Prod Anim 1998 11 3 04 PDF

INRA Prod. Anim.
,
1998, 11 (3), 211-256
Dossier :
Laugmentation de la prolificit des truies :
acquis, progrs envisageables
et consquences
Communications prsentes lors dune runion de la Commission spcialise
des Recherches porcines (INRA, Centre de Tours Nouzilly, 21-22 avril 1997)
M. BONNEAU, J.-P. BIDANEL*
INRA Station de Recherches Porcines, 35590 Saint-Gilles
* INRA Station de Gntique Quantitative et Applique, 78352 Jouy-en-Josas Cedex
Aprs avoir longtemps stagn, la prolificit

des truies enregistre depuis quelques annes
des progrs remarquables et lintroduction
des lignes sino-europennes laisse entrevoir
que cette augmentation des performances de
reproduction va se poursuivre. Laugmentation de la taille des portes peut cependant
avoir un certain nombre de consquences sur
la survie et les performances des porcelets ou
sur la carrire des reproductrices. La Commission spcialise des recherches porcines de
lINRA a organis deux journes de rflexion
sur ce sujet, dont nous vous proposons les
grandes lignes sous forme darticles courts
rsumant les communications qui y ont t
prsentes.
Aprs un constat de lvolution des performances de reproduction au cours des dernires annes (J. Dagorn et al), les principales
voies damlioration de la prolificit, aussi
bien celles qui sont mises en uvre lheure
actuelle, que celles que lon peut envisager
pour le futur, ont t exposes. Les possibilits offertes par la slection (C. Legault,
J.-P. Bidanel) ou par une meilleure connais-
J. DAGORN,
S. BOULOT,
A. AUMAITRE*,
Y. LE COZLER*
ITP, La Motte-auVicomte, BP 3,
35651 Le Rheu Cedex
* INRA Station de
Recherches porcines,
35590 Saint-Gilles
sance de la physiologie de lovulation (M.-A.

Driancourt et al) et du dveloppement
embryonnaire (M. Terqui et F. Bott) ont t
prsentes, ainsi que les dveloppements
envisageables partir de lidentification de
gnes impliqus dans la croissance folliculaire
(F. Hatey).
Le deuxime volet de la rflexion a port
sur lexamen des consquences de laugmentation de la prolificit sur les truies elles-mmes
ou sur les porcelets, que ces consquences
aient dj t constates ou quelles soient
envisageables en cas de poursuite de la tendance actuelle laugmentation de la production annuelle de porcelets par truie. Les problmes dj rencontrs en levage cunicole
ont dabord t prsents (G. Bolet). Les
consquences possibles de laugmentation de
la prolificit ont ensuite t envisages sous
langle gntique (J.-P. Bidanel), en termes de
nutrition de la truie et des ftus (A. Prunier
et H. Quesnel, J.-Y. Dourmad et al, N. Quiniou et al, M. Etienne et M.-C. Pre) ou de
survie et croissance des porcelets (P. Herpin et
J. Le Dividich).
La prolificit des truies franaises en 1995-1996 :

un spectaculaire bond en avant
La productivit des truies, mesure en
nombre de porcelets sevrs par truie productive et par an, est un des facteurs dterminants de la rentabilit dun levage. Cette
productivit dpend elle-mme de la taille des
portes la naissance, laquelle explique elle
seule la moiti des carts de productivit

observs entre les tiers suprieur et infrieur
des levages suivis en Gestion Technique des
Troupeaux de Truies. La prolificit des truies
est donc un critre essentiel dont le niveau est
apprci par le nombre total de porcelets ns
212 / J. DAGORN, S. BOULOT, A. AUMAITRE, Y. LE COZLER
par porte : ns vivants et porcelets normaux

morts la naissance (morts ns). Les porcelets momifis sont comptabiliss sparment.
Cette note fait le point sur le niveau actuel
de prolificit des truies franaises, sa variabilit et son volution entre 1981 et 1995-1996.
Lanalyse porte sur plus de 1,6 million de portes sevres en 1995 et 1996 provenant des
levages qui participent au programme national de Gestion Technique des Troupeaux de
Truies (GTTT).
Figure 2. Rpartition des portes selon la taille

la naissance (ns totaux) en 1981 et 1995-1996
% de portes
16
14
1995-96
12
10
1981
8
6
1995-1996 : 11,8 porcelets ns

totaux par porte
La figure 1 montre lextraordinaire variabilit de la prolificit : 11,81 porcelets (ns

totaux par porte) avec un cart-type de 3,14,
soit un coefficient de variation de 26 %. La
comparaison avec les valeurs observes en
1981 (10,77 2,90) montre une augmentation
significative de la taille de la porte, et la
persistance dune forte variabilit. Si les portes de moins de 10 porcelets concernent
encore 20 % des observations, celles de 10
14 porcelets ns totaux sont les plus frquentes
(plus de 60 % des cas). Les grandes portes de
15 porcelets et plus ont maintenant une frquence proche de 20 %, cest--dire deux fois
plus leve quen 1981 (figure 2). Cette constatation met en vidence lintrt dune matrise
2
0
1
11
13
15
17
19
22
et +
Taille de la porte
parfaite des techniques dadoption : portes

adoptives et mouvements de porcelets lintrieur dune mme bande de truies.
Distribution des tailles

de portes selon le rang
en 1995-1996
La figure 3 prsente la distribution des
tailles de porte selon la parit de la truie : premires portes et truies adultes en 4, 5 et 6me
portes. Les deux distributions sont assez similaires mais la taille moyenne des premires
portes (11,17) reste nanmoins infrieure
celle des truies en quatrime, cinquime et
sixime portes (12,35). La diffrence actuelle
moyenne de 1,18 porcelets est cependant infrieure aux carts constats dans les annes
1970 (1,4 daprs Legault 1971).
Figure 1. Rpartition des portes selon la taille

la naissance (ns totaux) en 1995 et 1996
% de portes
14
12
10
8
6
volution de la prolificit sur

les quinze dernires annes
4
2
0
11
13
15
17
19
Taille de la porte
22
et +
Les rsultats prsents au tableau 1 portent sur tous les levages suivis en GTTT, soit
686 385 portes en 1981, 843 821 en 1991 et 1
642 524 pour 1995 et 1996. Globalement, en
quinze ans, la prolificit moyenne a progress
Tableau 1. volution des tailles de porte sur les quinze dernires annes - Moyennes (carts types).
Rang de porte
Anne 1981
Anne 1991
Annes 1995 et 96
Variations entre
1991 et 1995-96
1981 et 1995-96
4+5+6
7 et plus
Ensemble
9,98 (2,66)
10,67 (2,78)
11,17 (2,99)
10,37 (2,89)
10,93 (2,98)
11,32 (3,18)
11,09 (2,87)
11,66 (2,92)
12,07 (3,12)
11,49 (2,89)
12,03 (2,97)
12,35 (3,17)
11,23 (2,89)
11,75 (2,99)
11,95 (3,09)
10,77 (2,90)
11,41 (2,98)
11,81 (3,14)
+ 0,5
+ 1,19
+ 0,39
+ 0,95
+ 0,41
+ 0,98
+ 0,32
+ 0,85
+ 0,20
+ 0,72
+ 0,40
+ 1,04
INRA Productions Animales, juin 1998
Dossier : Laugmentation de la prolificit des truies /
Figure 4. volution selon la parit des tailles

de portes (ns totaux) sur les quinze dernires
annes.
213
Figure 3. Rpartition de la taille de porte la naissance (ns totaux) selon le

rang de porte des truies.
% de portes
Premires portes
Portes 4, 5 et 6
Taille de la porte
12,5
14
12,0
12
11,5
1995
11,0
et 96
10
199
10,5
81
10,0
19
9,5
4
1
4, 5, 6
7 et +
Rang de porte
2
de 1,04 porcelet par porte, dont 0,4 sur les

seules cinq dernires annes. Lamplitude de
laugmentation de la taille de porte est
variable selon le rang de porte. En quinze
ans, elle a beaucoup plus progress sur les
portes de rang 1 3 que sur les portes de
rang 4 et plus (figure 4). Cette constatation
laisse penser que la mise en place des lignes
hyperprolifiques et sino-europennes commence porter ses fruits ; lexamen des tailles
des premires portes en 1991 et en 19951996 illustre ce phnomne (+ 0,5 porcelet en
cinq ans).
Il convient de rappeler que la mise en place
des systmes de classement obligatoire des
carcasses a conduit la gnralisation de
lutilisation dun type gntique homogne,
truie croise majoritairement LW x LF, et
croisement avec une ligne mle composite ou
Pitrain x LW.
Conclusion
Le niveau de prolificit des truies suivies en
GTTT a progress de faon spectaculaire,
puisquen 1995-96 une multipare sur trois fait
natre au moins 14 porcelets par porte. La
forte variabilit observe laisse cependant
encore une marge de progrs apprciable. Si
la voie de lamlioration gntique est loin
davoir atteint ses limites dans les levages, il
ne faut pas ngliger les facteurs qui favorisent une bonne expression du potentiel des
0
1
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
et +
Taille de la porte
truies (conduite alimentaire et sanitaire des

reproducteurs, gestion de la reproduction).
Une prolificit leve pose cependant des problmes spcifiques : forte mortinatalit,
pertes importantes en allaitement, nombre de
ttines fonctionnelles limit de 12 14... Si
certaines techniques dlevage peuvent apporter des solutions (adoptions, allaitement artificiel), les objectifs de slection ne devraientils pas galement prendre en compte de
nouveaux critres tels le poids la naissance
et le nombre de ttines fonctionnelles ?
Rfrences
Anonyme, 1997. Prolificit et mortalit avant
sevrage dans les levages suivis en GTTT en 19951996. Porc Performances 1996, 47-53. Editions ITP,
Paris.
Legault C., Molnat M., Steier G., Texier C., Zickler
G., 1971. Principe et illustration dun programme
dinterprtation mcanographique des performances
dlevages des truies. Journes Rech. Porcine en
France, 3, 11-16.
214 / C. LEGAULT
C. LEGAULT
INRA Station
de Gntique
Quantitative
et Applique,
78352 Jouy-en-Josas
Cedex
Gntique et prolificit chez la truie :

la voie hyperprolifique et la voie sino-europenne
Les performances de reproduction dsignent, chez le porc, un ensemble de critres
dont la rsultante est bien connue des leveurs sous le nom de productivit numrique ou nombre de porcelets sevrs/
truie/an. En intervenant sur le prix de revient
des porcelets au sevrage, la productivit
numrique a une importance conomique
relative dterminante : elle reprsente environ 50 % des variations de la rentabilit dun
atelier de production du type naisseurengraisseur . Parmi les composantes de la
productivit numrique, la prolificit (ou
taille de la porte la naissance) apparat
indiscutablement comme le critre le plus
important. Dailleurs, avec une pondration
conomique relative proche de 45 % en France
et de 55 % au Danemark, la prolificit occupe
actuellement la premire place dans lobjectif
global de la slection au sein des races et
lignes maternelles.
Un retour en arrire de 20 25 ans permettra de mieux comprendre les lenteurs de
lmergence de la prolificit au rang des
priorits conomiques dans lesprit des slectionneurs. Peu hritable et peu rptable, la
prolificit est trs difficile amliorer gntiquement par la slection classique intra-troupeau. Aussi, pendant une quinzaine dannes,
les ambitions des professionnels de la slection se sont-elles limites la gnralisation
de lusage de truies parentales croises Large
White X Landrace qui se traduit immdiatement par un progrs de 6 8 % imputable
leffet dhtrosis maternel. Le troupeau franais ayant fait le plein en truies croises de
ce type vers 1985, il ny avait plus damlioration attendre de leur extension dans la
population. Les mesures de rtorsion prises
progressivement par les industriels de la
viande et les consommateurs contre des carcasses toujours plus maigres et de moindre
qualit, ainsi que le plafonnement des charges
alimentaires, ont eu pour effet daccrotre
limportance conomique relative dautres critres au premier rang desquels on trouve la
prolificit.
1 / Les lignes hyperprolifiques

La voie trace par les lignes dites hyperprolifiques a pour principe lextension de la
base de slection lensemble de la population de manire permettre lapplication dun
taux de slection extrmement svre, gnralement infrieur 0,5 %. Les truies de prolificit exceptionnelle sont repres par le
canal du programme national de gestion technique ; leur supriorit gntique minimale
sur la moyenne de la population ayant t
fixe arbitrairement 0,8 porcelet n/porte
(de 1974 1984) puis 1,2 porcelet n/porte

( partir de 1985). Cela correspond une
supriorit moyenne de 1,2 au cours de la premire priode et de 1,6 porcelet n/porte au
cours de la seconde priode.
Lorsque ces truies sont fcondes par des
verrats choisis au hasard dans la population,
la supriorit gntique de leurs descendants
mles et femelles est rduite de moiti. A la
suite daccouplements raisonns rpts de
verrats fils de truies hyperprolifiques (H) avec
dautres femelles H non apparentes, le
niveau gntique des verrats de la ligne tend
asymptotiquement vers celui des truies H de
la population. En dfinitive, la ligne hyperprolifique est donc reprsente par quelques
verrats dont le niveau gntique est confondu
avec (ou trs voisin de) celui des femelles de
prolificit exceptionnelle dtectes dans la
population. La meilleure valorisation de ces
verrats, en race pure ou en croisement (pour
produire des truies parentales F1), ne peut
senvisager sans le recours linsmination
artificielle. Lamlioration attendue chez les
filles de ces verrats est alors de 0,6 0,8 porcelet n par porte, ce qui correspond une
productivit numrique augmente de 1,4
1,9 porcelets sevrs par an. Si deux lignes
sont dveloppes dans deux races diffrentes
(Large White et Landrace par exemple) les
femelles F1 bnficient galement de leffet
dhtrosis et leur supriorit attendue thoriquement par rapport aux populations parentales initiales est de lordre de 1,8 2,2 porcelets ns/porte.
Ds 1973, lINRA a entrepris la cration
dune ligne de verrats dits hyperprolifiques
de race Large White la Station exprimentale de slection porcine de Rouill (Legault et
Gruand 1976). Au terme dun contrle individuel portant sur la vitesse de croissance et
lpaisseur du lard dorsal, ces verrats, dont
leffectif par gnration tait initialement
compris entre 2 et 5, taient mis en service
la station exprimentale dinsmination artificielle INRA de Rouill et se trouvaient par
consquent la disposition de lensemble des
leveurs franais.
Plusieurs vrifications exprimentales
(Legault et al 1981, Bolet et al 1986, Desprs
et al 1992), compltes par quatre valuations grande chelle chez les leveurs (Le
Roy et al 1987, Petit et al 1988, Herment et al
1994, Bidanel et Ducos 1994), ont confirm
les prvisions thoriques et tabli la supriorit des filles des verrats H sur celles de leurs
contemporaines variant, selon lestimation,
de 0,6 1,3 porcelet n/porte et de 0,5
0,9 porcelet sevr/porte. Lefficacit de cette
mthode simple repose surtout sur la svrit
du taux de slection et sur le pouvoir de diffusion gntique de linsmination artificielle.
215
Figure 1. Slection et croisement, races Large White (LW) et Landrace Franais (LF).
Nombre de sevrs / porte
15
14
13
Truies
LW ou LF
Truies
LW X LF
12
Truies
LW H X LF H
AA
A
AA
AA
AA
AA
AA AA
Htrosis
Avantage apport
par les lignes
hyperprolifiques
11
10
Progrs gntique
1986-1996
Niveau de base
en 1986
9
8
Truies
LW H X LF
ou
LF H X LW
1986
1996
1986
1996
1986
1996
Sa mise en uvre relativement facile et les

rsultats obtenus lont fait adopter par la
majorit des organisations de slection.
Dores et dj en France, 80 % des verrats
Large White et Landrace franais en service
dans les centres dinsmination artificielle
ont la qualification hyperprolifique. Cette
mthode contribue placer la gntique porcine franaise au meilleur niveau international. Dailleurs, cette efficacit est encore
amplifie par la gnralisation rcente du
recours au BLUP-modle animal qui augmente la prcision de la dtection des truies
hyperprolifiques (Tribout et al 1998) et par la
poursuite de lextension de linsmination
artificielle en France (65 % fin 1997). Ces dif-
1986
1996
frentes situations sont illustres par la

figure 1 et le tableau 1 pour le nombre de
porcelets sevrs/porte, avec une estimation
du progrs gntique ralis en France entre
1986 et 1996 de 0,6 porcelet sevr/porte (Tribout et al 1998).
Rappelons aussi que le principe mme de la
dtection des truies H (bas sur la moyenne
mobile des contemporaines intgrant le progrs gntique) assure la continuit de lamlioration. Cependant, les principaux facteurs
limitants de cette mthode (laugmentation de
la mortinatalit et de lhtrognit pondrale des porcelets), devraient conduire la
prise en compte de nouveaux critres dans
lobjectif de slection.
Tableau 1. Perspectives damlioration gntique du nombre de porcelets sevrs par porte en 1997 :
analyse de diffrentes stratgies. LW : Large White, LF : Landrace Franais, MS : Meishan, LW H : Large
White Hyper, LF H : Landrace Franais Hyper, G : progrs gntique ralis de 1986 1996.
Elments du progrs
Type de truies (1)
Sevrs/
porte
PN (2)
TVM
(%) (3)
0,6
0,6
0,6
9,6
10,2
10,8
11,2
22,9
24,4
25,8
26,8
58 (4)
61,6
61,6
61,6
1,1
0,5
1,1
0,5
2,8
1,4
2,8
1,7
13,5
11,5
14,1
12,7
32,3
27,5
33,7
30,4
56,6
58,5
56,6
58,5
1,4
0,6
0,6
0,3
1,4
1,7
1,7
1,0
11,8
12,2
12,5
11,6
28,2
29,2
29,9
27,7
56 (4)
60,5
60,5
60,8
Avantage Avantage
Htrosis
Hyper
Chinois
Niveau
1986
Races europennes
LW ou LF
LW LF
LW H LF
LW H LF H
9
9
9
9
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
1,6
Croisements discontinus
LW MS
[LW MS] LF
LW H MS
[LW H MS] LF H
9
9
9
9
0,6
0,6
0,6
0,6
0,6
0,9
Lignes sino-europennes
Sino-LW ou sino LF
Sino-LW LF H
[Sino-LW H] LF H
[Sino-LW] LF H] LW H
9
9
9
9
0,3
0,3
0,4
0,6
0,9
0,9
Dans tous les cas, LW et LF peuvent tre permuts. Sino-LW ou sino-LF : ligne composite sino-europenne aprs 10 ans de slection pour les critres de production.
(2) PN : Productivit numrique/truie reproductive/an = TPsevrage (365/152,5)
(3) TVM : taux de viande maigre attendu chez le produit terminal avec : LW et LF = 58 %, MS = 38 %, verrat terminal = 64 %, ligne
composite sino-LW aprs slection = 56 %.
(4) Conduite en race ou ligne pure.
(1)
216 / C. LEGAULT
Figure 2. Croisements discontinus entre Meishan et LW ou LF.

