement furfurac-sabl,
grenu, pustuleux, surtout en allant vers le haut, plus tomenteux vers le bas, concolore au
fond, ou plus blanchtre vers le bas. Stipe, 1-3 x 0,6-0,8 cm, trapu, subcylindrac ou subfusiforme, aplati ou non, un peu trangl au sommet, blanc, trs finement tomenteuxcotonneux (loupe), parfois plus ou moins creux, le plus souvent farci de blanc blanchtre. Aprs froissement de la couche de surface, la chair du stipe apparat beige sale ocrac sale. Croissant par groupes de 3 12 spcimens (jusqu 35 en bouquet !), rarement
solitaire.
Myclium (manchonnant partiellement le stipe ?), blanc blanchtre, directement
imbriqu dans les feuilles de chtaignier en dcomposition pour nos rcoltes.
Chair : voir coupe. Couche (a) de lhymnium et du sous-hymnium, paisse 0,3 0,5
mm environ, concolore la surface hymnifre. Couche intermdiaire avec celle du stipe
(d) blanche blanchtre, se prolongeant dans le pied. Couche du stipe (b et b) assez fine,
se prolongeant plus ou moins dans la cupule, rarement jusque vers la marge, un peu
comme glatineuse, plus ou moins beige. Couche de lexcipulum (c) concolore sa surface.
Caractres microscopiques (voir schmas Fig. 1)
Hymnium : Spores 2 guttules, parfois une, trs rarement trois, ellipsodes, rticules
par des mailles plutt anguleuses, compltes mais plus ou moins ingales en hauteur (surbaisses par endroits), trs rarement incompltes, avec approximativement 8 10 alvoles dans le sens de la hauteur, soit environ une vingtaine par face ; alvoles souvent trs
irrgulires en forme et en volume, certaines jusqu huit fois plus grandes que dautres.
Mesures avec ornementation : 20-24,5 (26) x 10-13 (13,8) m ; hauteur des mailles 0,52 (2,5) m, largeur 0,5-1,5 m (environ). Asques 8 spores, grands, cylindracs, plus ou
moins vite attnus en allant vers le bas un peu trangls ; 260-325 x 12-16 m au
niveau des spores, x 5,5-7 m vers le bas ; base 8-11 m. Longueur occupe par les spores 160 180 m. Paraphyses oranges, fourchues ou non (parfois ramifies), plus ou
moins septes, sous forme de grands poils filiformes et raides, partie sommitale le plus
souvent assez courtement courbe, en forme de crosse de golf, moins souvent en canne,
parfois droite, extrmit obtuse, enfle, ou plus ou moins longuement amincies en allant
vers le bas, mesurant parfois moins de 200 m, le plus souvent 260-330 x 3-4 m vers le
haut, x 3,5-8 m pour la partie la plus enfle, et x 2-3 m vers la base. Autres lments
mergents non observs.
Excipulum : (prlvement vers la marge, voir coupes rduites en hauteur pl. 1)
Poils mergeants de type S. radiculata non observs. Hyphes superficielles (coupe A) x
2,7-5 m, assez rares, plus ou moins courtement septes, rtrcies aux cloisons, mles
39

des cylindrocytes, des lments de formes diverses et des sphrocytes, ces lments de
6-20 x 7-25 m. Sous couche globuleuse (coupe B), avec des sphrocytes (gros et assez
irrguliers ou avec dautres lments anguleux, 25-40 x 35-55 m).
3

20 m

50 m

50 m

B
pais.
1-2 mm

1 cm

5
Fig. 1. Sowerbyella rhenana (Fuckel) J. Moravec.

1 : spores. 2 : excipulum. 3 : asques. 4 : paraphyses.

5 : coupe de lapothcie. a) Couche d'environ 0,2 0,5 mm, jaune d'uf, jaune-orange, concolore
la surface hymnifre. b) Chair du stipe plus ou moins beige, parfois sinueuse. b) Prolongement de la
chair du stipe (environ 0,1 0,2 mm d'paisseur), jusque vers mi-distance de la marge, un peu beige, ou
comme glatineuse. c) Couche tomenteuse-cotonneuse du stipe (blanche) et de l'excipulum (blanchtre,
jauntre ou jaune citrin). d) Parfois un peu creux, plus ou moins farci de cotonneux, blanc, blanchtre, se
prolongeant jusque vers la marge en couche mince.