Truies
LW X MS
ou
LF X MS
15
Truies
3/4LW - 1/4 MS
ou
3/4LF - 1/4 MS
Truies
LW H X MS
ou
LF H X MS
Truies
(LW H X MS) X LF H
ou
(LF H X MS) X LW H
14
13
12
11
10
AA
AA
A
AA
AA
AA
AA
AA
AA
AA
A
AAAAAAAAAAAAAAAA
9
8
1986
1996
1986
1996
1986
2 / La voie chinoise
Depuis leur importation par lINRA en
novembre 1979, les porcs chinois ont fait lobjet dun programme exprimental intensif
dont les rsultats ont t largement et rgulirement diffuss dans la presse scientifique
et professionnelle (Legault et Caritez 1983,
Bidanel et al 1989a et 1989b). Rappelons brivement que ces animaux (et tout particulirement la race Meishan), expriment, dans nos
conditions dlevage, leur aptitude exceptionnelle la reproduction : prcocit sexuelle
(pubert vers lge de 90 jours), fertilit, prolificit (14 15 porcelets/porte) et qualits
maternelles. En revanche, ces races avaient
un retard considrable pour les critres de
production. Une viande dexcellente qualit
(notamment organoleptique) et un effet dhtrosis trs lev (15 25 %) ne permettent
pas datteindre le seuil de rentabilit conomique par le recours des schmas de croisement discontinus 3 ou 4 voies. En effet,
titre indicatif, la trs haute productivit
numrique des truies F1 Large White X Meishan (5 8 porcelets sevrs en plus/an) ne
suffit pas compenser les moindres perfor-
1996
1986
Htrosis
Avantage apport
par les lignes
hyperprolifiques
Supriorit du Meishan
Progrs gntique
1986-1996
Niveau de base
en 1986
1996
mances du produit terminal quart chinois.

Les tudes thoriques de Bidanel (1989) aboutissent la conclusion que la forme de valorisation des gnes chinois la plus prometteuse
est lutilisation ltage grand-parental de
lignes composites sino-europennes au terme
de 6 8 gnrations de slection en faveur des
critres de production (croissance et composition corporelle).
Vers le milieu des annes 80, deux entreprises franaises se sont engages sur la voie
de la slection de lignes sino-europennes ;
cinq ans plus tard, leur exemple fut suivi
dans dautres pays, notamment par les trois
plus importantes firmes anglaises. Or, les
thories de Dickerson sur lvolution dune
ligne composite nayant jamais t vrifies
en vraie grandeur chez le porc, cet engagement ressemblait une aventure avec sa part
dincertitudes : une premire rponse est fournie par les rsultats relatifs lvolution au
cours des 9 premires gnrations de la ligne
franaise Tiameslan produisant la ligne
Naima commercialise depuis 1994 par la
Socit Pen Ar Lan et dont les performances
ne sont que partiellement conformes aux prvisions (Naveau et al 1993).
Figure 3. Usage des lignes composites sino-europennes.

15
14
13
12
11
10
9
8
Ligne
composite
LW - MS
ou
LF - MS
Truies
sino-LW
X LF H
Truies
(sino-LW X MS)
X LF H
Truies
((sino-LW X MS) X LF H)
X LW H
A
AA
AA
AA
A
AA
AA
AA
AA
A
AA AA AA
Htrosis
Avantage apport
par les lignes
hyperprolifiques
Supriorit du Meishan
Progrs gntique
1986-1996
Niveau de base
en 1986
Pour le taux de viande maigre (TVM) en

effet, le progrs ralis au cours des 5 premires gnrations est suprieur au progrs
thorique estim dans lhypothse dune hrdit polygnique additive. Comme le suggrent Naveau et al (1993), ce phnomne sexplique en partie par une surestimation du
TVM (base lpoque sur lpaisseur du lard
dorsal et le Fat-O-Meter), mais aussi par la
prsence, dans les races chinoises, de gnes
majeurs ou de QTL favorables ladiposit
qui sont rapidement limins ds les premires gnrations de slection.
Cependant, la validation grande chelle
chez les leveurs de ces rsultats prometteurs
est encore indispensable pour que lon puisse
porter un jugement dfinitif sur lavenir de
cette option.
Une dernire question est de savoir sil y a
complmentarit entre les lignes europennes hyperprolifiques dune part et les
lignes chinoises ou sino-europennes dautre
part. Une premire rponse trs encourageante est fournie par les rsultats exprimentaux de lINRA montrant que lavantage
de la ligne hyperprolifique sajoute leffet
dhtrosis en dpit de la trs haute prolificit
des truies F1 Meishan X Large White (Mandonnet et al 1992, Legault et al 1995). Ces
rsultats ont t confirms rcemment chez
les truies de la ligne sino-europenne dveloppe par la socit Gne+ (C. Gasnier, communication personnelle 1997).
Ces diffrentes stratgies sont illustres par
la figure 2 pour les croisements discontinus
2 ou 3 voies et par la figure 3 pour le recours
aux lignes composites sino-europennes. Les
paramtres gntiques du croisement Meishan X Large White utiliss dans ces simulations sont la synthse des estimations faites
en France (Bidanel et al 1989a et 1989b) et en
Grande-Bretagne (Haley et al 1995). Ainsi,
pour la taille de la porte au sevrage, la diffrence gntique entre ces deux races tait respectivement de 2,8 et de 2,2 porcelets/porte
en 1986 et en 1996 alors que leffet dhtrosis
est de 2,8 porcelets/porte (tableau 1). A titre
indicatif, les taux de viande maigre attendus
chez les produits terminaux correspondant
chaque situation figurent galement au
tableau 1.
Perspectives davenir
et conclusion
La productivit numrique des truies en
France a progress dun peu plus de 7 porcelets sevrs/truie/an de 1970 1996, quelle soit
estime par anne de vie reproductive ou par
anne de prsence dans le troupeau. La part
de la gntique dans cette amlioration, qui
est de lordre de 30 %, se limite pour lessentiel
leffet dhtrosis sur la taille de la porte et
sur lintervalle sevrage-fcondation. Les changements importants dans le systme de
conduite dlevage sont responsables de 70 %
de cette amlioration : rduction de la dure
217
dallaitement et conduite en bandes avec ses

consquences favorables sur la survie des porcelets, ltat sanitaire, la surveillance des mise
bas et des chaleurs, les adoptions, etc.
Lamlioration gntique de la prolificit
nest plus une proccupation secondaire et des
solutions efficaces sont accessibles dans la
mesure o lon prend le risque de scarter des
voies classiques. Dailleurs, comme ils le
dmontrent par leur intrt croissant pour les
lignes hyperprolifiques, il parat vident qu
lavenir, les professionnels ne se contenteront
plus de lignes grand-maternelles immuables
en matire de reproduction. Ds maintenant,
on peut considrer que la voie des 30 porcelets
sevrs/truie/an est ouverte moyen terme aux
leveurs les plus performants. Au cours des
annes 1990, cest la gntique qui est appele tre prdominante dans lamlioration
de la productivit des truies. Certaines prvisions thoriques comportent encore une part
de fiction que les annes qui viennent dissiperont peu peu.
Il convient en particulier de souligner les
facteurs limitants de la progression vers les
12 ou 13 porcelets sevrs par porte. On pense
dabord au nombre de ttines fonctionnelles
qui, aprs des dcennies defforts exercs par
les leveurs, se situe en moyenne entre 13 et
14. En fait, le nombre de ttines ne reprsente
pas le premier facteur limitant, sachant que
pour des truies dorigine europenne, le
nombre moyen de porcelets sevrs plafonne
entre 10,5 et 11 par porte. Il serait donc plus
opportun de sintresser la production laitire de la truie qui est facilement estimable
par une simple pese de lensemble de la porte allaite vers 3-4 semaines, critre dlaiss
par les slectionneurs depuis 25 ans. En raison de leurs excellentes qualits maternelles
(nombre de ttines, aptitude laitire, comportement maternel permettant les adoptions
tous les stades), le recours par le croisement
aux races chinoises et aux lignes sino-europennes permet denvisager datteindre un
plafond entre 12 et 13 porcelets sevrs/porte.
Lanalyse du dterminisme de la dure de la
parturition serait galement utile dans la
mesure o lallongement de cette fonction
favorise la mortinatalit.
Parmi les anomalies chromosomiques de
structure, les translocations htrozygotes
sont les mieux connues chez le porc pour leurs
consquences dsastreuses sur la reproduction. En effet, les reproducteurs porteurs
dune telle anomalie sont responsables dune
rduction de 40 50 % de la taille des portes
quils conoivent en raison de la disparition de
la moiti environ des embryons ds implantation. Heureusement, la frquence de ces anomalies est relativement faible (proche de 1 sur
1 500). Un systme de dtection informatis
bas sur le programme National de Gestion
Technique des Troupeaux de Truies a permis
didentifier en France une vingtaine de telles
anomalies (Legault et Popescu 1993, Ducos et
al 1997).
Les prochaines annes sont appeles
bnficier trs largement des recherches
218 / C. LEGAULT
visant une meilleure connaissance du

gnome, par une approche statistique (gnes
majeurs) ou molculaire (carte gnique et
recherche de marqueurs molculaires de
gnes effet quantitatif) (Bidanel et al 1996).
Dailleurs, il est envisag dtendre la technique de lidentification puis du typage des
gnes lensemble des caractres dintrt
conomique ainsi qu la rsistance aux maladies et aux anomalies hrditaires (comme
lintersexualit) dont les consquences sont
amplifies par la gnralisation de linsmination artificielle. Simple au premier abord, la
slection assiste par des gnes marqueurs
soulve encore dimportantes difficults
dordre mthodologique. Quant la transgnse, dnormes obstables dordres technique
et thique sont encore surmonter avant
denvisager srieusement les retombes de
cette technique sur des critres conomiques
comme la taille de la porte.
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219
Nouvelles perspectives damlioration gntique

de la prolificit des truies
Le dveloppement de la voie hyperprolifique dans les races Large White et Landrace
Franais et lutilisation des races prolifiques
chinoises ont permis daccrotre de faon
notable la prolificit des truies ces dernires
annes. Nanmoins, lefficacit dune slection directe sur la taille de la porte la naissance reste limite par la faible hritabilit
de ce caractre (environ 0,10) et son expression tardive dans un seul sexe. Lutilisation
de races prolifiques chinoises comme la Meishan est quant elle rendue difficile par
leurs faibles performances de croissance et
dengraissement. Les travaux mens ces dernires annes visent repousser ces limites
par la recherche de critres de slection plus
efficaces et lutilisation spcifique des rgions
intressantes du gnome des races prolifiques chinoises. Ce texte dcrit les deux
principaux axes de recherche dvelopps
lINRA dans ce domaine, savoir le contrle
de la survie prnatale et la recherche de
gnes individuels expliquant les carts de
performances entre les races Meishan et
Large White.
1 / Slection
sur les composantes
de la taille de la porte
La taille de la porte la naissance est le
rsultat dune srie dvnements qui vont de
la maturation des gamtes jusqu la naissance de porcelets viables : ovulation, fertilisation, dveloppement embryonnaire et ftal.
Le taux de fertilisation est en gnral proche
de 100 % chez le porc et contribue peu aux
variations de la prolificit des truies. Celles-ci
dpendent donc essentiellement des variations de taux dovulation et de survie des
embryons ou des ftus.
Le taux dovulation (TO) est nettement plus
hritable que la taille de la porte la naissance (TPN) (h2 = 0,30 contre 0,10 ; Blasco et
al 1993) et peut aisment tre augment par
slection, comme lont montr deux expriences de slection ralises au Nebraska
(Lamberson et al 1991) et en France (Bidanel
et al 1996a). Mesurable ds la pubert, le taux
dovulation pourrait donc prsenter un intrt
en tant que critre indirect de slection pour
la prolificit. Malheureusement, laccroissement de TO a t accompagn, dans les deux
expriences, par une dtrioration de la survie prnatale (SP) et, au final, par une amlioration de TPN nettement infrieure aux
valeurs prdites.
Ralise avec succs chez la souris (Bradford 1969), une slection sur la survie prnatale na t exprimente que trs rcemment
chez le porc (Bidanel et al 1996a). Les rsultats de cette exprimentation ralise

lINRA mettent en vidence lexistence dune
variabilit gntique de SP. Son hritabilit
nest toutefois pas suprieure celle de TPN,
de sorte que lefficacit dune slection sur SP
nest pas suprieure celle dune slection
directe sur TPN.
Partant du constat quune slection sur
TPN se traduisait par une dtrioration de la
survie prnatale, Johnson et al (1984) ont
mis lhypothse quune slection sur un
indice combinant TO et SP pouvait, dans certaines situations, savrer plus efficace quune
slection directe sur TPN. La vrification de
cette hypothse a fait lobjet de travaux thoriques et exprimentaux chez la souris et le
porc. Une des difficults rsoudre consistait
modliser les relations non linaires existant entre TO, SP et TPN de faon pouvoir
prdire de faon correcte les rponses une
slection sur ces caractres. Aprs avoir propos deux modles permettant de dcrire de
faon satisfaisante ces liaisons, Prez-Enciso
et al (1996) ont compar par simulation lefficacit dune slection sur indice I(TO,SP)
celle dune slection directe sur TPN. Leurs
rsultats montrent clairement quune slection sur indice prsente en gnral peu dintrt par rapport une slection directe sur TP.
Ces conclusions sont en accord avec les rsultats exprimentaux obtenus au Nebraska
(Casey et al 1994).
Notant que laugmentation de TO dans lexprience de slection du Nebraska saccompagnait dun accroissement de la mortalit
ftale, Christenson et al (1987) ont quant
eux propos de slectionner les femelles sur
une mesure indirecte de leur efficacit utrine
(EU = nombre maximum de produits quune
femelle est apte conserver jusquau terme de
la gestation), savoir le nombre de produits
ns dune femelle ayant subi une hmihystro-ovariectomie . Lablation dune corne
utrine et dun ovaire rduit lespace utrin
disponible tout en maintenant un taux dovulation comparable celui dune femelle non
opre, et permet ainsi de mesurer EU. Des
expriences de slection sur EU chez la souris
et la lapine ont permis daccrotre de faon
significative EU et TPN chez des femelles non
opres, mais sans dmontrer la supriorit
de cette stratgie sur une slection directe sur
TPN (Kirby et Nielsen 1993, Argente et al
1997).
De mme, une augmentation significative
de TPN est obtenue par Robison et al (1994)
dans une exprience de slection sur le taux
circulant de testostrone, mais sans comparaison de lefficacit relative de ce critre indirect par rapport une slection directe sur
TPN.
J.P. BIDANEL
INRA Station
de Gntique
quantitative
et applique,
78352 Jouy-en-Josas
Cedex
220 / J.P. BIDANEL
Tableau 1. Principaux gnes majeurs et locus effets quantitatifs affectant la

taille de la porte et ses composantes localiss chez le porc.
Chromosome
Caractres
Localisation probable
Rfrence
1
6
7
8
Taille de la porte
Taille de la porte
Taux dovulation
Taux dovulation
Nombre dembryons
Taille de la porte
Rgion du locus ESR

Locus du groupe sanguin H
SLA-S0102
Sw790
S0225-Sw1551
Rcepteur la mlatonine
Rothschild et al 1996
Jensen et al 1968
Bidanel et al 1998
Rahtje et al 1997
Bidanel et al 1998
Ollivier et al 1997
17
Dans ltat actuel de nos connaissances,

aucun des critres indirects de slection pour
la prolificit tudis jusqu prsent napparat donc clairement plus efficace quune
slection directe sur TPN.
2 / Mise en vidence
et slection de gnes effets
individuels importants
Le dveloppement rcent de cartes gntiques couvrant de faon exhaustive le
gnome du porc (Ellegren et al 1994, Archibald et al 1995, Rohrer et al 1994 et 1996)
permet dsormais denvisager une recherche
systmatique des gnes effets individuels
importants sur les caractres dintrt conomique (ces gnes sont souvent dsigns par le
sigle QTL, abrviation du terme anglais
Quantitative Trait Locus ). Les principes
gnraux dune telle recherche ont t prsents dans un article prcdent (Bidanel et al
1996b). Des programmes de recherche de QTL
ont t mis en place ces dernires annes
dans plusieurs pays, le plus souvent dans des
populations issues de croisements entre des
races ou espces phnotypiquement trs diffrentes (Large White et Meishan, Large White
ou Pitrain et Sanglier). Ainsi, lINRA dveloppe depuis 1991 un programme important
de recherche de QTL dans une population F2
Meishan x Large White. Des programmes de
recherche de QTL sur des populations en
sgrgation ont galement t mens en utilisant notamment des expriences de slection
et/ou le typage dindividus extrmes (Ollivier
et al 1997).
Les premiers rsultats de ces exprimentations voient le jour depuis trois ans. Si lon
inclut les rsultats anciens relatifs aux effets
du groupe sanguin H (Jensen et al 1968), cinq
rgions chromosomiques affectant la taille de
la porte ou ses composantes ont actuellement
t mises en vidence sur les chromosomes 1,
6, 7, 8 et 17 (tableau 1). Les effets de ces QTL
sont relativement importants, avec des effets
de substitution alllique variant entre 0,75 et
3 corps jaunes, embryons ou porcelets. On
peut en particulier noter que la rgion du
chromosome 8 concerne est la rgion homologue de celle du chromosome 6 ovin o a t
localis le locus FecB (ou Booroola ) qui prsente un effet majeur sur le taux dovulation
dans cette espce.
Lintrt dune prise en compte de linformation sur des gnes effets individuels dans les
schmas damlioration gntique a fait lobjet
de nombreux travaux thoriques ces dernires
annes. On peut notamment envisager dintroduire un allle favorable dans une population qui en est dpourvue (on parle alors dintrogression) ou raliser une slection lorsquil
y a sgrgation au QTL. Lintrogression ou la
slection se fera directement sur le gnotype
des individus au QTL lorsque celui-ci est
connu ou partir de leur gnotype pour des
marqueurs flanquants dans le cas, en pratique le plus frquent, o le gnotype au QTL
nest pas accessible. On parle alors dintrogression ou de slection assistes par marqueurs (Bidanel et al 1996b). En pratique,
lintrt dune prise en compte de linformation sur des QTL dans un programme damlioration gntique sera fonction de nombreux
facteurs comme le polymorphisme aux QTL
dans les populations concernes, limportance
de leurs effets sur les diffrents caractres
dintrt conomique et la fiabilit avec
laquelle le gnotype des animaux aux QTL est
estim. Cet intrt est galement dautant
plus grand que de lefficacit des mthodes
classiques de slection est rduite. En particulier, comme lillustrent les rsultats du
tableau 2, lintrt potentiel de la prise en
compte de linformation sur des QTL est plus
lev pour les caractres faible hritabilit
tels que la taille de la porte chez le porc. Des
tudes complmentaires restent toutefois
ncessaires afin de comparer lefficacit de ces
Tableau 2. Proportion R de la variance gntique additive explique par un QTL ncessaire pour accrotre
de 25 % lefficacit dune slection utilisant linformation sur le QTL par rapport une slection sur
performances uniquement (daprs Smith 1967).
Caractre
Hritabilit
Mthode de slection
sur performances
Gain moyen
quotidien
Surface du muscle
long dorsal
Taille de la porte
0,4
0,4
0,1
individuelle
moyenne de 3
collatraux de porte
moyenne des 2 premires

portes de la mre
Proportion donnant un gain de 25 % de rponse la slection

Slection sur le QTL
0,62
0,17
0,07
Slection sur performances + QTL
0,20
0,09
0,02
mthodes par rapport une slection utilisant des indices de type BLUP - modle animal , nettement plus efficace que les
mthodes de slection sur performances utilises dans le tableau 2.
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lapport des modles hyperprolifiques
Parmi les nombreuses composantes de la
productivit numrique (nombre de porcelets
sevrs par truie et par an), la prolificit, ou
taille de la porte la naissance, est devenue
un critre prioritaire de slection. La prolificit dpend de deux facteurs principaux :
dune part le nombre dovulations (qui en fixe

la limite suprieure) et dautre part la mortalit embryonnaire et ftale. Une prolificit
leve peut donc tre obtenue via une augmentation du nombre dovulations sans rduction de la mortalit embryonnaire (cas de la
M.A. DRIANCOURT,
F. MARTINAT-BOTT,
M. TERQUI
INRA Physiologie
de la reproduction
des mammifres
domestiques,
37380 Nouzilly
222 / M.A. DRIANCOURT, F. MARTINAT-BOTT, M. TERQUI
ligne hyperprolifique Large White (LWh) :

Bolet et al 1986), ou via une rduction de la
mortalit embryonnaire sans altration du
nombre dovulations (cas des truies chinoises :
Bazer et al 1988a et b).
Les truies hyperprolifiques constituent un
modle danalyse original des mcanismes et
facteurs de contrle du nombre dovulations.
Paralllement au dveloppement du modle
hyperprolifique en France (Legault et al 1981,
Bolet et al 1986), une ligne slectionne sur
le taux dovulation a t cre aux USA (Cunningham et al 1979) (Nebraska selection line).
Les caractristiques de fonctionnement de
laxe hypothalamus-hypophyse-ovaire de ces
2 lignes sont dtailles dans ce texte et compares chaque fois que cela est possible.
Les mdianes de la frquence du nombre

dovulations se situent entre 15 et 18 ovulations chez les LW et entre 20 et 25 chez les
LWh. Dans la population hyperprolifique,
3 truies avec des taux dovulation exceptionnels ont t identifies (26, 27 et 33 ovulations). Cette supriorit ovulatoire des truies
hyperprolifiques est dj prsente chez de
jeunes truies nullipares (figure 1b). Chez
celles-ci, un accroissement (+ 4 environ) du
nombre dovulations et la prsence dindividus
exceptionnellement ovulants (jusqu 52 ovulations) sont galement dtects.
Notons enfin que, dans la population
Nebraska selection line , aprs 9 gnrations
de slection, une supriorit de cette ligne de
3,7 corps jaunes par rapport la ligne
tmoin est observe (Cunningham et al 1979)
1 / Prolificit
et taux dovulation
dans les 2 modles
2 / Caractrisation
de la fonction ovarienne
chez les Large White
hyperprolifiques
Lors de la caractrisation initiale des truies

hyperprolifiques (LWh) (Bolet et al 1986),
celles-ci (truies multipares aprs 3 portes)
prsentaient environ 5 ovulations supplmentaires par rapport la ligne LW tmoin. La
taille de la porte tait accrue dun porcelet
environ, ceci en raison dune mortalit
embryonnaire accrue (LWh : 41 % vs LW : 26
%).
Ces rsultats ont t confirms dans une
tude ralise lINRA de Nouzilly pendant
la priode 1990-1993 sur 15 truies LWh et
15 truies LW, de poids identique (LWh : 223 2,4
vs LW : 219 3,1 kg) et de parit identique
(LWh : 5,3 0,3 vs LW : 5,7 0,5 portes). Les
distributions des nombres dovulations chez
ces femelles sont prsentes sur la figure 1a.
Le nombre moyen dovulations est significativement (P < 0,01) augment chez les LWh
(21,8 1,3) par rapport aux LW (16,1 0,7).
Au niveau ovarien, deux types de stratgies

peuvent gnrer un nombre dovulations plus
lev : soit une folliculogense quantitativement plus abondante quelles que soient les
classes de taille considres (cas de la brebis
Romanov), soit une altration de la cintique
de dveloppement et de maturation des follicules pendant la phase folliculaire (intervalle
rgression du corps jaune-ovulation) (cas des
brebis Booroola et Finnoises). Ces deux possibilits ont t testes chez la truie hyperprolifique (Driancourt et Terqui 1996).
Dans une premire tude, lensemble des
follicules antrum (> 0,2 mm de diamtre) a
t compar dans les deux ovaires prlevs
au stade provulatoire chez 6 truies LWh et
6 truies LW. Les paramtres mesurs comprenaient les nombres de follicules pour des
Figure 1. Distribution des taux dovulation chez :

(a) une petite population (n = 15 par gnotype) de truies Large White (LW) et hyperprolifiques (LWh) multipares
(b) une population importante de LW et LWh nullipares (n = 156 et 134 respectivement).
-a-
% femelles
50
-b-
% femelles
20
40
LW
LWh
15
30
10
20
5
10
0
14
16
18
20
25
33
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
25
38
40
52
classes de taille dtermines, leur qualit

(atrtique ou non) et les caractristiques des
plus gros follicules (taille, nombre de cellules
de granulosa....). Les rsultats concernant les
nombres de follicules (tableau 1), ne montrent
aucune diffrence entre les nombres de follicules totaux dans lovaire, leur atrsie et le
nombre de follicules (sains ou atrtiques)
dans des classes de tailles pr-dfinies. Il est
donc clair que lhyperprolificit des truies
LWh nest pas lie une folliculogense plus
abondante. Cette tude a galement mis en
vidence la similitude de taille des follicules
provulatoires et du nombre de cellules de
granulosa (LWh : 2,9 0,2 x 106 vs LW : 2,7
0,1 x 106) dans les 2 lignes.
Dans une seconde tude, la cintique de
croissance des follicules ovulatoires a t tudie dans chaque ligne par abattage de
5 truies de chaque gnotype chacun des
stades suivants : J1, J3 et J5 aprs la fin dun
traitement de synchronisation au Regumate.
Les rsultats rapports dans le tableau 2 mettent en vidence une cintique de croissance
des follicules ovulatoires originale chez les
LWh. En effet, si J3 dans la ligne LW, le
nombre de gros follicules (5 7 mm) est gal
au nombre dovulations moyen de cette ligne,
il ne dpasse pas 17 chez les LWh dont le taux
dovulation moyen est 22. Cinq futur follicules
ovulatoires sont encore de taille rduite (entre
3,5 et 5 mm) J3 chez les LWh. A J5, tous les
futurs follicules provulatoires sont de taille
suprieure 5 mm mais une plus forte proportion dentre eux est suprieure 7 mm
chez les LW par rapport aux LWh (75 vs 25
%). La cintique de croissance des follicules
ovulatoires est donc altre chez les LWh, du
fait dune priode dapparition des follicules
Tableau 1. Nombre de follicules par classe
de taille (classe 1 : 0,19 0,36 mm, classe 2 : 0,37
0,62 mm, classe 3 : 0,63 1,12 mm, classe 4 :
1,13 2 mm, classe 5 : 2 3,56 mm, classe 6 :
> 3,57 mm) dans des ovaires de truies
hyperprolifiques ou Large White obtenus au stade
provulatoire.
Hyperprolifique
(n = 6)
Large
White
(n = 6)
Nombre total de follicules

antrum
,1646 105, 1,456 38,1
% datrsie
62,0 2,7 166,7 3,41
Follicules sains dans
- classe 1
- classe 2
- classe 3
- classe 4
- classe 5
- classe 6
125,1 8,41
231,3 35,0
121,0 31,0
115,5 3,01
0
123,1 2,41
110,1 3,61
158,3 23,0
106,0 12,0
112,0 6,01
0
118,8 0,91
Follicules atrtiques dans

- classe 2
- classe 3
- classe 4
- classe 5
172,0 13,0
142,0 37,0
125,0 7,01
113,3 1,81
139,0 10,0
179,0 6,51
125,0 1,01
113,7 1,71
Aucune diffrence nest significative.
223
Tableau 2. Changements dans les nombres

de follicules petits (1 3,5 mm), moyens
(3,6 5 mm), gros (5,1 7 mm) et trs gros
(plus de 7,1 mm) chez les truies Large White et
hyperprolifiques au cours de la phase folliculaire
(Driancourt et Terqui 1996).
Hyperprolifique
Large
White
J1
Total
Petits
Moyens
Gros
Trs Gros
74,0 4,1
53,8 4,4
17,8 2,8
2,4 1,2
0
67,6 6,8
39,8 8,3
21,0 2,8
6,4 2,1
0
J3
Total
Petits
Moyens
Gros
Trs Gros
50,2 5,2
21,0 5,0
12,0 2,2
17,2 2,1
0
49,2 5,5
20,0 5,0
11,4 2,1
18,0 1,6
0,2 0,2
J5
Total
Petits
Moyens
Gros
Trs Gros
30,6 1,6
8,0 2,2
1,6 0,5
18,2 2,0
6,0 1,6
29,8 2,8
4,8 1,0
4,2 1,1
4,8 1,0
12,8 1,3
ovulatoires plus tale dans le temps (de J1

J5 chez les LWh, seulement de J1 J3 chez
les LW).
Dans la ligne Nebraska selection line ,
des conclusions trs proches ont t obtenues :
pas de diffrences dans la population folliculaire, cintique de dveloppement des follicules ovulatoires modifie (Kelly et al 1988a,
Vatzias et al 1991).
Dans un dernier volet de cette tude, la
maturation (mesure par laptitude des follicules produire de lstradiol et de la testostrone in vitro) des follicules obtenus J1, J3
et J5 dans les 2 lignes a t compare
(Driancourt et Terqui 1996). Les rsultats,
prsents au tableau 3, concernent 70 et
78 follicules de LWh et LW J1, 94 et
94 follicules de LWh et LW J3 ainsi que
83 et 88 follicules de LWh et LW J5, jugs
sains au vu de la production de strodes.
Pour la taille folliculaire, un effet stade de
la phase folliculaire (P < 0,01) et un effet
gnotype (P < 0,01) ont t mis en vidence.
A J3 et J5, les follicules sains sont plus
petits (P < 0,01) chez les LWh que chez les
LW. En ce qui concerne la production de testostrone, seul un effet stade de la phase folliculaire a t mis en vidence. En revanche, la
comparaison des productions dstradiol a
permis didentifier un effet stade (P < 0,01),
ainsi quun effet gnotype (P < 0,05) car, J3
et J5, la production dstradiol des follicules
de LWh est suprieure celle des follicules de
LW. La supriorit de la production dstradiol chez les LWh, alors que la quantit de prcurseurs (testostrone) est identique dans les
2 lignes, suggre que laromatase (enzyme
Tableau 3. Moyennes des moindres carrs de la

taille et de la strodogense folliculaire pour les
follicules de truies Large White et hyperprolifiques
3 stades de la phase folliculaire (Driancourt et
Terqui 1996).
Hyperprolifique
Large
White
Taille (mm)
J1
J3
J5
4,71 0,103 a
5,58 0,059 a
6,79 0,056 a
4,89 0,065 a
5,88 0,058 c
7,54 0,06 c6
Testostrone (ng/ml)
J1
J3
J5
1,58 2,98
22,10 2,946
48,90 1,606
1,35 1,88
18,00 1,626
66,20 1,706
62,0 1,2 a
12,2 1,2 a
33,4 0,6 a
61,1 0,8 a
69,9 0,7 b
22,1 0,7 c
Oestradiol (ng/ml)
J1
J3
J5
Les diffrences entre lignes sont significatives P < 0,1

(a vs b) ou P < 0,01 (a vs c).
convertissant les andrognes en stradiol) est

plus abondante dans les follicules de LWh
lorsquils atteignent une taille ovulatoire. Une
telle conclusion est manifeste lexamen de la
figure 2 o, quelles que soient les concentrations de testostrone disponibles, les follicules
de Lwh produisent plus dstradiol. En
conclusion, en priode provulatoire, les follicules de truies LWh sont caractriss par une
concentration daromatase (dans la granulosa
et/ou la thque) augmente et par un nombre
de cellules de granulosa identique celui des
follicules de LW tmoin. Cette situation est
trs diffrente de la situation observe chez
les brebis porteuses du gne Booroola pour
lesquelles la taille et le nombre de cellules de
granulosa sont fortement rduits (dau moins
Figure 2. Rgressions reliant production
dstradiol et production de testostrone chez des
truies Large White (LW) et hyprerprolifiques (LWh).
Production d'oestradiol (ng/ml/h)
60
LWh
1)
0,0
50
P<
,43
7,4
40
y=
(r
=0
30
y=-
20
0,07
LW
x+2
7,7
(r = 0
,31
P<0,
01)
10
0
50
100
150
Production de testostrone (ng/ml/h)

3 / Pourquoi les truies LWh

ovulent-elles plus que les LW
Chez la truie, la croissance folliculaire
partir denviron 2 mm est totalement dpendante des hormones gonadotropes (Kraeling et
al 1990, Driancourt et al 1995). De plus, les
expriences dablation et/ou de supplmentation ont permis didentifier une phase FSH
dpendante (2 4 mm) suivie dune phase LH
dpendante (4 8 mm) au cours de la croissance vers lovulation des follicules (Guthrie
et al 1990, Driancourt et al 1995). Limportante de la scrtion de LH pour la fin de la
croissance ovulatoire est encore souligne par
les observations montrant (1) une rponse
suprieure LH (par rapport FSH) mesure
par la production dAMP cyclique par les cellules de la granulosa (Guthrie et al 1993) et
(2) labsence dARNm codant pour le rcepteur
FSH dans la granulosa des follicules de
grande taille (= 7 mm) (Yuan et al 1996).
La mesure des niveaux de FSH et de ceux
de LH (incluant particulirement lanalyse de
la pulsatilit de la LH) constitue donc une
tape incontournable de la rflexion sur le
contrle du nombre dovulation chez les porcins. Elle na jamais t ralise par une comparaison LWh vs LW. Cependant, cette question a t partiellement aborde chez les
truies Nebraska slection line (Kelly et al
1988b). Les niveaux moyens de FSH et de LH
dans les 48 heures qui prcdent le pic de LH
sont identiques chez les truies de la ligne
slectionne et chez les tmoins. La pulsatilit de la LH pendant cette priode, ainsi que
les niveaux de FSH et LH en dbut de phase
folliculaire nont pas t mesurs. Une caractrisation des profils dhormones gonadotropes dans les lignes LWh et LW doit donc
tre ralise. Si une supriorit des niveaux
de FSH et/ou de LH est observe chez les
LWh, la vrification dun lien de cause effet
entre ces niveaux et laugmentation du
nombre dovulations devra tre faite en dveloppant un modle dans lequel la croissance
folliculaire est bloque par un antagoniste de
LHRH et r-induite par des niveaux contrls
de FSH et LH.
Cette hypothse gonadotrope nest
cependant pas la seule susceptible dexpliquer
une lvation du nombre dovulations. Ainsi
chez les brebis Finnoises dune ligne haute
slectionne sur un taux dovulation lev
(4 ovulations au lieu de 2,5 chez la ligne
tmoin), les concentrations de FSH sont identiques celles mesures dans la ligne tmoin
(Adams et al 1988).
+2
x
,15
50 %) chez les porteuses et laromatase nest

pas affecte (Montgomery et al 1992).
200
Trois types de mcanismes (au moins !)