40

Rcoltes tudies : AE n 8610081, le 8 octobre 1986 et n 0110301, le 30 octobre 2001,

voir photo. En terrain siliceux, sur les feuilles de chtaignier en dcomposition.
(N 8610081 en trs grand nombre, plus dune centaine, dans une chtaigneraie ayant
subie anciennement et partiellement un incendie). Vers Aubenas, Ardche.
Historique et comparaisons succincts : le type europen de Sowerbyella rhenana, dcrit
par Fuckel en 1869, se trouve au Conservatoire botanique de Genve ; il a t rcolt sous
htres et conifres, les spores mesurent 20-23,5 x 9,5-11 m, selon Heim (1961).
En 1873, Qulet dcrit et reprsente Peziza splendens : hymnium jaune dor clatant,
orang par le sec, spores 22 m, lpispore se rticule.... Heim (1961, pl. I) reproduit
deux aquarelles de Qulet, lune (fig. 6 et 7) indite, daprs une rcolte faite par Qulet
en 1881, sous le nom de Peziza splendens, lautre (fig. 8 et 9) publie par Qulet (1873,
pl. V, fig. 4) sous le nom de Lachnea splendens. Boudier a reu au moins deux rcoltes de
Qulet (septembre 1877 et septembre 1881), et a illustr la seconde (1905-1910, pl. 314)
sous le nom de Peziza rhenana (Fuckel) Boud. (sujets en bouquets conformes notre
rcolte n 8610081). Selon Heim (1961), les spores des rcoltes de Qulet mesurent
19,5-24 x 10,5-12,7 m, (exsiccata conservs dans la collection Boudier, PC). Heim (loc.
cit.) a galement examin dautres rcoltes europennes conserves au Musum de Paris
(PC) ; les caractres de Sowerbyella rhenana concident parfaitement avec ceux de P. splendens. Ces deux espces sont bien identiques.
Sous le nom de Sowerbyella rhenana, Heim (1961) dcrit aussi des rcoltes provenant des
htraies du Mexique. Les paraphyses sont signales droites, ce qui est trs rare pour nos
rcoltes, dautre part les asques sont trop courts et pas assez larges 150 x 13 m et les spores un peu plus petites (n 6345 : 18-23 x 9-10,5 m ; n 6500 : 18-20 x 8,4-10,2 m ;
n 818 : 20-21 x 10-11,4 m). Comme Sowerbyella rhenana est signale commune aux
tats-Unis occidentaux (Lincoff & Nehring, 1981), il serait intressant de savoir si ces
variantes microscopiques sont constantes, afin de pouvoir confirmer ou infirmer lhypothse de la conspcificit des rcoltes amricaines et europennes.
Sowerbyella rhenana prsente les plus grosses spores du genre.
Sowerbyella reguisii (Qul.) J. Moravec possde des spores un peu plus petites (17) 18-21
(22,5) x (8) 9-9,7 (10,2) m, avec un rseau plus ou moins complet et un peu moins haut,
des paraphyses avec la partie sommitale droite ; lapothcie est plus petite et la surface
hymnifre plus terne, jaune olivac.
Sowerbyella rhenana semble se situer la limite des Aleuria et il est encore de nos jours
incorpor ce genre par certains mycologues. Cependant, selon Arpin & Bouchez
(1968), puis Arpin (1968, 1969, p. 100-105), dans la composition pigmentaire (carotnodes) dAleuria aurantia, laleuriaxanthine estrifie est prsente, ce qui nest pas le cas
chez S. rhenana (ici lester de laleuriaxanthine na pu tre dcel, pas plus dailleurs que
chez dautres Sowerbyella comme unicolor ou radiculata). Par contre, si S. rhenana est
maintenu parmi les Sowerbyella, il sera ncessaire de crer un amendement la dfinition
du genre, cause de labsence de poils libres mergeant de lexcipulum, de type S. radiculata . Il faudrait galement vrifier si ce caractre manque chez dautres espces de ce
genre.
Observations : Sowerbyella rhenana nest peut-tre pas trs rare, mais il est fort possible
que cette espce soit parfois confondue avec Aleuria aurantia dont lornementation des
41

spores peut paratre assez proche (ces dernires en diffrent par des sommets plus ou
moins apiculs ). Cependant, les caractres macroscopiques sont assez diffrents malgr une certaine ressemblance premire vue. La rcolte AE n 8610081 avoisinait
Aleuria aurantia, tout aussi abondante.

Sowerbyella imperialis (Peck) Korf, Phytologia 21, p. 206 (1971).

Basionyme : Peziza imperialis Peck, Ann. Rep. New York St. Mus. 29, p. 54 (1878).
Synonymes :
Sarcoscypha imperialis (Peck) Sacc., Syll. Fung. VIII, p. 157 (1889).
Aleuria unicolor Gillet, Champ. Fr. Discom., p. 38 + pl. 102 (1880).
= Sowerbyella unicolor (Gill.) Nannf., Svensk. Bot. Tidskr. 32, p. 117 (1938).
= Pseudotis unicolor (Gill.) Heim, Bull. Soc. mycol. Fr. 77 (4), p. 299 (1962 [1961]).
= Geopyxis unicolor (Gill.) Sacc., Syll. Fung. VIII, p. 67 (1889).
= Peziza unicolor (Gill.) Boud., Bull. Soc. myc. Fr. 14, p. 21 (1898).
Geopyxis cupularis ss Velen., Monographia Discomycetum Bohemiae, pars 1-2 (1934).

Description macroscopique (voir coupe Fig. 2)

Apothcie : rceptacle cupul de 3-5 (7) cm de diamtre situ au ras de la litire. La
forme initiale en calice ou en coupe devient tale avec lge ; les ascomas de dimension
importante (suprieure 4 cm) peuvent tre moins disciformes avec les bords plus ou
moins relevs, le contour nest pas toujours rgulier et il peut tre pli et pinc dun ct.
Ces grandes apothcies sont lgrement plisses bosseles vers le centre qui prsente
une petite dpression linsertion du stipe. La marge est lgrement enroule et ourle
dun petit liser jaune-orange rouge sur certains exemplaires, cest notamment visible
sur les plus petits des ascomas. Elle est parfois incise, ces craquelures ou dchirures peuvent tre importantes et atteindre les trois quarts du rceptacle. Surface hymnifre uniformment lisse, lustre, dune couleur magnifique, jaune satur lumineux sur les
exemplaires frais. Il se teinte de jaune dor et cette coloration devient de plus en plus
orange avec lge ou/et la dessiccation, la tonalit tant nettement plus terne.
Excipulum nettement crisp en allant de la marge vers le stipe, voire vein-rid et ceci
sur un minimum dun tiers jusquaux trois quarts du rayon, dun ton jaune clair ivoire
clair se marquant dune teinte blanchtre avec lge. Il est tomenteux-cotonneux sous la
loupe. Lexcipulum des grands ascomas prsente dans la zone dinsertion du stipe une
surface finement sable. Stipe, 2-4 x 0,5-0,8 cm, subcylindrique et fragile, non radicant.
Il est caverneux dans les grandes formes, ce creux est perceptible dans les petits stipes.
Les aiguilles de conifres et les divers dbris vgtaux sagglutinant, sa couleur jaune
orange vers le bas et sa texture tomenteuse sont peut visibles. Il prsente une coloration
saccentuant trs nettement vers le rouge lors du nettoyage de ces dbris. Certains exemplaires sont enfoncs dans la litire, les autres reposent sur le substrat donnant limpression dtre sessiles.
Chair : nettement ferme et compacte. Sur coupe (fig. 2) : couche (a) de lhymnium et
du sous-hymnium, jaune, concolore la surface hymnifre ; sous-couche (d) jaune clair,
puis cotonneuse jaune jaune orang dans le stipe ; le stipe est constitu dune fine
couche interne (b et b) dune couleur orange remarquable, et sur lextrieur dune cou42