sont susceptibles dexpliquer une meilleure
efficacit au niveau ovarien du signal gonadotrope.
Lamplification par lstradiol

de la rponse ovarienne LH et FSH
Chez la ratte, en effet, Richards (1980) a
montr que lstradiol potentialisait laction
de FSH sur linduction des rcepteurs LH
sur la granulosa. De plus, chez la ratte, lstradiol exerce un effet protecteur sur latrsie
induite par lablation des hormones gonadotropes aprs hypophysectomie (Billig et al
1993). Les rsultats obtenus chez la truie par
Veldhuis et al (1982) suggrent que lstradiol pourrait avoir un effet identique. La production dstradiol plus leve des follicules
de truies LWh ds J3 pourrait alors avoir un
effet favorisant la diffrenciation des rcepteurs LH des follicules les plus petits dans
le groupe de follicules ovulatoires.
Des interactions paracrines

(entre tissus constitutifs du follicule)
ou autocrines (intra-tissu) altres
Les candidats (protines, facteurs de croissance) et les altrations possibles sont extrmement nombreux. Seuls quelques exemples
confortant la validit de cette hypothse sont
prsents ci-dessous :
- lovocyte est capable de moduler la production dstradiol induite par FSH chez la
souris (Vanderhyden et al 1993). Notons galement que la croissance et la maturation ovocytaires sont affectes par la prsence du gne
FecB Booroola (Cogni et al 1998). La
dmonstration dune telle rgulation reste
nanmoins effectuer chez les porcins ;
- un tissu (la granulosa) produit une protine ou un facteur de croissance qui amplifie
laction de FSH sur ce mme tissu. Par
exemple, sur des cellules de granulosa de primates, Hillier et Miro (1992) ont montr que
lactivine (dimre - dune sous-unit de linhibine) potentialisait laction inductrice de
FSH sur laromatase, et quau cours de la
croissance vers lovulation, les follicules perdraient progressivement leur aptitude produire de lactivine de faon synchrone de lacquisition de laptitude produire de
linhibine. Des informations sur la famille
inhibine/activine dans lovaire de truie ne
sont pas disponibles, mais une altration de
la dynamique de production de linhibine et de
lactivine chez les LWh par arpport aux LW
est un des mcanismes pouvant expliquer laltration de la cintique du dveloppement des
follicules ovulatoires observe chez les LWh.
Un autre exemple de rgulation autocrine,
caractris au moins partiellement chez les
porcins, concerne la famille des Insulin like
Growth factors (IGF1 et IGF2) et de leurs
protines de liaison (IGF BP). Lovaire de
truie, et particulirement la granulosa des follicules sains, est capable de synthtiser les
ARNm des IGF1 et IGF2 ainsi que ceux dIGF
BP2 et BP4 (Zhou et al 1996). De plus, lIGF1
et au moins 5 protines de liaison sont prsents dans le fluide folliculaire porcin
(Howard et Ford 1992). Au cours de la croissance ovulatoire, les quantits dIGF BP prsentes dans le fluide folliculaire diminuent
225
(Howard et Ford 1992), augmentant ainsi la

biodisponibilit de lIGF1. Comme lIGF1
exerce un effet amplificateur de laction de
FSH sur la granulosa et de LH sur la thque,
un tel mcanisme peut moduler localement
laction des hormones gonadotropes. Les profils de protines de liaison des IGF chez les
LWh nont, pour linstant, pas t compars
ceux des LW.
Une meilleure efficacit

de la distribution lovaire
des hormones gonadotropes
Lapprovisionnement folliculaire en nutriments et hormones dpend essentiellement de
deux facteurs : dune part la microvascularisation de chaque follicule, un paramtre
contrl par deux facteurs de croissance (FGF,
Fibroblast Growth Factor, VEGF Vascular
Endothelial Growth Factor) ; dautre part,
lexistence de systmes locaux de recirculation
au niveau du pdicule de lovaire (Kzymowski
et al 1982).
Une vascularisation plus efficace des follicules ou de lovaire chez les truies LWh pourrait alors amliorer lutilisation ovarienne des
hormones gonadotropes.
Conclusion
Le bilan des donnes accumules sur les
modles gntiques de lhyperovulation chez
les porcins montre quil existe, lheure
actuelle, beaucoup plus dhypothses que de
certitudes. Une conclusion claire merge
cependant : dans le modle hyperprolifique,
des altrations dans la sensibilit de laxe
hypothalamo-hypophysaire au feed back
ngatif des strodes et de lstradiol doivent
exister pour contrebalancer la production
accrue dstradiol (rsultat de la synergie
entre un nombre de follicules augment et
une production dstradiol par follicule galement augmente). La fonction de lensemble
de laxe hypothalamus-hypophyse-ovaire est
donc sans doute modifie chez les LWh.
La caractrisation fine des mcanismes
(endocriniens ou ovariens) produisant laugmentation du nombre dovulations chez les
LWh devra tre ralise. Cependant, pour que
cette caractrisation soit fructueuse, une
population tmoin doit tre identifie. Faut-il
alors comparer les femelles taux dovulation
exceptionnel (plus de 25 ovulations) aux
autres ? Faut-il pratiquer une slection divergente chez les LWh ?
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Mortalit embryonnaire et prolificit chez la truie
INRA Station
de Physiologie
de la Reproduction
des Mammifres
Domestiques,
37380 Nouzilly
Une ovulation nest pas obligatoirement

associe la naissance dun jeune. En fait,
celle-ci va dpendre de la survie embryonnaire (nombre dembryons vivants 30 jours
de gestation par rapport au nombre dovulations) et de la survie ftale (nombre de ftus
ou de porcelets par rapport au nombre dembryons). La survie embryonnaire est llment

principal qui conditionne la taille de la porte
et elle varie de faon importante. Ainsi, elle
est de 66, 68 et 93 % respectivement chez les
truies Large White, Large White hyperproli-
fique et Meishan (Terqui et al 1992 et rsultats non publis). Les facteurs qui affectent
cette survie embryonnaire sont nombreux
(Hochereau de Reviers et al 1997). On peut les
regrouper en trois grandes catgories selon
quils agissent sur la qualit des gamtes au
moment de la fcondation, le dveloppement
des embryons et les interactions entre ces
embryons et lenvironnement maternel. Parmi
ces facteurs, le moment dovulation joue un
rle important car il peut affecter la fois la
qualit de lovocyte et celle des spermatozodes.
227
tion. Dans ce cas, le moment est dfini comme

tant celui qui correspond la premire
valeur suprieure dun cart type au niveau
de base.
Toutes ces techniques supposent de raliser
plusieurs interventions (examens ou prlvements de sang) pendant toute la dure de
lstrus pour dater le moment de lovulation.
La prcision du moment dovulation dtermine par ces mthodes dpend de la frquence
laquelle ces examens sont raliss.
1.2 / Dure des ovulations

Il sagit, pour un mme animal, de la dure
entre la premire et la dernire ovulation. De
grandes variations ont t dcrites dans la
littrature en ce qui concerne la dure de
lovulation. Celle-ci est en moyenne de 3
4 heures (du Mesnil du Buisson et al 1970).
Lintervalle entre la premire et la dernire
ovulation peut durer de moins dune heure
7 heures (Flowers et Esbenshade 1993). Ceci
influera sur ltat de dveloppement des
embryons.
1 / Ovulation et qualit
de lovocyte
1.1 / Mthodes de dtection
de lovulation
La visualisation de lovaire est possible par
endoscopie (Signoret et al 1972, Brssow et al
1990) et par chographie (Weitze et al 1989,
Sde et al 1992). Le suivi de la progestrone
plasmatique peut tre utilis comme alternative ces mthodes pour dater a posteriori le
moment dovulation (Martinat-Bott et al
1995).
Lendoscopie suppose une anesthsie de la
femelle. En revanche, lchographie seffectue
de faon non invasive pour lanimal et permet
de visualiser les follicules prsents sur les
ovaires et ainsi de dterminer le moment
dovulation (Martinat-Bott et al 1998). Celuici correspond lheure de lexamen laquelle
on constate pour la premire fois la disparition sur lcran de lchographe des taches
noires ou follicules. Lchographie, par voie
rectale, permet de compter les follicules et
destimer ainsi la dure de lovulation. La
dtermination du moment dovulation par
dosage de la concentration de progestrone
est base sur son augmentation ds lovula-
1.3 / Variabilit du moment

dovulation
Lovulation apparat en moyenne 43 13
heures aprs le dbut des chaleurs ; ces rsultats ont t obtenus dans 5 levages (Martinat-Bott et al 1997).
Des diffrences existent entre races. Ainsi,
lovulation intervient en moyenne plus tt
aprs le dbut de lstrus chez les Large
White (35 heures) par comparaison aux Meishan (45 heures, Terqui et al 1990). Cette diffrence de dix heures, en moyenne, dans les
moments dovulation semble avoir des consquences sur la qualit des ovocytes de Meishan. Une dcharge provulatoire de LH plus
importante (Ellendorff et al 1988) et des
niveaux plus levs dstradiol dans les follicules (Hunter et al 1993) ont t dcrits chez
les Meishan. Ces faits contribuent sans doute
Figure 1. Variabilit de lintervalle dbut strus-ovulation estim par la monte de progestrone

(n = 198, daprs Martinat-Bott et al 1997).
25
20
15
10
0
0
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
en heures par rapport au dbut de l'oestrus

228 / M. TERQUI, F. MARTINAT-BOTT
une meilleure maturation des ovocytes de

Meishan et un dveloppement prcoce
(stade 2 4 cellules) plus rapide de ces
embryons (Terqui et al 1992).
Par ailleurs, chez des femelles croises,
lovulation commence des moments trs
variables par rapport au dbut de lstrus :
dans ltude de Martinat-Bott et al (1997), la
plus prcoce fut observe 6 heures et la plus
tardive 88 heures (figure 1).
Dans les levages suivis, aucune relation
significative na t trouve entre le jour
dapparition de lstrus aprs le tarissement
et la priode dovulation. En effet, une variabilit importante du moment dovulation
existe pour les diffrents jours (MartinatBott et al 1997). Par ailleurs, aprs un
traitement progestatif (Rgumate) pour synchroniser les strus chez la cochette, la
variabilit du moment dovulation par rapTableau 1. Diamtre (moyenne cart type) de lembryon Meishan (MS) et Large
White (LW) entre 8 et 11 jours de gestation (daprs Bazer et al 1988).
n : nombre de cochettes gravides.
Stade de gestation
Paramtres
MS
LW
8 jours
Diamtre moyen de lembryon (mm)
0,45 0,1
(n = 4)
20
0,69 0,3
(n = 4)
46
2,7 0,8
(n = 4)
29
1,9 0,7
(n = 4)
38
5,3 1,2
(n = 5)
22
2,7 1,2
(n = 4)
42
Coefficient de variation (%)

10 jours

11 jours

Figure 2. Relation entre lintervalle insmination-ovulation et le nombre total de

porcelets ns (daprs Nissen et al 1997, Elsevier Science Inc. 1997).
Nombre total de porcelets ns (
20
15
10
0
-40
-35
-30
-25
-20
1.4 / Consquences
du moment dovulation
et dinsmination
sur la fertilit et la taille
de la porte
Lorsquune insmination en semence frache ou congele est ralise entre 12 heures
et + 4 heures par rapport lovulation, le taux
de fcondation est suprieur 90 % (Waberski
et al 1994). Des rsultats similaires ont t
obtenus par Sde et al (l995).
Pour apprcier les consquences de la
variabilit du moment dovulation, lintervalle IA-ovulation est retenu comme critre.
Or, en levage, les truies sont insmines plusieurs fois au cours de lstrus, on est donc
amen retenir lintervalle minimum entre
lovulation et linsmination. Un effet significatif sur la taille de la porte nest pas toujours observ (Martinat-Bott et al 1997, Nissen et al 1997), mais, dans ces deux tudes,
un accroissement est not lorsque linsmination est ralise prs du moment dovulation
(figure 2). Le numro dinsmination suppose fcondante affecte la taille de la porte.
Une augmentation significative de deux porcelets en moyenne est observe selon que la
premire ou la seconde insmination est la
plus proche de lovulation (Martinat-Bott et
al 1997).
2 / Le dveloppement
embryonnaire
Une srie dexpriences a permis de comparer le dveloppement embryonnaire partir
de la fcondation jusqu limplantation chez
les animaux Large White et Meishan.
25
-45
port au dbut de lstrus est similaire celle

de femelles non traites (Martinat-Bott et al
1995 et 1997).
-15 -10
-5
10
Intervalle insmination-ovulation (h)

Truies vides
15
Pour Pope et al (1990), lhomognit de

taille des embryons serait dterminante pour
la survie embryonnaire. Les embryons les
plus avancs empchent la survie de ceux qui
sont en retard. Chez le gnotype Meishan, la
survie embryonnaire est suprieure celle
des races europennes (Terqui et al 1990,
Haley et Lee 1993) et le dveloppement
embryonnaire apparat plus homogne
(tableau 1, Bazer et al 1988). Toutefois,
Youngs et al (1993) nont pas retrouv ces
observations. Cependant, le schma dinsmination utilis par ces auteurs conduit chez la
Meishan un cart IA-ovulation trop grand,
ce qui a vraisemblablement rduit le pourcentage dembryons normaux (Sde et al l995).
Lhomognit chez la Meishan (Bazer et al
1988) pourrait tre le rsultat dun intervalle
entre la premire et la dernire ovulation plus
court que chez la truie Large White (Martinat-Bott et al 1987).
3 / Les interactions
entre lembryon
et lenvironnement maternel
3.1 / La nature des interactions
Le signal embryonnaire le mieux connu est
lstradiol 17 qui est produit ds le 10e jour.
Il empche la rgression du corps jaune et
induit le maintien de la gestation. De trs
nombreux facteurs de croissance et de diffrenciation et leurs rcepteurs ont t mis en
vidence dans lembryon, loviducte, lutrus.
Ainsi, par exemple, le complexe IGF-I, IGF-II,
rcepteurs IGF-I, IGF-II, et linsuline a-til t mis en vidence dans loviducte, lutrus
et le blastocyste (Simmen et al 1992, Chastant et al 1994). Ce complexe interviendrait
dans la rgulation de la production dstradiol 17. Le LIF (Leukemia Inhibitory Factor)
est produit par lutrus au cours de la priode
pri-implantatoire (Anegon et al 1994). Ce
compos joue un rle chez la souris dans le
mcanisme dimplantation (Stewart et al
1992). Dans un milieu de culture qui contient
du LIF, les cellules embryonnaires souches
porcines restent indiffrencies (Hochereau de
Reviers et al 1993) ; de plus, les cellules du
bouton embryonnaire possdent des rcepteurs aux LIF (Wianny et al 1995). Des diffrences de teneurs ou dexpression ont t
observes entre Large White et Meishan pour
un certain nombre de ces facteurs (Simmen et
al 1992). Cependant, le rle de ces facteurs
dans la survie embryonnaire nest pour linstant pas tabli chez le Porc.
229
Tableau 2. Russite du transfert dembryons

(n = nombre de transferts) chez deux gnotypes
(daprs Martinat Bott et al 1993).
Gnotype de lembryon
Receveuse
Taux de gestation 30 j
MS X LW
MS
83 %
(n = 48)
Crois
Croise
54,2 %
(n = 48)
de russite de transfert dembryons est

meilleur lorsque des embryons croiss Meishan sont transfrs dans des receveuses Meishan compar celui obtenu aprs transfert
dembryons de ligne europenne dans des
truies de mme gnotype (tableau 2, Martinat-Bott et al 1993).
Conclusion
La mortalit embryonnaire peut avoir des
causes multiples, les unes lies lovocyte et
lovulation, les autres dpendant du dveloppement de lembryon et aussi des interactions
entre le compartiment maternel et les
embryons. Limportance quantitative de ces
interactions dans le dterminisme de la survie embryonnaire reste tablir. Lanalyse
des mcanismes sous-jacents (maturation ovocytaire, facteurs de croissance...) devrait permettre de mieux comprendre comment ces
interactions sorganisent dans lespace et dans
le temps. Toutefois, il semble possible court
terme de rduire la variabilit du moment
dovulation et ainsi de limiter la mortalit
embryonnaire et augmenter la prolificit.
3.2 / Les paramtres

morphologiques
du tractus gnital
La taille du tractus gnital est dterminante pour la croissance des ftus. Jusqu
30 jours de gestation, le poids et la longueur
de lutrus rapport au poids du corps ne sont
pas diffrents entre les femelles Large White
et les femelles Meishan (Bazer et al 1988). En
revanche, chez la truie Large White hyperprolifique, les cornes utrines sont nettement
plus longues que celles des deux autres gnotypes (M. Terqui, rsultats non publis). Cet
accroissement pourrait rsulter de taux plus
levs dstrognes et de progestrone conscutifs au plus grand nombre dovulations.
3.3 / Le transfert dembryons

Le transfert dembryons dune truie dun
gnotype dans une receveuse dun autre gnotype est un moyen dvaluer les interactions
entre lembryon et lenvironnement maternel.
Les rsultats obtenus par les diffrentes
quipes sont assez contradictoires. Ashworth
et al (1990) observent un effet dfavorable de
lenvironnement maternel Meishan. Youngs et
al (1994) nobservent pas de diffrence, mais
les embryons transfrs avaient t rcuprs
au tout dbut de leur implantation. Le taux
Rfrences
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230 / M. TERQUI, F. MARTINAT-BOTT
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231
Stratgie de recherche des gnes impliqus

dans la croissance folliculaire
Lobjectif de cette recherche est didentifier
les gnes responsables de la variabilit naturelle du taux dovulation, dans une perspective damlioration gntique. Nous nenvisagerons ici que les gnes impliqus dans la
croissance folliculaire, ou folliculogense,
lune des composantes du taux dovulation,
lautre composante tant latrsie folliculaire.
La stratgie du gne candidat positionnel
propose ici comprend quatre volets :
1 - lidentification des rgions du gnome
o se trouvent des gnes impliqus dans la
variabilit du caractre ;
2 - lidentification et la caractrisation des
gnes impliqus dans la fonction responsable
du caractre ;
3 - la recherche de gnes candidats par colocalisations entre les rgions identifies en 1
et les gnes identifis en 2 ;
4 - la recherche dun polymorphisme des
gnes candidats et dun lien entre ce polymorphisme et la variabilit du caractre.
Identifier les rgions du gnome