che tomenteuse jauntre (c) ; couche de lexcipulum identique. Odeur fongique agrable
perceptible uniquement aprs manipulation des exemplaires frais. Saveur nulle.
Description microscopique (voir schmas Fig. 2)
Hymnium : Spores 2 guttules, parfois une, trs rarement trois, ellipsodes, finement
verruqueuses ; en microscopie optique, les verrues apparaissent le plus souvent isoles et
parfois dun contour un peu irrgulier ; approximativement 18 22 verrues dans le sens
de la hauteur, moiti moins dans la largeur. Les verrues semblent parfois relies entre
elles sur certaines spores, le plus souvent elles paraissent lgrement relies vers leur base
(mais cette observation est trs difficile mettre en vidence). Mesures avec ornementation : (11) 12,5-14,5 (16,5) x 6-7,5-(8) m ; hauteur et diamtre des verrues denviron
0,2-0,4 m. Asques 8 spores, longuement amincis en allant vers le bas ou vite attnus
vers le bas un peu trangls ; 165-200 x 7-9 (10) m au niveau des spores, x 3-4 m vers
le bas ; base 5-6,5 m. Longueur occupe par les spores : 60 85 m. Paraphyses lgrement teintes de jaune, fourchues ou non, plus ou moins septes, en grands poils filiformes et raides, partie sommitale droite, obtuse, enfle, ou longuement amincis en allant
vers le bas, (130 ou moins) 165-205 x 1,5-3 m vers le haut, 3-5,5 (6) m en extrmit
(partie la plus enfle) et 1-2 m vers la base. Autres lments mergents non observs.
Excipulum : (prlvement vers le haut, voir coupes rduites en hauteur)
Prsence de poils libres mergeants de type S. radiculata (coupe A), mais tourments,
irrguliers, plus ou moins espacs, en touffe ou pars, non granuleux, septs en lments
plus ou moins longs, non rtrcis aux cloisons (ou trs peu), parfois ramifis 100-270 x
6,5-12-(16) m ; base des poils (coupe B), constitue de sphrocytes plus ou moins gros
et assez irrguliers, avec quelques cylindrocytes, ou avec des lments de formes diverses,
passant assez rapidement une sous couche globuleuse (coupe C), avec des sphrocytes
plus ou moins gros et assez irrguliers ou avec dautres lments plus ou moins anguleux,
12-40 (50) x 16-55 (65) m.
cologie de la rcolte : au sol sur un substrat daiguilles de conifres parsem de dbris
de feuillus. Versant est dune fort mixte (Abies et Fagus) du massif de la Chartreuse.
Fructification, une altitude de 900 m, de douze ascomas de 2 7 cm (dont quatre suprieurs 5 cm) inscrits dans un arc de cercle de 50 cm de primtre. Le terrain est calcaire. Rcolte de trois ascomas le 28 septembre et de quatre autres le 3 octobre 2001
(n A280901 PO et n 0109291 AE).
Discussion : Sowerbyella imperialis (Peck) Korf, est plus connu sous le nom de S. unicolor. Cest en 1971 que Korf transfre Peziza imperialis Peck 1878 dans le genre, et, sur
la base de lexamen du type, conserv au New York State herbarium , il le considre
comme identique S. unicolor daprs la description de Nannfeldt (1938). Moravec
(1985a) confirme ltude de Korf (1971), en examinant son tour le type de S. imperialis et en le comparant la description du type de S. unicolor par Heim (1961). Ce
champignon, daprs Heim (loc. cit.) et Moravec (loc. cit.), est trs proche de S. radiculata. Bien que Moravec (1988) affirme que seules les caractristiques microscopiques sont
prendre en compte pour la dtermination, S. imperialis prsente tout de mme une
magnifique couleur jaune lumineuse trs caractristique 10, ce qui permet Heim (loc.
cit.) daffirmer quil sagit du caractre spectaculaire du champignon .
43

50 m

10 m

50 m

A
4
B
C

1 cm

Fig. 2. Sowerbyella imperialis (Peck) Korf

1 : spores. 2 : excipulum. 3 : asques. 4 : paraphyses.

5 : coupe de lapothcie. a) Couche d'environ 1 mm, jaune, concolore la surface hymnifre.
b) Chair du stipe, environ 0.5 mm ou un peu plus, rapidement orange-rouge. b) Prolongement de la
chair du stipe, jusqu' mi-distance ou parfois jusque vers la marge, colore ou non, ou comme glatineuse. c) Couche cotonneuse-tomenteuse de l'excipulum couvrant galement le stipe ; paisseur environ
0.5 1.5 mm, jauntre concolore la surface de l'excipulum. d) Creux plus ou moins farci de cotonneux jaune jaune orang dans le stipe, se prolongeant jusque vers la marge en couche mince peu colore. e) Aiguilles d'picas agglutines (ou recouvrant partiellement le stipe).

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Sowerbyella rhenana
Rcolte de Montpzat-sous-Bozon, prs dAubenas (Ardche).
chantillon AE n 0110301.

Photo - A. Estads

Sowerbyella imperialis
Rcolte du col de la Charmette, Chartreuse (Isre).
chantillon AE n 0109291, leg. P. Oustrire.

Photo - A. Estads

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Si les caractristiques de la couleur et de la texture de lexcipulum sont constantes pour

tous les auteurs 11, les autres traits macroscopiques semblent moins stables.
Pour notre rcolte on peut signaler :
La prsence dune teinte rouge ou orange vers la marge nest signale que par Heim
(1961) et Moravec (1985b), elle semble tre plus visible sur les jeunes apothcies ;
Lapparition dune teinte rouge trs prononce au bas du stipe est un trait peu constant bien quil ait t remarquable pour notre espce. Cette particularit a t note
par Favre & Poluzzi (1949) et Heim (1961) 12, elle est visible sur les trs belles icnes de Boudier (1905-1910), bien que ce dernier ne la signale pas dans sa description ;
Notre rcolte possde une chair jaune 13, un stipe non radicant 14 et creux 15 ;
La taille exceptionnelle de cette rcolte est noter 16 ;
Habitat sur aiguilles de conifres 17.
La microscopie de cette espce mrite quelques commentaires. En effet il subsiste un
lger cart entre la description de lornementation de lascospore par Heim (1961), nettement verruqueuse-catnule, apparaissant en plan sous forme dune pseudo-rticulation trs serre et fort rgulire et de profil de tubercules coniques-pointus , qui ne constate pas lvolution vers un rseau, et les explications de Moravec (1985a) qui trouve de
fines verrues, rarement isols, mais le plus souvent anastomoses, formant un rticulum
dlicat et incomplet . Ce constat dune ornementation voluant vers le rseau avait
t effectu ds 1947 par Le Gal (mais Heim, loc. cit., pp. 300, 306 et 312, semble avoir
des doutes sur lespce examine), et un degr moindre par Breitenbach & Krnzlin

(1981) 18. Mais Malenon (1979), Svrcek

(1969) et Kullman (1985) 19 dcrivent une
ornementation verruqueuse. En microscopie optique, nous navons pas mis en vidence
des connections rticulaires entre les verrues comme celles reprsentes par Moravec
(1985c, p. 438) daprs le type amricain. En fait, pour nos rcoltes les verrues semblent
plutt relies vers leur base et non leur sommet. Les valeurs obtenues pour la taille des
spores (12,5-14,5 x 6-7,5 m) sont peine plus faibles 20 que les valeurs fournies par
Moravec (loc. cit. : 13,5-15 x 5,5-7,5 m).
Lcart le plus important a t constat propos des dimensions des asques, qui sont bien
plus petites pour notre rcolte (165-200 x 7-9 (10) m) que celles mesures par les divers
auteurs (soit en moyenne 200-250 x 8-12 m) 21. Ces diffrences microscopiques pourraient faire penser Sowerbyella brevispora Harmaja 1984 22, mais cette espce possde
des spores encore plus petites (9-12 x 5-6,5 m), et une macroscopie toute diffrente.
Ce champignon nest pas commun sans toutefois tre extrmement rare : nous connaissons une autre rcolte isroise de E. Carbo 23 en 1988 dans le Trive ; les exsiccata de cette
collection sont dans lherbier de la Socit mycologique du Dauphin, ainsi quune autre
rcolte anonyme. Nous remercions Robert Garcin qui nous a communiqu ses exsiccata
et la description de sa rcolte de 1982 dans les Hautes-Alpes. Ces rcoltes ont t contrles ; sur ces trois collections, nous navons pas pu mettre en vidence une ornementation
sporale autre que finement ponctue .
Sur les bases de cette nouvelle description europenne, il serait intressant de connatre
les diffrences ventuelles avec les rcoltes amricaines de S. imperialis (microscopiques
et macroscopiques, hors compilations) afin dtablir avec certitude la synonymie avec
46

S. unicolor. En fait, la synonymie retenue ici est incertaine, car notre rcolte semble bien
mieux concider avec Sowerbyella unicolor (Gill.) Nannf., au sens de Boudier (19051910) et de Heim (1961), et aussi avec la rcolte estonienne de S. imperialis au sens de
Kullman (1985), quavec les descriptions du matriel amricain.

Sowerbyella radiculata (Sow. : Fr.) Nannf., Svensk Bot. Tidskr. 32, p. 118 (1938).
Basionyme :

Peziza radiculata Sowerby, Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms, I,

tab. 114 (1797)
Peziza radiculata Sow. : Fr., Syst. Mycol. II, p. 81 (1823)

Synonymes :
Pseudotis radiculata (Sow. : Fr.) Boud., Icones Mycologicae, t. 4, p. 186 + t. 2, pl. 334 ([1904]
1905-1910)
= Lachnea radiculata (Sow. : Fr.) Gill., Champ. Fr. Discom., p. 66 (1880).
= Sarcoscypha radiculata (Sow. : Fr.) Sacc., Syll. Fung. VIII, p. 156 (1889).
Peziza radiculata var. percevalii W. Phillips in Cooke, Mycographia, seu Icones fungorum.
Discomycetes, vol. 1, part 4, p. 178 + pl. 80, fig. 311 (1877)
= Sarcoscypha radiculata var. percevalii (W. Phillips) Sacc., Syll. Fung. VIII, p. 156 (1889).
Geopyxis cookei Massee, British Fung. Flora, vol. 4, p. 378 (1895).
Geopyxis cookei var. percevalii (W. Phillips) Massee, British Fung. Flora, vol. 4, p. 378 (1895).
Sowerbyella bauerana (Cooke) Harmaja, Karstenia 24 (1), p. 29 (1984)
= Discina bauerana (Cooke) Rehm. Ascomyceten : Hysteriaceen und Discomyceten. In : L.
Rabenhorst, Kryptogamen Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz 3 (1),
p. 979 (1894).
= Peziza (Cochleatae) bauerana Cooke, Mycographia, seu Icones fungorum. Discomycetes, vol. 1,
part 3, p. 124 + pl. 57, fig. 224 (1876)