Cette identification consiste en la recherche
de locus quantitatifs (ou QTL pour Quantitative Trait Loci), cest--dire de rgions du
gnome impliques dans lexpression dun
caractre quantitatif polygnique, ici le taux
dovulation. Approche exclusivement gntique, elle ne ncessite aucune information
pralable de type physiologique, biochimique
ou pathologique sur la nature et le lieu dexpression des gnes impliqus.
Cette recherche ncessite :
- des animaux issus de familles convenablement constitues et pour lesquels des mesures
de diffrents caractres sont effectues ; ces
familles doivent tre informatives, cest--dire
prsenter des variations de performances
pour les caractres analyss, en particulier ici
pour le taux dovulation ;
- des marqueurs polymorphes rpartis sur
lensemble du gnome. Ces marqueurs sont
essentiellement des microsatellites, cest-dire des rptitions, en nombre variable, dun
mme motif de 1 4 bases, par exemple (CA)n.
Ce nombre de rptitions peut tre dtermin
facilement par amplification de lADN gnomique par PCR (Polymerase Chain Reaction).
La recherche des locus quantitatifs consiste
en une analyse de liaison entre dune part les
diffrents marqueurs et dautre part le caractre taux dovulation , cest--dire que lon
recherche une cosgrgation, association prfrentielle entre certains allles dun marqueur donn et des valeurs faibles ou fortes
du taux dovulation.
LINRA a mis en place en 1992 un programme de recherches de locus quanti-
tatifs sur les descendants dun croisement

Meishan/Large White. Lanalyse porte sur 1
000 animaux F2 (500 mles et 500 femelles),
un premier lot de 63 marqueurs microsatellites (CA) et une centaine de mesures couvrant des caractres de croissance, de qualit
de la viande, de reproduction et de comportement. Pour la reproduction, sont mesurs
lge la pubert (dosage de progestrone),
lge au premier strus, le taux dovulation
9 mois, les taux plasmatiques de FSH (Folliculo Stimulating Hormone), le nombre dembryons 30 jours de gestation, les caractristiques des tractus gnitaux mles (entre
160 et 180 jours) et femelles ( 30 jours de
gestation). Les premires analyses de donnes
indiquent la prsence de QTL pour le taux
dovulation et le nombre dembryons sur les
chromosomes 7 et 8 (Milan et al 1998).
Cette dmarche didentification de locus
quantitatifs constitue aussi le point de dpart
du clonage positionnel qui vise dlimiter la
zone le plus prcisment possible pour y
rechercher ensuite les gnes et, parmi ceux-ci,
ceux qui prsentent un polymorphisme associ au caractre. Bas uniquement sur des
mthodes de biologie molculaire, le clonage
positionnel a permis didentifier prs dune
centaine de gnes, mais il demeure trs long
et complexe (Ballabio 1993).
Identifier et caractriser
les gnes impliqus
dans la fonction
Cette approche, fonctionnelle, est base sur
les donnes de la physiologie, de la biochimie
ou de la pathologie qui permettent de dsigner le(s) lieu(x) dexpression des gnes
recherchs et mme, plus prcisment, certains gnes importants dans la fonction considre. Dans le cas de la composante folliculogense du taux dovulation, lun des lieux
dexpression est bien videmment lovaire, et
certains gnes comme ceux des enzymes de la
strodogense, des facteurs de croissance ou
encore des rcepteurs aux hormones gonadotropes, peuvent tre considrs comme importants dans le dveloppement du follicule ovarien. Il est vident quil est trs difficile, ce
stade et sur ces seules bases, didentifier les
gnes responsables de la variabilit du taux
dovulation.
Cette identification passe par ltablissement dun rpertoire plus ou moins cibl des
gnes exprims dans un tissu ou un organe,
ici le follicule, cest--dire lisolement et lidentification des diffrents transcrits prsents
dans les cellules folliculaires. Parmi les diffrentes stratgies disolement, certaines font
F. HATEY
INRA Laboratoire
de Gntique
Cellulaire, BP 27,
31326 CastanetTolosan Cedex
232 / F. HATEY
appel des gnothques dADN complmentaires (ADNc), dautres ne passent pas par
une tape de clonage pralable ; les unes analysent indistinctement tous les gnes, les
autres utilisent diffrentes techniques pour
slectionner certains gnes en fonction dhypothses biologiques.
Lidentification des gnes par squenage et
comparaison de squences se fait sans chercher, au moins dans un premier temps, obtenir la squence complte de tout le transcrit.
Au contraire, en particulier avec les gnothques, on ne dterminera que la squence
de lextrmit des ADNc ; cest la stratgie des
tiquettes (Expressed Sequence Tags ou
EST, Adams et al 1991).
Analyse de lensemble des gnes

Lutilisation de gnothques dADNc est un
moyen privilgi puisque, obtenues par transcription inverse des ARN messagers, elles
sont un reflet du tissu dorigine ; il y a donc
une bonne correspondance, qualitative et
quantitative, entre les ARN messagers du
tissu et les ADNc de la gnothque : lanalyse
de clones prlevs au hasard constitue alors
un moyen simple et efficace pour identifier les
gnes exprims dans un tissu. Cette approche
va cependant se trouver limite par le phnomne de redondance, cest--dire la prsence
de trs nombreuses copies des mmes ARN
messagers. En effet, au sein dune cellule,
tous les ARN messagers ne sont pas prsents
en un mme nombre de copies, et si certains
ARN messagers sont trs abondants, dautres
peuvent tre moins abondants ou rares. Des
protocoles de normalisation ont t proposs pour rduire ces carts dabondance des
ADNc, lidal tant dobtenir une population
dans laquelle tous les ADNc seraient prsents
en une seule copie. Ils sont bass sur des
cycles de dnaturation/renaturation au cours
desquels les espces les plus abondantes se
renaturent prfrentiellement, ce qui conduit
un enrichissement de la fraction simple brin
en ADNc rares.
Dautres techniques permettent dobtenir
directement un profil dexpression plus ou
moins facile analyser, comme la SAGE
(Serial Analysis of Gene Expression, Velculescu et al 1995), le mRNA Differential Display (Liang et Pardee 1992) ou lAFLP-cDNA
(Amplified restriction Fragment Length Polymorphism, Bachem et al 1996). Ces deux dernires techniques sont bien adaptes la
recherche cible de gnes et seront envisages
dans le paragraphe suivant. Dans la SAGE,
un court fragment est prlev un endroit
prcis des ADNc, les diffrents fragments sont
assembls entre eux, clons et squencs. La
squence de ces fragments et leur frquence
permettent de dfinir un profil dexpression.
Recherche cible
En fonction dhypothses biologiques, diffrentes stratgies peuvent tre utilises pour
rechercher des gnes spcifiques : par
exemple, compte tenu du rle primordial de la

FSH dans le dveloppement folliculaire, les
gnes rguls par cette hormone.
Pour slectionner les ADNc rguls, diffrentes stratgies de tri peuvent tre utilises,
comme le tri diffrentiel dune gnothque, le
mRNA Differential Display et lAFLP-cDNA,
ou encore diffrents protocoles de soustraction, tels le cDNA-RDA (Representational Difference Analysis, Hubank et Schatz 1994) et
la PCR suppressive (Diatchenko et al 1996).
Dans le tri diffrentiel, deux rpliques de la
gnothque sont hybrides avec des sondes
correspondant aux deux situations que lon
veut comparer. La diffrence dintensit des
signaux dhybridation observs pour un clone
donn indique quil contient un ADNc correspondant un ARN messager rgul.
Dans le mRNA Differential Display et
lAFLP-cDNA, les ADNc sont spars en diffrents sous-groupes de telle sorte que lon
puisse les individualiser par lectrophorse
aprs amplification par PCR. Ici encore, la
comparaison de lintensit des bandes obtenues pour les ADNc correspondants dans les
diffrentes situations analyses permet
didentifier les ARN messagers rguls.
Dans les techniques de soustraction, la
population dARN messager cible , contenant les transcrits spcifiques (ou les ADNc
correspondants) est puise par hybridation
avec un excs dARN messagers (ou dADNc)
ne contenant pas ces transcrits. Par exemple,
si lon cherche les gnes dont lexpression est
stimule par la FSH dans les cellules de la
granulosa en culture, les ARN extraits des
cellules traites par la FSH seront puiss
par ceux extraits de cellules non traites. Diffrents protocoles permettent ensuite de sparer les squences spcifiques et lARN entraneur. Ainsi, dans le cas de la RDA et de la
PCR suppressive, des adaptateurs sont ajouts aux ADNc cible de sorte que, aprs
soustraction, seuls les ADNc spcifiques
recherchs peuvent tre amplifis par PCR.
La mise en uvre de banques organises
permet une meilleure gestion des informations concernant les diffrents clones : ceux-ci
sont dposs individuellement dans les puits
de microplaques qui servent pour la conservation des clones et pour la ralisation de
rpliques haute ou trs haute densit, par le
dpt dcal de lensemble des clones de plusieurs plaques sur une mme membrane. Ces
membranes sont ensuite hybrides avec diffrentes sondes, de telle sorte quil est possible
dtablir un profil dhybridation pour chacun
des clones. Lacquisition des donnes dhybridation et leur traitement requirent des
moyens danalyse particuliers (Lennon et Lehrach 1991, Auffray et al 1995, Nguyen et al
1995). Grce au dveloppement de diffrentes
technologies, cette approche peut tre miniaturise : des milliers ou des dizaines de milliers de squences peuvent tre dposes sur
des surfaces de quelques cm2, permettant
ainsi lacquisition simultane dun trs grand
nombre de profils dexpression ; ce sont les
microarrays , puces ADN ou DNA chips

(Daignan-Fornier et Aigle 1998), en plein
dveloppement, qui vont certainement bouleverser ltude de lexpression des gnes.
En utilisant comme modle de folliculogense des cellules de granulosa en culture,
nous avons recherch les gnes rguls par la
FSH, en utilisant les techniques de tri diffrentiel et de Differential Display. Nous avons
ainsi isol prs de 200 squences uniques dont
70 correspondent des squences identifies.
Parmi celles-ci, le gne de la glutathion Stransfrase dont lexpression prsente des
caractristiques intressantes et que nous
prendrons comme modle.
Rechercher les co-localisations

entre les rgions et les gnes
La localisation chromosomique des gnes du
rpertoire est obtenue par cartographie cytogntique ou par cartographie physique.
La cartographie cytogntique est ralise
soit par hybridation in situ sur les chromosomes en mtaphase, soit, de plus en plus
souvent, en utilisant un panel dhybrides
somatiques. La mise en uvre dun tel panel
est en effet beaucoup plus simple : elle
consiste rechercher une cosgrgation entre
les chromosomes ou les fragments de chromosome du porc et les produits damplification
PCR spcifiques du gne que lon cherche
localiser (Wilcox et al 1991). La rsolution
de la carte cytogntique est de lordre de
10 mgabases (Mb).
En utilisant le panel dhybrides dvelopp
lINRA (Yerle et al 1996), nous avons localis
une quarantaine de gnes, identifis ou non,
parmi les 200 isols. A titre dexemple, le gne
codant pour la glutathion S-transfrase de
type alpha a t localis sur le bras long du
chromosome 7 porcin.
Une localisation rgionale est gnralement
obtenue, mais peut ne pas tre suffisante.
Pour obtenir une localisation plus fine, lutilisation dun panel dhybrides irradis dans
lequel les chromosomes du porc ont t fragments en morceaux plus petits par irradiation avant la fusion cellulaire est ncessaire.
La rsolution obtenue en utilisant les
hybrides irradis est de lordre de la centaine
de kilobases (kb).
La cartographie physique utilise des fragments dADN gnomique de plusieurs centaines de kilobases, clons dans des chromosomes artificiels de levure (Yeast Artificial
Chromosomes ou YAC) ou de bactries (Bacterial Artificial Chromosomes ou BAC). Ces
fragments de grande taille sont aisment localiss directement par hybridation in situ ; la
rsolution est de 150 kb 1 Mb. La prsence
du gne analys est recherche dans ces fragments par amplification PCR laide
damorces spcifiques.
En absence de gnes localiss dans la zone
dintrt, les donnes de cartographie compa-
233
re peuvent permettre de proposer des candidats en recherchant, dans les espces pour
lesquelles les cartes gntiques sont bien
dveloppes, comme lhomme et la souris,
quels sont les gnes qui sont localiss dans la
rgion correspondante du gnome. En effet,
pour la quasi totalit des chromosomes du
porc, les rgions correspondantes sur les chromosomes humains ont t identifies. Dans
un deuxime temps, il faut vrifier si les
gnes candidats ainsi dsigns correspondent
une fonction qui peut rendre compte des diffrences dans lexpression du caractre.
Comme dmonstration de lintrt de la cartographie compare, rappelons que lidentification du gne de lhyperthermie maligne au
gne du rcepteur de la ryanodine a dabord
t tablie chez lhomme puis, par homologie,
chez le porc. Pour apprcier le potentiel de
cette cartographie compare, les chiffres parlent deux-mmes : le nombre de gnes localiss chez le porc tait de 158 dbut 1997 (Yerle
et al 1997) ; chez lhomme, les rsultats accumuls par un consortium international ont
permis la localisation de plus de 16 000 transcrits (Schuler et al 1996)
Au terme de cette tape, nous disposons
donc de gnes candidats qui sont la fois
localiss dans la rgion du gnome identifie
au cours de la recherche de QTL et impliqus
dans lexpression du caractre.
Rechercher le polymorphisme et
le lien entre ce polymorphisme
et la variabilit du caractre
La variabilit du caractre rsultant de celle
dun ou plusieurs gnes, la dernire tape est
la recherche du polymorphisme des gnes candidats, polymorphisme qui rsulte de plusieurs phnomnes diffrents, tels que mutations ponctuelles, insertions ou dltions.
Diffrentes mthodes permettent de rvler
ce polymorphisme, en particulier la recherche
de polymorphisme de conformation et le
squenage.
Le polymorphisme de conformation est bas
sur la diffrence de mobilit des fragments
dADN en fonction de leur conformation tridimensionnelle, et donc de leur squence. Les
systmes qui ont t dvelopps permettent de
dtecter des diffrences minimes telles que les
substitutions. Ce sont essentiellement la
SSCA (Single Strand Conformation Analysis,
Orita et al 1989) et la DGGE (Denaturing Gradient Gel Electrophoresis, Myers et al 1985).
Dans lune et lautre technique, les diffrences
de squence entranent des diffrences de
conformation des brins dADN, diffrences qui
sont rvles par lectrophorse o elles se
traduisent par des diffrences de migration.
Ainsi, la simple analyse par SSCA dun
fragment de 220 paires de bases du gne de la
glutathion S-transfrase, amplifi par PCR
partir de lADN de 12 animaux non apparents, rvle 6 profils diffrents. Il reste dterINRA Productions Animales, juin 1998
234 / F. HATEY
miner lexistence dun lien entre ce polymorphisme et le taux dovulation.