Description macroscopique (voir coupe Fig. 3)

Apothcie : 5 cm de diamtre, marge enroule lintrieur, cupuliforme et plus ou
moins tourmente avec de gros plis au centre. Surface hymnifre jaune, jaune olivtre.
Excipulum blanchtre, finement duveteux. Stipe 24, 2,5 x 1 cm, un peu radicant.
Lexsiccatum devient bruntre en herbier.
Description microscopique (voir schmas Fig. 3)
Hymnium : Spores 2 guttules, elliptiques, parfois avec une dpression centrale, dabord avec des verrues plus ou moins relies (approximativement 12 18 verrues dans le
sens de la hauteur), puis rticules incompltement 25, en lignes tortueuses ou un peu
anguleuses, en labyrinthe, avec affaissement des artes, relies ou non la base, fortement
cyanophiles. Mesures avec ornementation : 12-15 (15,5) x (6,5) 7-8,5 (9) m ; hauteur et
largeur des mailles environ 0,4-0,8 m, ou moins. Asques 8 spores, cylindracs, rapidement amincis tortueux vers le bas, 230-265 x 8,5-11,5 m au niveau des spores, x 3-5
m vers le bas ; base 6,5-8,5 m. Longueur occupe par les spores : 85 110 m.
Paraphyses blanchtres jauntres, (remplies de granules jaune vif sur le frais), souvent
fourchues, septes (3-5 cloisons), principalement dans la partie basale ; filiformes, partie sommitale plus ou moins longuement courbe, en canne, en crosse, parfois anguleuse, parfois comme casse, rarement droite, extrmit obtuse, souvent assez brutalement
enfle, en tte de serpent, elliptique ou en boule, (180 ou moins) 200-280 x 1,8-3,3 m
47

50 m

50 m

10 m

A
4
B
C

5
c

1 cm

Fig. 3. Sowerbyella radiculata (Sow. : Fr.) Nannf.

1 : spores. 2 : excipulum. 3 : asques. 4 : paraphyses.

5 : coupe de lapothcie. a) Couche concolore la surface hymnifre. b) Chair du stipe apparaissant morcele sur la coupe, trs sinueuse, brune bruntre. c) Couche tomenteuse-duveteuse du stipe et
de l'excipulum, blanchtre. d) Excipulum externe (blanchtre lgrement jauntre sale). e) Dbris
incrusts dans et sur le stipe.

48

vers le haut, 3,8-6 m pour la partie la plus renfle. Autres lments mergents non
observs.
Excipulum : (prlvement vers le haut, voir coupes rduites en hauteur)
poils libres mergents, de trs grande taille (coupe A), cylindracs, plus ou moins espacs, en touffe ou pars, hyalins, septs en lments plus ou moins longs, non retrcis aux
cloisons (ou trs peu), parfois ramifis, mesurant 200-470 x 6,5-12 (15) m ; base des
poils (coupe B) constitue de sphrocytes plus ou moins gros et assez irrguliers, ou avec
des lments de formes diverses de 12-25 m ou plus, passant assez rapidement une
sous couche globuleuse (coupe C), avec des sphrocytes plus ou moins gros et assez irrguliers ou avec dautres lments plus ou moins anguleux, 30-60 x 20-35 m.
Rcolte : leg. F. Lopez, le 28 novembre 2001, prs du barrage de Ternay, Ardche.
Observations : dautres rcoltes seraient ncessaires pour confirmer cette dtermination.
En effet, bien que cette rcolte soit identique celle reprsente par Boudier (19051910, pl. 335) et au typus de S. radiculata, des ressemblances frappantes apparaissent
nanmoins entre les caractres microscopiques de notre rcolte et la description microscopique de S. parvispora (Trigaux) J. Moravec. La surface hymnifre de cette dernire
est de teinte brun moutarde, les spores sont reprsentes nettement rticules, mais
Moravec (1988) ne confirme pas cette rticulation (subrticulaire consistant en de denses verrues arrondies connectes) et il indique un hymnium jaune, jaune olivtre. Le
caractre le plus frappant de cette espce est sa pousse hivernale, sur sol fum des
champs ou sur excrments de vache. De nombreuses spores peu mres de S. radiculata
ressemblent tout fait celles dessines par Moravec (1988) pour S. parvispora, mais
certaines autres, plus mres, prsentent une rticulation assez forte, proche de celle observe chez S. crassisculpturata J. Moravec. Cette dernire espce, trs proche, possde
aussi un stipe radicant, mais sa surface hymnifre est jaune, jaune dor, jaune duf,
jaune orang, les spores sont en gnral plus verruqueuses avec un rseau incomplet plus
pais et plus haut, les asques plus courts et les paraphyses peu coudes leur sommet.
Les spores de notre S. radiculata possde des verrues longtemps un peu plus marques
que celles dcrites et reprsentes par Moravec (1985a, 1988) pour le typus, et en
moyenne elles sont de forme un peu moins allonge ; elles varient donc du type sporal de
S. parvispora celui de S. crassisculpturata.