Par ailleurs, le squenage direct de la zone
concerne permet didentifier la mutation
lorigine du polymorphisme et de pressentir le
caractre causal de la mutation. Ceci est
important puisque seule la mutation causale
prsente une liaison absolue avec le caractre.
Il reste enfin tablir sur des familles le
lien entre ce polymorphisme et la variabilit
du caractre, aussi bien au niveau de la
squence qu celui de lexpression du gne
correspondant.
Conclusion
Cette approche de candidat positionnel permet aujourdhui didentifier avec certitude le
ou les gnes impliqus dans une fonction complexe telle que le taux dovulation. Elle nen
reste pas moins une approche longue, ncessitant plusieurs annes de recherches, aussi
bien dans les aspects gntiques que fonctionnels. Elle a fait ses preuves en pathologie
humaine (Collins 1995), il est raisonnable
desprer quil en sera de mme pour lamlioration gntique des espces domestiques.
Contributions
Les donnes exprimentales prsentes ici
ont t obtenues au laboratoire de Gntique
Cellulaire de lINRA (Toulouse), par les chercheurs des groupes Carte du porc : Jol
Gellin, Andr Goureau, Yvette Labhib-Mansais, Denis Milan, Annie Robic et Martine
Yerle, Gntique et Diffrenciation ovarienne : Catherine Clouscard-Martinato,
Franois Gasser, Franois Hatey, Philippe
Mulsant et Gwenola Tosser-Klopp et Biomathmatiques : Claude Chevalet et Magali
San Cristobal-Gaudy.
Le programme de recherche de locus quantitatifs implique de nombreuses autres
quipes de lINRA, en particulier la Station de
Gntique Quantitative et Applique (Jouyen-Josas) et le domaine du Magneraud.
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235
Problmes lis laccroissement de la productivit

chez la lapine reproductrice
G. BOLET
duire. Les autres assurent une carrire qui

peut atteindre 16 mise bas en deux ans. La
fonte de cheptel , cest--dire le taux de disparition des femelles, est de lordre de 5 10
% par mois. Les lapereaux psent environ 600
g au sevrage ; ils sont abattus au poids de 2
350 g en moyenne, lge de 9 11 semaines.
1 / Quelques donnes
zootechniques
La lapine reproductrice est leve aujourdhui principalement en cages individuelles
grillages dans des salles claires 16 heures
par jour. Le lapin est exploit pour sa chair,
mais aussi pour son poil (angora) et sa fourrure ; cest aussi un animal de laboratoire et
parfois un animal de compagnie. Les lapins
producteurs de chair sont de format moyen
(4 kg pour les populations femelle , essentiellement croises) ; les populations mle
sont parfois plus lourdes (4 5,5 kg selon les
souches). Cest une espce polytoque ovulation provoque par le cot ; une lapine peut
entreprendre une gestation ds la fin de la
prcdente. Elle peut donc tre la fois gestante et allaitante. La vie reproductive commence vers lge de 16 18 semaines. La
dure de gestation est de 31 jours et le
sevrage est pratiqu couramment 28 jours,
et de plus en plus frquemment 35 jours. En
thorie, une lapine peut donc faire prs de
12 mise bas par an. En pratique, le mode de
conduite le plus frquent est la saillie 10
12 jours aprs la mise bas, avec donc un intervalle thorique entre mise bas de 42 jours
(dont environ la moiti de cette priode simultanment en gestation et lactation). Ceci permet des conduites en bandes avec diffrents
systmes (bandes tous les 21 jours avec passage des femelles dune bande lautre ou
bande unique tous les 42 jours). Un peu moins
de 20 % des femelles sont limines sans pro-
La figure 1 prsente lvolution des principales composantes de la productivit dans les

troupeaux suivis en gestion technique sur les
14 dernires annes (Khl 1997). On constate
que tous ces paramtres ont connu une amlioration sensible, malgr une tendance la
diminution du rythme de reproduction, en raison de lvolution rcente du mode de
conduite des troupeaux. Est-ce dire quil ny
a aucun problme li laugmentation de la
productivit chez la lapine ?
2 / Poids des lapereaux

la naissance et au sevrage
2.1 / Effet de la slection
pour la prolificit
Une exprience de slection pour la taille de
la porte a t mene par lINRA sur deux
souches de lapins pendant 18 gnrations.
Dans la souche A1077, un progrs gntique
de 0,07 lapereau sevr par porte et par gnration a t ralis. Le poids total de la porte
Figure 1. Evolution de quelques paramtres de productivit de 1983 1996 (base 100 en 1983).
Les valeurs pour lanne 1996 figurent entre parenthses dans la lgende.
140
Fertilit (77,9)
Ns totaux / mise bas (9,9)
Mise bas / femelle / an (6,9)
130
Sevrs / femelle / an (55,4)

Produits / femelle / an (49,1)
Produits / carrire (39)
120
110
100
90
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
Anne
INRA Station
dAmlioration
gntique
des Animaux,
BP 27,
31326 CastanetTolosan
236 / G. BOLET
Figure 2. Evolution des valeurs gntiques (en units dcart type) dans la souche A1077.
3
Ns vivants
Nombre de sevrs
Poids total au sevrage
Poids moyen au sevrage
-1
-2
1
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Gnration
au sevrage a augment de 47 g par gnration

; en revanche, le poids individuel moyen au
sevrage a diminu de 3,7 g par gnration
(figure 2) (Rochambeau 1998).
2.2 / Essai dinterprtation :

influence du surpeuplement
utrin sur le poids
des lapereaux la naissance
et sur leur croissance
Nous avons compar la taille de porte et le
poids des lapereaux chez des lapines hmiovariectomises (dont la corne correspondant
lovaire restant est donc surpeuple) ou
entires (avec les deux cornes utrines). La
rduction de lespace utrin disponible,
nombre dimplants identique, a un effet dfavorable sur la survie ftale et sur le poids
la naissance ; cependant, il est beaucoup plus
faible que leffet dfavorable de laccroissement du nombre total dembryons (Bolet et al
1996). Ainsi, par exemple, les lapereaux provenant de portes de 8 ou 9 ftus dans une
seule corne sont aussi lourds, de la naissance
jusqu lge de 11 semaines, que ceux provenant de portes de 10 ou 11 ftus dans deux
cornes. Par consquent, leffet dfavorable des
grandes portes ne semble pratiquement pas
d un problme de comptition spatiale
entre ftus. Il est donc permis de penser que,
chez les lapines forte prolificit, la couverture des besoins de gestation est insuffisante
pour permettre une croissance maximale des
ftus. Nous verrons plus loin que la simultanit de la gestation et de la lactation ne peut
quamplifier ce problme.
A taille de porte allaite identique, le
nombre de lapereaux ns par porte a un effet
sur leur poids individuel jusquau sevrage, et
mme jusqu lge de 11 semaines. Lcart
entre classes extrmes de taille de porte va
en augmentant en valeur absolue, mais en
diminuant en valeur relative : il est de lordre
de 20 % la naissance (10 15 g), 15 % au

sevrage (100 150 g) et seulement 5 %
11 semaines (100 150 g). Ainsi, les lapereaux ne compensent que partiellement, lors
de leur croissance, leur diffrence de poids
la naissance.
2.3 / Essai dinterprtation :

influence du nombre
de lapereaux allaits
Plusieurs travaux ont t consacrs linfluence de la taille de porte allaite sur la
croissance des jeunes et les performances de
reproduction ultrieures des femelles. Les
conclusions sont assez contradictoires (Tudela
et al 1998). En fait, il semble que deux effets
sopposent : un effet ngatif du nombre de
lapereaux allaits par femelle sur leur croissance dune part, un effet positif du nombre
de lapereaux ns sur la production laitire de
leur mre, au moins pendant les deux premires semaines, indpendamment du
nombre de lapereaux prsents (Bolet et al
1996). Ceci est un argument en faveur de la
slection pour la prolificit avec standardisation des portes la naissance, bien que la
pratique de ladoption ne permette pas de
compenser totalement leffet dfavorable
dune augmentation de la prolificit sur le
poids des lapereaux la naissance.
3 / Longvit et rythme
de reproduction
Llevage intensif du lapin est caractris
par une fonte importante du cheptel, entranant un taux de renouvellement annuel des
reproductrices de lordre de 120 %. Malheureusement, peu de travaux sont consacrs lincidence de laugmentation de la productivit sur
la longvit des lapines. Quelques lments
permettent cependant de penser que cet effet

nest pas essentiel : la figure 1 met en vidence
une augmentation continue de nombre de lapereaux produits par lapine dans leur carrire
jusquen 1994. Une tude exprimentale
(Rinaldo et Bolet 1988) na mis en vidence
aucune incidence de la valeur gntique des
femelles pour la prolificit sur leur longvit.
4 / Comptition
gestation-lactation
4.1 / Rsultats exprimentaux
Bien que les rsultats exprimentaux
concernant les effets de la lactation sur le taux
dovulation et la mortalit embryonnaire soient
parfois contradictoires, la fertilit et la prolificit des lapines allaitantes sont globalement
plus faibles que celles des lapines non allaitantes. En effet, la lactation a, dune manire
gnrale, un effet ngatif sur le pourcentage de
femelles ovulant ( 26 %), le taux de gestation
( 33 %), et la viabilit ftale ( 10 %). De
plus, la lactation entrane une diminution de
la croissance pondrale des ftus ( 20 %
28 jours de gestation). Lhyperprolactinmie et
la faible progestronmie chez les lapines
simultanment gravides et allaitantes, ainsi
que le dficit nutritionnel engendr par la production laitire, semblent tre les principaux
facteurs responsables des effets observs (voir
revues de Theau-Clment et Roustan 1992,
Fortun-Lamothe et Bolet 1995).
4.2 / Couverture des besoins

nutritionnels de la lapine
reproductrice
Malgr les effets ngatifs de la lactation sur
les performances de reproduction, la productivit globale dun levage (nombre de produits/femelle /unit de temps) est suprieure
pour le rythme de reproduction semi-intensif
(saillie 11 12 jours aprs la mise bas, environ 47 lapins/femelles/an) compar au rythme
extensif (saillie aprs le sevrage, environ
34 lapins par femelle et par an). En effet, la
diminution de lintervalle entre mise bas compense la diminution de la taille de la porte
la naissance. Par consquent, les tudes des
interactions entre la gestation et la lactation
chez la lapine doivent tre poursuivies. Une
approche plus prcise des besoins nutritionnels de la lapine simultanment gravide et
allaitante chaque stade de sa vie productive
savre plus particulirement ncessaire pour
matriser le dficit nutritionnel engendr par
la lactation et pallier ses inconvnients.
5 / Evolution du mode
de conduite
Depuis quelques annes, la conduite des
troupeaux de reproductrices volue, un peu
limage de llevage porcin par le pass. On
237
notera surtout que linsmination artificielle

se dveloppe rapidement, ainsi que la
conduite en bandes. Face ces volutions, la
ncessit de travaux sur la fertilit de la
lapine sest renforce. En effet, si lovulation
chez la lapine est provoque par laccouplement, ou par une injection dhormones
(GnRH) en insmination artificielle, il nen
reste pas moins vrai que la fertilit des
lapines est loin de 100 %, soit par refus daccouplement en saillie naturelle, soit par
dfaut dovulation, de fcondation ou de dveloppement embryonnaire. Des travaux sont
actuellement mens sur les facteurs de variation et les posssibilits dinduire lovulation,
en agissant sur le milieu au sens large (photopriode, injection dhormones, stress bnfique, etc., voir la revue de Castellini 1996).
La piste de la variabilit gntique de la fertilit na pas encore t vraiment explore.
6 / Evolution des recherches

en gntique
6.1 / Variabilit gntique
de la comptition
gestation-lactation
Les premiers rsultats montrent limportance de la comptition entre lactation et gestation sur le plan nutritionnel. Il semblerait
quune amlioration de lalimentation aurait
une incidence surtout sur la fonction de lactation et sur les rserves corporelles de la
lapine, et moins sur la croissance ftale (Fortun-Lamothe 1998). Nous nous sommes
demands sil pouvait y avoir une variabilit
gntique de cette gestion des besoins
simultans de gestation et de lactation, en
relation avec le format des femelles. Une comparaison de ltat des rserves corporelles et
des performances de reproduction dans deux
souches de femelles diffrant par leur format
adulte a t ralise. Elle na pas permis de
mettre en vidence de faon certaine une relation entre format, bilan nergtique et performances de reproduction (Fortun-Lamothe et
Bolet 1998).
6.2 / Prise en compte

du poids dans les critres
de slection
Lamlioration gntique du lapin de chair
repose, depuis 1970, sur lutilisation dune
femelle mtisse de souches prolifiques accouple un mle de croisement terminal apportant une bonne croissance et des qualits bouchres. La recherche de la seule prolificit
dans les populations femelles entrane une
diminution du format des souches slectionnes que ne compense plus le croisement. Le
multiplicateur subit un taux dlimination
croissant pour format insuffisant. Le producteur constate une fragilit croissante des
reproductrices particulirement au moment
238 / G. BOLET
de la mise bas, alors que la capacit dingestion est limite chez les femelles lgres. Ceci
entrane un dficit alimentaire en dbut de
lactation, dficit qui est aggrav par une porte nombreuse et par le dbut dune nouvelle
gestation. Pour faire face la diminution du
poids des reproducteurs, un nouveau critre
de slection, le poids du lapereau lge de
63 jours, a t ajout lobjectif de slection
de la souche A1077. Cette souche est diffuse ;
il est donc malais danalyser les consquences de cette modification de lobjectif sur
la fcondit et ses composantes, sur les qualits bouchres et sur lefficacit alimentaire.
Deux expriences de slection permettront
danalyser cette question et dentreprendre
une tude gntique et biologique des caractristiques de la croissance ; deux souches de
formats initiaux diffrents seront soumises
une slection divergente sur le poids lge de
63 jours. Aprs cinq gnrations de slection,
les volutions de la fcondit, de lefficacit
alimentaire, des qualits bouchres et des
qualits de la viande seront analyses.
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J.-P. BIDANEL
INRA Station
de Gntique
quantitative
et applique
78352 Jouy-en-Josas
Cedex
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Consquences gntiques de laccroissement

de la prolificit des truies
La gnralisation des programmes de slection hyperprolifiques a conduit ces dernires annes une amlioration substantielle de la taille de la porte la naissance
dans les levages de slection et de multiplication. Les effets de cette slection sont dsormais perceptibles au niveau des levages de
production. Cet accroissement de la prolificit
des truies va vraisemblablement samplifier
dans les annes venir, lorsque les effets lis
la mise en place dune valuation gntique
de type BLUP-modle animal et lintroduction des lignes synthtiques sino-europennes ou des races chinoises dans les schmas de croisement se feront sentir. Ce texte
fait le point sur les consquences gntiques
de cette augmentation de la taille de la porte
la naissance partir des rsultats exprimentaux et des estimations de paramtres

gntiques disponibles dans la littrature.
1 / Consquences gntiques
dune slection
sur la prolificit
1.1 / Sur les performances
de reproduction
La slection pour la prolificit est le plus
souvent base sur le nombre de porcelets ns
totaux (NT) par porte. Ce choix nest pas
sans consquence. Il conduit certes un

accroissement des nombres de porcelets ns
vivants (NV) et sevrs (SEV) par porte, mais
galement une augmentation sensible, plus
que proportionnelle, du nombre de porcelets
mort-ns (tableau 1). Cet accroissement du
nombre de mort-ns pourrait en partie tre d
une augmentation de la dure de la mise
bas lie une moindre aptitude des utrus de
grande taille jecter les porcelets, ainsi
quaux poids plus faibles et plus htrognes
des porcelets issus de portes de grande taille.
Les variations du taux de survie entre la
naissance et le sevrage (TS) sont plus difficiles apprhender du fait de la frquence
des changes de porcelets entre portes. Les
estimations de corrlations gntiques entre
TS et NT ou NV sont dans lensemble faibles,
avec une valeur moyenne lgrement ngative
pour NT et positive pour NV (tableau 2). Une
slection sur NT conduit galement une
augmentation du poids total de la porte la
naissance et 21 jours (tableau 2), ce dernier
traduisant un accroissement de la production
laitire (PL) des truies. Lvolution favorable
de PL est vraisemblablement lie pour lessentiel celle du nombre de porcelets, lvolution de PL nombre de porcelets constant
ntant pas connue. Laccroissement de NT
aura par contre peu deffets sur le nombre de
ttines (NTET), les estimations de corrlations gntiques entre NTET et la taille de
porte tant dans lensemble proches de zro.
On peut galement noter que, si une slection
sur le taux dovulation (TO) a des effets limits sur NT, une slection sur NT se traduit
par un accroissement au moins quivalent de
TO (Desprs et al 1992).
Les valeurs des corrlations gntiques
entre les caractres de taille de porte et les
autres caractres de reproduction sont en
gnral faibles. Ainsi, les moyennes de la littrature pour les corrlations gntiques
entre NT, NV ou SEV et lge la pubert
sont proches de zro (tableau 2). Nanmoins,
Desprs et al (1992) ont montr des diffrences notables de prcocit sexuelle et de
taux dovulation entre des truies de la ligne
hyperprolifique Large White (LW) et des
truies LW tmoins. Les estimations de corrlations gntiques entre la prolificit des
truies et les caractres sexuels mles (croissance testiculaire, production spermatique)
sont galement en gnral proches de zro
(Rothschild et Bidanel 1997). Un certain antagonisme gntique entre lintervalle sevrage strus (ISO) et la prolificit est rapport dans
une exprience hollandaise de slection visant
rduire lintervalle sevrage - saillie fcondante (ISSF) (Ten Napel, communication personnelle), mais aucune diffrence dISSF nest
observe par Desprs et al (1992) entre truies
LW hyperprolifiques et truies tmoins.

de production
Laugmentation de la taille de la porte la
naissance se traduit par une diminution du
239
Tableau 1. Rponses une slection sur la prolificit dans 5 expriences

de slection (daprs Blasco et al 1995).
Caractre
Rfrence
Ns totaux
Ns vivants
Mort-ns
1,0
1,3
1,7
2,2
0,8
0,8
1,0
1,2
1,2
0,4
0,2
0,3
0,5
1,0
0,4
Petit et al 1988
Herment et al 1994
Casey et al 1994
Bolet et al 1998
Sorensen (non publi)
Tableau 2. Corrlations gntiques entre la taille de porte et dautres

caractres de reproduction (daprs Rothschild et Bidanel 1997).
Age la pubert
Taux dovulation
Taux de survie naissance-sevrage
Poids de la porte
- la naissance
- 21 jours
Ns totaux
Ns vivants
Sevrs
0,04
0,16
0,11
0,04
0,16
0,16
0,10
0,10
0,53
0,62
0,45
0,65
0,61
0,70
0,80
poids moyen des porcelets la naissance et de

leur croissance pendant la priode dallaitement. Cet effet peut avoir des consquences
jusquen fin dengraissement, comme tendent
lindiquer les corrlations gntiques dfavorables entre la taille de la porte et lge
100 kg rcemment obtenus en race Large
White par Ducos et Bidanel (1996) ou Maignel
et al (1998). Aprs le sevrage, les estimations
des corrlations gntiques entre la prolificit
et la vitesse de croissance sont par contre
proches de zro. Les liaisons gntiques entre
la taille de la porte et lpaisseur de lard dorsal ou la teneur en muscle de la carcasse sont
galement faibles, mais le plus souvent lgrement dfavorables. Un certain antagonisme
gntique pourrait par contre exister entre la
consommation alimentaire en priode de
croissance et la prolificit des truies, comme
tendent le suggrer certains rsultats
rcents (tableau 3).
Les liaisons gntiques entre les caractres
de reproduction et de qualit de la viande sont
quant elles mal connues, mais vraisemblaTableau 3. Effets dune rduction de lapptit en priode de croissance sur les
performances de la truie (daprs Kerr et Cameron 1996). CMJ+, CMJ = lignes
slectionnes pour, respectivement, une augmentation et une diminution de la
consommation moyenne journalire.
Epaisseur de lard dorsal la mise bas

Consommation alimentaire
pendant la lactation
Ns vivants
Gain moyen quotidien des porcelets
avant sevrage
Poids de la porte la naissance
Poids de la porte au sevrage
Ligne CMJ
Ligne CMJ+
Signification
25,7
30,7
129,0
11,2
146,0
10,7
**
167,0
13,7
64,0
195,0
12,7
74,4
**
* = P < 0,05 ; ** = P < 0,01.