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Notes
(1) Classification propose par Eriksson et al. (2001), partir de critres phylogniques bass sur le
squenage ADN (site d'hypertoile : http ://www.umu.se/myconet/all.html/O.html).
(2) La texture de la chair des Sowerbyella est particulire ; Le Gal (1969) considre ce caractre comme
caractristique du genre.
(3) En ralit, Heim (1961, p. 299) conteste non pas l'analyse de Nannfeldt qui rapproche Peziza radiculata Sow. : Fr. et Aleuria unicolor Gill., mais les rgles de la nomenclature botanique obligeant la
cration d'un nouveau genre. Le genre Pseudotis tant typifi par l'espce Pseudotis abietina et les

50

caractres descriptifs des Otidea lui tant applicables, il convenait de combiner ce taxon en Otidea
abietina. Le genre Pseudotis tombait donc en synonymie d'Otidea.
(4) Dans son tude sur la pigmentation carotnodes des ascomyctes, Arpin (1968) obtient une composition pigmentaire presque similaire entre les deux taxons (voir ci-dessous).
carotne carotne Torulne

P. 444

HydroxyP. 444

Xanthophylle
indterm.

Divers

Aleuria rhenana

53 %

37 %

3%

Sowerbyella unicolor

73 %

6%

2%

14 %

3%

6%
2%

Sowerbyella radiculata

62 %

4%

21 %

11 %

3%

2%

Tableau 1. Valeurs (synthtiques) publies par Arpin (1968) : Nature et teneur relative des
carotnodes .
On peut noter que Sowerbyella rhenana est diffrente dans sa composition en pigments carotnodes. Il serait intressant d'affiner ce problme de la composition pigmentaire des Otidea, Sowerbyella
et Aleuria.
Moravec (1988, p. 195) pose lui aussi le problme : The pigment in paraphyses of Sowerbyella
seems to be quite different from that in Aleuria, and, deserves a special examining in future, as well
as the pigment in Otidea. The characteristic smell of dried apothecia in all species of Sowerbyella,
resembling a smell of Lactarius helvus, is, in my opinion, caused probably by this pigment. In my
opinion, Aleuria is not closely related genus. In Aleuria and other Discomycetes with paraphyses
containing carotenoid pigments, the dried apothecia, especially when they are revided in water, have
a smell of Viola odorata . Il ne semble pas avoir eu connaissance des travaux d'Arpin (non cits dans
sa bibliographie).
(5) Sowerbyella est proche des Otidea (spores non ornes, paraphyses toujours en crochet) et des Aleuria
(absence de stipe, ornementation sporale plus apicule en hauteur aux ples), il est aussi affine avec
les Otideopsis (diffrence dans la structure de la chair par la prsence de cellules bruntres), les
Discina (spores plus grandes et ornementation diffrente), les Aleurina Cette numration montre bien la difficult de la classification des Discomyctes operculs (elle est pour l'heure au-dessus
de nos comptences).
(6) Par exemple : Arpin (1968) incluait ce genre dans la famille des Aleuriaceae ; Eckblad (1968) dans
la famille des Otideaceae Eckbl. ; Korf (1972) dans la famille des Pyronemataceae Corda ; Le Gal
(1969) dans la famille des Galactiniaceae Berthet (= Aleuriaceae Le Gal).
(7) Les taxons S. densireticulata J. Moravec, S. polaripustulata J. Moravec. et S. crassisculpturata
J. Moravec, ont t confondus sous le nom de S. radiculata. Le taxon S. parvispora (Trigaux)
J. Moravec, dcrit comme une Discina par Trigaux (1985), est transfr dans le genre Sowerbyella
aprs un rexamen de l'holotype ; il en est de mme de S. pallida (Spooner) J. Moravec, dcrit auparavant par Moravec (1976) sous le nom de Svrcekomyces pallidus (Spooner) J. Moravec.
(8) notre connaissance :
- S. parvispora (Trigaux) J. Moravec 1986, n'est connu que de deux collections (France) ;
- S. polaripustulata et S. fagicola que par la collection-type tchque, et peut-tre, pour ce dernier, par
une collection autrichienne rcente (Roffler, 1999) ;
- S. angustispora que par la collection-type chinoise (Zhuang & Korf, 1987).
(9) Suivant le code de Eckblad (1968) : textura globulosa-angularis = structure des tissus constitus de
cellules globuleuses arrondies mais prsentant souvent des angles bien marqus ; textura intricata =
structure des tissus constitus d'hyphes allonges et enchevtres gnralement espaces entre elles.
(10) Cette caractristique est note dans tous les ouvrages consults (10 descriptions) et les adjectifs qualificatifs de cette couleur vont de lumineux brillant en passant par beau et vif , l'exception vient de la description de Favre & Poluzzi (1949) qui ne parle pas de ce caractre.
(11) Ces traits descriptifs vont de furfurac tomenteux et de crme jaune plus ple .
(12) Heim (1961) signale la coloration rouge de la chair du stipe surtout dans le bas , mais outre cette
coloration, l'auteur prcise que la partie infrieure de ce stroma virait au citrin olivtre .
Arpin (1969), bien qu'il n'ait point fait de description, crit dans ses remarques : Nous ignorons
toutefois quelle famille chimique appartiennent les pigments de S. unicolor et S. radiculata respon-