**
240 / J.-P. BIDANEL
blement assez proches de zro. Hermesch et al

(1995) prsentent des corrlations gntiques
non significatives entre la taille de la porte
et le pH ou la perte au ressuyage. De mme,
Larzul (1997) nobserve aucune volution
notable de la prolificit dans une exprience
de slection visant rduire le potentiel glycolytique du muscle. Des corrlations ngatives entre la taille de la porte la naissance
et la couleur de la viande sont toutefois rapportes par Hermesch et al (1995).
Il convient galement de noter que laccroissement de la pression de slection sur la prolificit se traduit inluctablement par une
baisse de la pression de slection, et donc un
progrs gntique moins important, pour les
autres caractres de lobjectif de slection. Ce
phnomne est particulirement sensible chez
les verrats des lignes hyperprolifiques, qui
sont en outre pnaliss par lge souvent relativement lev de leur mre.
2 / Consquences lies
lutilisation des races
prolifiques chinoises
de reproduction
Lutilisation en croisement des races prolifiques chinoises a quant elle des effets favorables, non seulement sur la taille de la porte
la naissance, mais galement sur la plupart
des autres caractres de reproduction. Comme
lont montr Petit et al (1988), ces effets
varient toutefois de faon importante en fonction de llevage. Les races Meishan et Jiaxing
prsentent, aussi bien en race pure quen croisement, des aptitudes maternelles nettement
suprieures celle des races europennes ou
nord-amricaines, qui se traduisent, taille de
porte quivalente, par des taux de survie
entre la naissance et le sevrage nettement
suprieurs (Bidanel 1993, Lee et Haley 1995).
Cette supriorit est en partie lie au nombre
plus lev de ttines, mais galement aux
caractristiques comportementales des truies
pures ou croises Meishan. Schouten et Meunier-Salaun (1990) ont ainsi observ que les
femelles Meishan avaient davantage de
contacts avec leurs porcelets et allaitaient plus
longtemps que des truies europennes. La production laitire des truies Meishan napparat
en revanche pas suprieure celle de femelles
europennes (Van der Steen et de Groot 1992),
contrairement celle des truies F1 Meishan x
Large White, nettement plus leve. Enfin, les
truies Meishan prsentent galement des taux
de mise bas plus levs et des intervalles
sevrage - strus rduits par rapport aux races
occidentales (Desprs et al 1992). Ces bonnes
caractristiques de reproduction se retrouvent
en partie dans les lignes sino-europennes,
mme si aucune comparaison rigoureuse avec
les populations maternelles actuellement utilises en Europe na pour linstant t ralise.

de production
Lutilisation en croisement des races chinoises conduit une dtrioration des performances de production des produits terminaux,
en particulier de carcasse (rendement, teneur
en viande maigre) par rapport aux plans de
croisement utilisant des types gntiques classiques (Legault et al 1985). Cette dtrioration est proportionnelle au pourcentage de
gnes Meishan chez les produits terminaux
(Bidanel et al 1993), mais son impact conomique est variable du fait notamment de la
non linarit de la liaison entre le prix de
vente et le classement commercial des carcasses. Les effets sur la croissance et lefficacit alimentaires sont beaucoup plus rduits
du fait de limportance des effets dhtrosis
sur ces caractres (Bidanel et al 1990 et 1993).
Enfin, les porcs croiss Meishan tendent
avoir une meilleure qualit de viande que
types gntiques europens (Bidanel et al
1993). La diminution des performances de
production est moindre chez les produits terminaux issus de plans de croisement utilisant
des lignes sino-europennes compte tenu de
la slection pour les performances de croissance et de carcasse pratique dans ces
lignes. Cette diminution et, par voie de
consquence, lintrt conomique des lignes
sino-europennes, est directement lie lefficacit de la slection pratique (Bidanel 1989).
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Influence de la nutrition sur le fonctionnement

de laxe gonadotrope
Laugmentation de la taille de la porte saccompagne dune lvation de la production
laitire et de lapptit des truies. Cependant,
laugmentation de lapptit est gnralement
insuffisante pour couvrir les dpenses nutritionnelles associes au surcrot de production
laitire. Aussi, le risque de dficit nutritionnel
en lactation augmente-t-il avec la prolificit
des truies. Ce dficit est susceptible daltrer
les performances ultrieures de reproduction
des truies (revues : Aherne et Kirkwood 1985,
Dourmad et al 1994, Quesnel et Prunier
1995a). Ainsi, chez la truie en premire lactation, un dficit nutritionnel lev induit un
allongement de lintervalle sevrage-ovulation
et peut conduire un abaissement du taux
dovulation et de la survie embryonnaire (Zak
et al 1997). Chez la truie multipare, les effets
du niveau alimentaire pendant la lactation
sur le retour en strus, la fcondit, la survie
embryonnaire et la taille de la porte la
naissance sont trs peu marqus (Kirkwood et
al 1988a, Varley et Prime 1993). Les effets du
dficit nutritionnel pendant la lactation sur la
fonction de reproduction de la truie se manifestent donc avec le plus dacuit chez la jeune
femelle. Ce texte analyse les effets de la nutrition sur le moment et le taux dovulation
aprs avoir fait un rappel sur la physiologie
de laxe hypothalamus-hypophyse-ovaires.
1 / Principales caractristiques
du fonctionnement de laxe
gonadotrope
Chez la truie mature, quel que soit le stade
physiologique, des follicules sortent continuellement de la rserve des follicules primordiaux, entrent en croissance et dgnrent
pour la plupart (= atrsie). Cette phase de
croissance des follicules jusqu 2 mm de diamtre est quasi indpendante des scrtions
des hormones gonadotropes LH et FSH
(Driancourt et al 1995). Cinq dix jours avant
lovulation, une cinquantaine de follicules en
croissance (de 2 5 mm) sont recruts sous
linfluence dun signal encore mal dtermin
(quilibre entre gonadotropines, facteurs
locaux ?). Parmi ces follicules, dix trente
A. PRUNIER,
H. QUESNEL
INRA Station
de Recherches
Porcines,
35590 Saint-Gilles
242 / A. PRUNIER, H. QUESNEL
seront slectionns sous leffet dune acclration du rythme des pulses de LH concomitante une diminution de la scrtion de
FSH (revue : Hunter et al 1992). Lstradiol
scrt en grande quantit par les follicules
slectionns induit le comportement dstrus
et, par rtrocontrle positif, la dcharge ovulatoire de LH. Chez une truie cyclique, le
recrutement a lieu en fin de phase lutale (5-7
jours avant lovulation) et la slection en
phase de croissance provulatoire (3-5 jours
avant lovulation) (revue : Hunter et al 1992).
Chez une truie allaitante puis tarie, le recrutement aurait lieu juste aprs le sevrage des
porcelets (4-5 jours avant lovulation).
La synthse et la libration de LH par les
cellules hypophysaires sont troitement
contrles par le GnRH dorigine hypothalamique. Aussi, la scrtion de LH, pulsatile,
est sous la dpendance de facteurs agissant
essentiellement sur lactivit des neurones
GnRH. Ces facteurs comprennent de trs
nombreux neuropeptides issus du systme
nerveux central qui permettent dintgrer les
effets de lenvironnement interne (stade de
maturit, statut nutritionnel, tat sanitaire...)
et externe (lumire, temprature, environnement social...). Ainsi, pendant la lactation, les
stimuli mis par les porcelets chaque tte
inhibent la scrtion pulsatile de LH (revue :
Quesnel et Prunier 1995b). Cette action est
due, au moins en partie, leffet inhibiteur
dopiopeptides dorigine hypothalamique sur
la libration du GnRH. La FSH est galement
scrte par lhypophyse et le GnRH joue un
rle important dans le contrle de sa synthse
et de sa libration. Cependant, il existe une
rgulation diffrencie de FSH et de LH qui
se traduit par des variations non parallles
des concentrations sanguines de LH et de
FSH. Cette dissociation sexplique par lexistence de rtrocontrles ngatifs dorigine
gonadique qui sexercent principalement au
niveau hypophysaire et qui sont beaucoup
plus intenses pour FSH que pour LH.
2 / Effets de la nutrition
sur le fonctionnement
de laxe gonadotrope
La nutrition peut affecter le fonctionnement
de laxe hypothalamus-hypophyse-ovaires soit
au niveau suprieur, en modulant la scrtion
des hormones gonadotropes, soit directement
au niveau ovarien en affectant les rgulations
endocrines, paracrines et autocrines.
2.1 / Au niveau
hypothalamo-hypophysaire
Quel que soit le stade physiologique (truie
prpubre, cyclique ou en lactation) la restriction alimentaire globale a peu deffet sur les
niveaux circulants moyens de LH et de FSH
mais inhibe la pulsatilit de LH (Flowers et al
1989, Prunier et al 1993a, Quesnel et al
1998a). La restriction alimentaire induit une
augmentation du contenu hypophysaire en

LH chez des truies cycliques (Cooper et al
1973). De mme, la rponse hypophysaire
linjection de GnRH est plus leve aprs un
rationnement alimentaire svre, aussi bien
chez les cochettes prpubres entires que
chez des truies matures ovariectomises
(Armstrong et Britt 1987, Prunier et al
1993a). Lensemble de ces observations suggre que le dficit nutritionnel agit plutt sur
la libration de LH dans le sang que sur sa
synthse hypophysaire.
Peu dtudes ont recherch limplication des
diffrents types de nutriments dans les effets
de la restriction alimentaire sur la fonction de
reproduction de la truie. Les rsultats disponibles montrent qu niveau nergtique
constant la rduction de lapport en lysine et
en protines a une influence ngative sur la
scrtion de LH chez des truies allaitantes et
sur le retour en strus aprs le sevrage (King
et Martin 1989, Tokach et al 1992a). Ces
mmes tudes suggrent que les effets de lapport en acides amins ne se manifestent que
si lapport en nergie nest pas limitant et
rciproquement.
Les effets de la nutrition sur la scrtion de
LH peuvent tre dus laction de mdiateurs
mtaboliques agissant au niveau hypothalamique ou directement au niveau hypophysaire. Les mdiateurs possibles sont des
nutriments (glucose, acides amins, acides
gras libres notamment) ou des hormones
impliques dans la rgulation du mtabolisme
(insuline, GH, IGF-I, cortisol, hormones thyrodiennes, leptine). Une autre hypothse est
que la clairance mtabolique des strodes
serait rduite en cas de rationnement alimentaire, ce qui induirait une lvation des
concentrations sanguines des strodes et
donc du rtrocontrle ngatif des ovaires sur
lunit hypothalamo-hypophysaire. Cette
hypothse est attractive mais na pas de vritable support exprimental. Jusqu prsent
les recherches ont concern principalement
limplication du glucose et de linsuline.
Certains auteurs ont tudi linfluence, sur
la scrtion de LH, dune perfusion de glucose
(truie prpubre : Booth 1990, truie allaitante
: Tokach et al 1992b) ou dune supplmentation en insuline chez des truies diabtiques ou
normales (revue : Cox et al 1997). Dautres
auteurs ont recherch, chez des truies en lactation, linfluence dun jene prolong, qui
induit une hypoglycmie et une insulinmie
trs basse (Rojkittikhun et al 1993). Lensemble des rsultats montre que linsuline
nest pas indispensable au maintien dune
scrtion normale de LH, au moins court
terme (4 6 jours). Aussi, il est peu probable
que les variations associes aux repas ou aux
modifications physiologiques du dficit nutritionnel aient des effets notables sur la scrtion basale de LH.
Linfluence des acides gras libres sur la
scrtion de LH a t beaucoup moins tudie
(Barb et al 1991 et 1995). Il semblerait quils
aient une influence inhibitrice au niveau
hypophysaire. Parmi les autres mdiateurs
possibles, le cortisol (Prunier et al 1993a) et

surtout la GH, dont les niveaux de scrtion
augmentent sous leffet du dficit nutritionnel
(Quesnel et al 1998b) sont de bons candidats.
Cependant, les expriences ralises pour
rechercher les effets de la GH et du cortisol
sur la scrtion de LH ont donn des rsultats
contradictoires et peu convaincants. Il ny a
que trs peu de rsultats exprimentaux
concernant les effets de la leptine chez la
truie. Les donnes obtenues montrent que
cette hormone, scrte par le tissu adipeux,
inhibe lapptit (Porc : Barb et al 1998), augmente le mtabolisme basal (rongeurs : revue
de Rohner-Jeanrenaud et Jeanrenaud 1997)
et est susceptible de stimuler la scrtion de
LH (Souris : Ahima et al 1996). Aussi, il est
possible que la leptine affecte la fonction de
reproduction de la truie via une action directe
sur lunit hypothamo-hypophysaire et/ou via
la modification du statut nutritionnel.
Les effets des mdiateurs de la nutrition
sur la libration pulsatile de LH passeraient,
au moins en partie, par laction de neuropeptides issus du systme nerveux central agissant eux-mmes sur les neurones GnRH.
Cette voie a t peu explore chez le Porc et
les seules donnes disponibles concernent laction inhibitrice des opiopeptides sur la pulsatilit de LH (Armstrong et Britt 1987). Les
rsultats obtenus chez des truies matures en
anstrus aprs restriction alimentaire trs
svre ne montrent pas de modification de
linhibition exerce par les opiopeptides.
Quand le rationnement alimentaire induit
une diminution de la pulsatilit de LH, le processus de slection na pas lieu et les follicules
provulatoires ne peuvent pas se dvelopper
dans lovaire. Il en rsulte un retard de lovulation (chez la truie primipare : Prunier et al
1993b, Zak et al 1997) ou larrt des ovulations (chez la truie cyclique : Armstrong et
Britt 1987).
2.2 / Au niveau ovarien

Un rationnement alimentaire induit aussi
une diminution du taux dovulation chez la
cochette cyclique (revue : Aherne et Kirkwood
1985) et chez la truie primipare tarie (Zak et
al 1997). Les variations du taux dovulation
peuvent tre lies des modifications pendant la maturation des follicules provulatoires et/ou lors du dveloppement des follicules plus petits. Lhypothse dun effet direct
des facteurs nutritionnels sur ces petits follicules est dautant plus vraisemblable que leur
croissance nest pas (ou peu) dpendante des
hormones gonadotropes. Ainsi, un rationnement alimentaire induit une diminution du
pourcentage des petits follicules non atrtiques (1-3 mm) chez la truie prpubre
(Dufour et al 1985) et chez la truie allaitante
(Quesnel et al 1998a).
Toutes les hormones dont les concentrations
dpendent en grande partie du statut mtabolique de lanimal et dont les effets modulateurs de lactivit folliculaire ont t montrs
in vitro sont des mdiateurs potentiels des
243
effets nutritionnels. Parmi ces hormones, linsuline et lIGF-I sont des candidats privilgis, dune part parce que leurs niveaux circulants sont rduits chez lanimal en dficit
nergtique, et dautre part parce que leurs
actions positives sur la folliculognse ont t
clairement montres in vitro.
Des injections dinsuline induisent, chez des
truies cycliques, une augmentation du taux
dovulation et une diminution du taux datrsie des follicules de 3 6 mm et, chez des
truies prpubres stimules par la PMSG,
une diminution de latrsie des petits follicules (< 3 mm) et une augmentation des
concentrations folliculaires dIGFI (revue :
Cox et al 1997). A linverse, des truies diabtiques dont le traitement par linsuline est
suspendu prsentent une augmentation du
taux datrsie des follicules et une diminution
des concentrations folliculaires dIGF-I. Ces
rsultats suggrent que linsuline diminuerait
latrsie des follicules de moyenne et de petite
tailles, soit par des effets propres, soit via une
diminution de lIGF-I intra-folliculaire.
Ltude du rle de lIGF-I dans la rgulation
de la folliculognse chez lanimal entier est
complique par lexistence dune synthse
hpatique dIGF-I sous laction de la GH et
dune synthse locale dans lovaire. La ralimentation de cochettes rationnes induit une
augmentation des niveaux priphriques
dIGF-I sans effet sur les concentrations ovariennes, suggrant que les synthses hpatique et ovarienne sont contrles de manire
diffrencie (Chartlon et al 1993). Au
contraire, chez des truies allaitantes en dficit
nergtique intense, nous avons montr une
diminution simultane des concentrations
priphriques et folliculaires dIGF-I et une
augmentation de la GH plasmatique (Quesnel
et al 1998a et b). Aussi on peut supposer que
le dcouplage existant entre la scrtion de
GH et celle dIGF-I hpatique existe galement au niveau ovarien chez lanimal en dficit nutritionnel. De plus, la biodisponibilit de
lIGF-I dpendant de sa liaison aux protines
de liaison (IGF-BPs), des tudes de leffet du
dficit nergtique sur les concentrations des
IGF-BPs dans lovaire savrent ncessaires
chez la truie.
Les effets de la GH sur les performances de
reproduction sont variables selon les tudes
et, parfois, dans la mme exprience. Des
injections de GH des truies cycliques induisent une augmentation du taux dovulation
chez les truies qui ovulent, mais aussi une
augmentation du pourcentage de truies en
anstrus (Kirkwood et al 1988b). Des truies
prpubres scrtant de grandes quantits de
GH, la suite dun transfert de gne, prsentent un nombre rduit de grands follicules
(Guthrie et al 1993). Par contre, des truies
ayant un implant de GH pendant six
semaines prsentent des concentrations plasmatiques et folliculaires dIGF-I et un nombre
de follicules de taille moyenne levs par rapport aux truies tmoins (Echternkamp et al
1994). Ces effets variables de la GH pourraient sexpliquer dune part par les traiteINRA Productions Animales, juin 1998
244 / A. PRUNIER, H. QUESNEL
ments (dure, dose de GH) et, dautre part,