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sables de la couleur jaune de la chair et rouge du stipe . La description des espces marocaines par
Malenon (1979) nous indique mme un stipe blanc .
La majorit des auteurs voquant ce caractre parlent d'une chair blanche (Garcin, comm. pers.;
Carbo in Mns, 1990 ; Breitenbach & Krnzlin, 1981). Elle est jaune de chrome fonc pour
Heim (1961).
La forme radicante du stipe est signal par Heim (1961), Carbo (in Mns, 1990), Breitenbach
& Krnzlin (1981) et Garcin (comm. pers.) ; seule la description de Malenon (1979) la donne
comme cylindrique.
Le stipe creux de notre description n'est pas aussi remarquable que dans la description de Heim
(1961). Cet auteur note en outre qu'il est un exemple d'accumulation hydrique , les autres auteurs
ne le signalent pas hormis Favre & Poluzzi (1949).
La description de Kullman (1985) de rcoltes estoniennes signale un exemplaire de 9 cm de diamtre. Nous pouvons ajouter que la photo accompagnant cette description est trs semblable nos
prises de vues.
Bien que non exclusif, cet habitat est favorable , il est en effet cit par cinq auteurs.
Kullman (1985) : ornamentation of spores microverrucose ; Garcin (comm. pers.) et Carbo (in
Mns, 1990) signalent des spores finement ponctues, tout comme Malenon (1979) qui crit :
fines verrues ponctiformes ; Breitenbach & Krnzlin (1981) constatent des liaisons entre certaines verrues, etc.
La qualit des optiques ne peut tre mise en doute, en effet Kullman (1985), utilise un microscope
lectronique balayage pour ses recherches. Moravec (1988) confirme la dtermination et admet
que les spores peuvent tre moins anastomoses et plus petites.
Tous les auteurs signalent des spores plus grandes, sauf Kullman (1985) qui fournit comme dimensions : 12,5-12,8 x 6-6,5 m.
Les dimensions des asques fournies par Heim (1961 : 180-250 x 7,5-10 m) et Kullman (1985 :
190-200 x 7,3 m) sont les plus proches de nos propres mesures.
L'autre espce proche est Sowerbyella fagicola qui au contraire possde des spores beaucoup plus
grandes, 15-19,5-20,5 x 7-8 mm.
Cette rcolte a t publie par Carbo (in Mns, 1990).
Stipe ou pseudostipe : d'aprs Boudier (1905-1910, p. 186), c'est un agglomrat de myclium ; il
considre donc ce champignon comme sessile.
Chez S. radiculata, l'observation des spores sur matriel sec est assez trompeuse au premier abord.
D'emble, sur prparation, un grand nombre de spores prsente une surface subverruqueuse ou avec
des verrues plus ou moins relies, ce que bon nombre de mycologues observent et dcrivent. Mais
aprs plusieurs minutes, une rticulation tortueuse, en labyrinthe apparat franchement sur les spores mres ; les verrues deviennent alors peu ou pas visibles sur certaines spores.

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