par lexistence de trois voies daction possibles
pour la GH (rcepteurs ovariens de la GH,
IGF-I plasmatique et IGF-I ovarien).
Lensemble de ces rsultats suggre que
linsuline et la GH seraient des mdiateurs
primaires des effets nutritionnels sur lactivit ovarienne et lIGF-I un mdiateur secondaire (ovarien). Dautres mdiateurs doivent
tre considrs comme le cortisol et les hormones thyrodiennes, mais les tudes de leurs
effets sur lovaire sont rares et contradictoires
chez la truie. Concernant la leptine, il ny a
pas de rsultats exprimentaux chez le Porc.
La mise en vidence dARNm codant pour le
rcepteur la leptine dans lovaire de femme
(Cioffi et al 1996) de mme que des tudes in
vitro sur le modle murin laissent penser que
la leptine pourrait agir directement au niveau
ovarien (Zachov et Magoffin 1997).
Conclusion
La taille de la porte est susceptible dinfluencer les performances de reproduction via
la modification du statut nutritionnel ou de
lintensit des stimuli neurndocriniens mis
par les porcelets, ces stimuli ayant une action
inhibitrice sur la scrtion de LH. Les effets
dfavorables du dficit nutritionnel sur le
moment et le taux dovulation sont dus principalement linhibition de la pulsatilit de LH
et laction de mdiateurs mtaboliques
directement au niveau de lovaire. La nature
des mdiateurs mtaboliques impliqus dans
linhibition de la scrtion de LH nest pas
dtermine, les recherches focalises jusqu
prsent sur le glucose et linsuline ayant
donn des rsultats peu convaincants. Les
effets directs sur lovaire pourraient impliquer
linsuline et les hormones de laxe somatotrope (GH/IGF-I).
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Alimentation et gestion des rserves corporelles

de la truie : consquences sur sa longvit
Au cours des dernires annes, les performances de reproduction des truies se sont largement amliores, pour atteindre aujourdhui
une moyenne de 23,2 porcelets sevrs par
truie et par an, et prs de 30 dans les
meilleurs levages. Cette amlioration sexplique en partie par lacclration du rythme
de reproduction, en particulier la rduction de
la dure dallaitement et de lintervalle
sevrage-saillie fcondante. La prolificit
moyenne dans les levages a galement augment, aprs une priode de relative stabilit,
pour atteindre aujourdhui 12 porcelets ns
par porte, dont 11,3 ns vivants. Le dveloppement rcent des lignes hyperprolifiques
acclre encore cette volution, le nombre de
porcelets par porte dans ces lignes tant
proche de 14 dans les meilleurs levages (prs
de 13 porcelets ns vivants). En lactation, si
lon considre la fois les effets de laccroissement de la taille de la porte allaite et laugmentation de la vitesse de croissance des porcelets, on peut estimer que le gain de poids
moyen journalier de la porte, qui est un bon

indicateur de la production laitire, sest amlior de plus de 50 % au cours des 20 dernires
annes (2 500 3 000 g/j vs 1 500 2 000 g/j).
Cette volution des performances des truies
en gestation et en lactation sest accompagne
de profondes modifications dans leurs besoins
nutritionnels, alors que leurs rserves adipeuses et leur capacit dingestion ont plutt
diminu. Dans les conditions optimales, une
truie peut sevrer plus de 8 portes pendant sa
carrire, soit plus de 100 porcelets au cours
dune vie productive denviron 4 ans. Cependant, peu de femelles (environ 10 %) atteignent ce niveau de production et les truies
sont rformes aprs 4,5 portes en moyenne,
en ayant sevr moins de 45 porcelets. Ceci
pnalise les performances conomiques de
llevage.
Ltude bibliographique de linfluence des
apports alimentaires sur la longvit (Dourmad et al 1994) a montr quune bonne maINRA Productions Animales, juin 1998
J.Y. DOURMAD,
M. TIENNE,
J. NOBLET
INRA Station
de Recherches
Porcines,
35590 St-Gilles
246 / J.Y. DOURMAD, M. TIENNE, J. NOBLET
Figure 1. Principaux facteurs de variation des rserves corporelles chez la truie.

Etat initial
des rserves corporelles
Niveau alimentaire
pendant la lactation
Niveau alimentaire
pendant la gestation
Mobilisation
Apptit
Production laitire
Milieu d'levage
Taille de la porte
trise des apports de protines et dnergie est

ncessaire pour optimiser la longvit de la
truie. En effet, au cours des cycles successifs
de reproduction, ses rserves corporelles fluctuent au rythme des gestations et des lactations qui se succdent (figure 1). De nombreux
travaux ont montr quune dpltion excessive des rserves corporelles pendant la lactation est prjudiciable aux performances ultrieures de reproduction. En fait, il semble
exister un seuil critique en de duquel le
retour en strus aprs le sevrage est retard
et le taux de fcondation diminu, en particulier aprs la premire lactation. Les causes
nen sont pas encore lucides, mais le statut
mtabolique et ltat des rserves adipeuses
ou protiques au moment du sevrage paraissent impliqus (Quesnel et Prunier 1995). A
linverse, un poids vif lev et un tat dengraissement excessif en fin de gestation
accroissent les risques dapparition de problmes pri-partum et de rforme en raison
de troubles de la locomotion. La plupart des
effets de lalimentation sur la reproduction
semblent donc associs des variations
extrmes des rserves corporelles (Dourmad
et al 1994). Aussi, il est important de suivre
une stratgie alimentaire adapte chaque
truie, en relation avec son propre niveau de
production, son comportement et le milieu
dlevage, de faon maintenir pendant toute
la carrire les rserves corporelles dans la
zone optimale permettant de limiter les
troubles de la reproduction et de maximiser la
longvit. En pratique, lestimation des
rserves corporelles de la truie peut tre ralise partir de la mesure de lpaisseur de
lard dorsal et du poids vif (Dourmad et al
1997), ou encore laide dun systme de notation bas sur la description visuelle de certains repres anatomiques.
Les recommandations nutritionnelles
moyennes, telles quelles taient proposes
jusqu prsent (INRA 1989) sont peu adaptes pour prendre en compte cette ncessit
dindividualiser les apports alimentaires, dautant moins que lon assiste une certaine
diversification des objectifs et des modes de
Constitution
Activit
Poids vif
Milieu d'levage
production. Les conditions de production peuvent diffrer de faon importante entre les levages, en relation avec le type de logement ou
encore avec la saison. Au sein dun mme levage, on note galement une variabilit importante des besoins entre animaux, en fonction
de lge, du numro de porte et des performances. Cest pourquoi lapproche factorielle,
qui consiste quantifier les diffrentes
dpenses des animaux et linfluence des facteurs de variation, remplace progressivement
lutilisation de recommandations moyennes.
Elle permet de mieux adapter les apports
chaque situation dlevage, voire chaque animal. Cette approche a t largement utilise
pour dterminer les besoins nergtiques des
truies en gestation et en lactation (Noblet et al
1990) et, dans une moindre mesure, les
besoins en acides amins (Dourmad et al
1991). Bien que trs utile en pratique, lapproche factorielle prsente cependant des
limites. En effet, elle ne permet pas de prdire
la rponse des animaux aux apports de nutriments, alors que la connaissance de cette
rponse est souvent ncessaire pour dfinir
une stratgie dalimentation long terme.
Cest pourquoi des modles plus dynamiques
dutilisation des nutriments par la truie sont
ltude.
Dans ltat actuel des connaissances, il est
donc possible de dfinir une stratgie alimentaire propre chaque truie du troupeau, en
fonction de ses performances antrieures et
des objectifs de production. Des travaux
venir permettront srement damliorer la
prcision de cette prdiction, ce qui renforcera encore leur intrt pratique. Nanmoins,
ce niveau dapproche restera insuffisant pour
intgrer les mcanismes physiologiques sousjacents, comme ceux qui sont impliqus dans
les interactions nutrition - reproduction. Des
modles plus mcanistes, fonctionnant sur
des pas de temps plus courts avec un niveau
dapproche plus fin (organe ou cellule) seront
ncessaires pour prendre en compte ces
effets, mais leurs bases biologiques sont
encore insuffisantes pour envisager de les
utiliser en pratique.
247
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Facteurs de variation de lapptit des truies en lactation

Au cours de ces dernires annes, le nombre
de porcelets produits et sevrs par truie sest
accru. Dans le mme temps, lapptit des
truies en lactation na pas augment, voire a
diminu, accentuant ainsi le dficit nutritionnel auquel la femelle est soumise pendant
cette priode dexportation intense de nutriments. Ce phnomne pose le problme de
llaboration dune stratgie dalimentation
puisquil faut faire concider les besoins nutritionnels et la capacit des truies ingrer suffisamment daliment. En fait, il apparat que
la consommation moyenne journalire (CMJ)
des truies est influence la fois par des facteurs intrinsques de lanimal mais galement par des facteurs extrinsques, lis aux
conditions dlevage. Ltude de ces facteurs a
dj fait lobjet dune revue par Dourmad
(1988), ce texte lactualise avec les rsultats
publis depuis.
Figure 1. Effet marginal de la parit sur la

consommation moyenne journalire daliment
(CMJ) pendant la lactation (daprs OGrady et al
1985).
CMJ (g)
1200
1000
800
1 / Caractristiques de la truie
Numro de porte
Laugmentation de la CMJ avec la parit
est principalement observe au cours des
premires portes. En effet, les travaux
de OGrady et al (1985) mettent en vidence
une augmentation curvilinaire de la CMJ
(figure 1) jusqu la 6e porte, alors quau-del
elle plafonne (Lynch 1989). Cependant, il
sagit de prendre en compte galement laugmentation parallle de la taille de la porte et
du poids de la truie, qui saccompagnent dun
accroissement des besoins dentretien et de
production et donc potentiellement de la CMJ.
Taille de la porte
Laugmentation du nombre de porcelets
saccompagne dun accroissement de la production quotidienne de lait (Elsley 1971) et,
souvent, dune mobilisation accrue des
rserves corporelles. En effet, daprs Lynch
(1989), la CMJ augmente en moyenne de
200 g/j par porcelet alors que le besoin en aliment correspondant serait de 500 600 g
(Verstegen et al 1985). Leffet du nombre de
porcelets sur la CMJ est cependant de moins
en moins important quand la taille de la porte saccrot (OGrady et al 1985).
Stade de lactation
600
400
200
0
1
4
Parit
La CMJ augmente avec le stade de lactation pour atteindre un plateau, mais, en pratique, les principales variations de CMJ pendant la lactation sont dues la conduite
alimentaire impose au cours de la premire
semaine suivant la mise bas. A partir dun
grand nombre de donnes collectes sur le terrain, Koketsu et al (1996) ont pu tablir six
N. QUINIOU,
J.-Y. DOURMAD*,
J. NOBLET*
Institut Technique
du Porc,
La Motte-au-Vicomte,
35650 Le Rheu
* INRA, Station
de Recherches
Porcines,
35590 Saint-Gilles
248 / N. QUINIOU, J.-Y. DOURMAD, J. NOBLET
Tableau 1. Rpartition des truies (n = 19 393) issues dlevages du sud du

Minnesota et du nord de lIowa (Etats-Unis) selon la cintique de prise alimentaire
au cours de la lactation (Koketsu et al 1996).
Catgorie
% dans la population
Augmentation rapide aprs la mise bas

Diminution rapide aprs le pic de consommation
Diminution lente aprs le pic de consommation
CMJ faible pendant toute la lactation
CMJ faible pendant la premire semaine de lactation
Augmentation progressive pendant toute la lactation
17,8
38,3
25,8
1,2
1,5
15,4
catgories de truies suivant la cintique de

prise alimentaire au cours de la lactation
(tableau 1). En fait, daprs Moser et al (1987)
et Neil (1996), les truies alimentes volont
ds la mise bas consomment en moyenne plus
daliment par jour pendant la lactation que
celles rationnes aprs la mise bas et ce rsultat est li au fait que la quantit daliment
alloue pendant la premire semaine aprs la
mise bas ninfluence pas les niveaux de
consommation au cours des trois semaines
suivantes. La crainte dagalactie ou de chute
dapptit prcoce contribue toutefois, dans les
levages, au maintien dun rationnement relatif aprs la mise bas.
Slection gntique
De mme que pour les porcs en croissance,
lapptit des truies en lactation est influenc
par les critres retenus pour la slection gntique. Ainsi, la slection gntique pour lobtention danimaux de plus en plus maigres na
pas le mme effet sur lapptit des truies
quand elle est ralise sur la base dun apptit faible ou sur la base dun dpt quotidien
de maigre lev. En effet, aprs une slection
sur sept gnrations en condition dalimentation ad libitum, Kerr et Cameron (1996)
constatent que la CMJ pendant la lactation
est infrieure de 12 % chez les truies issues
dune ligne slectionne pour un faible apptit par rapport aux tmoins, alors que les
truies en lactation issues dune ligne slectionne pour une vitesse leve de dpt de
maigre consomment 13 % daliment en plus
que les truies tmoins.
2 / Conditions dlevage
La temprature est la composante climatique dont leffet est le plus tudi lheure
actuelle. En effet, les travaux disponibles
(Black et al 1993) montrent que la zone de
confort thermique de la truie correspond
une plage de temprature allant de 12 20
oC, celle du porcelet la naissance allant de
30 35 o C. En pratique, la temprature
ambiante dans les maternits dpasse donc
frquemment la temprature critique suprieure de la truie. La frquence des problmes
poss par les tempratures leves est souvent lie aux caractristiques du climat, de la
saison, de la priode de la journe. Ces proINRA Productions Animales, juin 1998
blmes sont encore accentus par la conception des btiments et la mauvaise matrise de
lambiance.
Temprature
Les rsultats disponibles saccordent sur
leffet ngatif des tempratures leves sur
lapptit des truies. Le facteur limitant la
CMJ semble tre alors la capacit de la truie
dissiper sa chaleur interne. Celle-ci peut
tre rduite via une diminution de la consommation daliment et donc de lextra-chaleur
associe (Noblet et al 1985), et par une diminution de la mobilisation des rserves corporelles pour la production laitire (Messias de
Bragana et al 1995). La compilation de la
bibliographie a permis Black et al (1993)
dtablir quune augmentation de 1 oC de la
temprature ambiante entre 16 et 32 oC saccompagne en moyenne dune diminution de
2,4 MJ dnergie digestible ingre par jour.
Cependant, la plupart des travaux disponibles
comparent deux niveaux constants de temprature au cours de la lactation. Or, il est probable que leffet de la temprature sur la prise
alimentaire ne soit pas linaire. Par ailleurs,
aucun rsultat ne permet actuellement,
notre connaissance, dtablir si la truie est
sensible ou non des variations nycthmrales de la temprature selon lamplitude et la
valeur moyenne considre.
Les systmes de refroidissement par ventilation spcifique du groin de la truie ou par
aspersion deau au goutte goutte sur la tte
semblent efficaces pour lutter contre les effets
ngatifs de la chaleur (McGlone et al 1988).
Lumire
En comparant des priodes dclairage de 812 h et 12-16 h, Prunier et al (1994) constatent que la production laitire des truies est
identique pour les deux traitements, mais que
laugmentation de la photopriode est associe
une moindre perte de poids, notamment en
priode chaude (juin vs janvier). Ce rsultat
pourrait indiquer un effet favorable de la
dure journalire dclairement sur la CMJ
des truies, y compris lorsque les tempratures
sont leves, ce qui serait en accord avec un
comportement alimentaire essentiellement
diurne (Dourmad 1993).
Concentration nergtique
et protique de laliment
Des essais ont t conduits afin de compenser la diminution de CMJ des truies quand la
temprature augmente par un accroissement
des teneurs des rgimes en nutriments,
notamment leur teneur en nergie (Dourmad
1988). Les expriences de Cox et al (1983),
Schnherr et al (1989) et Coffey et al (1994)
ont consist supplmenter des aliments avec
des matires grasses (+ 10 % de lipides en
moyenne). Laugmentation de la concentration
nergtique saccompagne dune ingestion
dnergie plus leve, malgr une CMJ
moindre, mais cet apport supplmentaire
dnergie correspond presque directement

une exportation plus importante de lipides
dans le lait. En dfinitive, cette stratgie saccompagne de meilleures performances de
croissance de la porte mais na pas deffet
probant sur la truie. Une autre voie de
recherche permettant de diminuer lextra-chaleur associe laliment serait de diminuer la
teneur en protines, le besoin en acides amins essentiels restant couvert en supplmentant laliment avec des acides amins de synthse. Il sagit cependant de respecter
lquilibre des apports en acides amins : un
apport trop faible en tryptophane par rapport
aux apports de valine et disoleucine, par
exemple, entrane une chute de CMJ entre 6
et 12 jours aprs la mise bas (Trottier et Easter 1995).
Frquence et prsentation des repas

Libal et Walstrom (1983, cits par Dourmad
1988) ont montr que laugmentation du
nombre de repas de 1 3 contribuait
accrotre la CMJ des truies de lordre de 15 %.
Par contre, le passage de deux trois distributions par jour na aucun effet sur la CMJ
(Genest et DAllaire 1995). Il est donc possible, compte tenu de ces rsultats, que les
truies aient deux moments prfrentiels de
consommation dans la journe. Lhumidification des aliments sous forme de farine semble
galement avoir un effet positif sur la CMJ
(+ 12 % : OGrady et Lynch 1978, + 3 % :
Danielsen et Nielsen 1984, + 5 % : Genest et
DAllaire 1995). Ce systme pose cependant
des problmes dhygine dus la fermentation de laliment distibu sous forme de soupe,
et il reste vrifier si lhumidification des
granuls exerce galement un effet positif ou
non sur la CMJ.
Alimentation pendant la lactation

Un niveau dapport nergtique lev pendant lensemble de la gestation entrane une
diminution de la CMJ pendant la lactation.
Ainsi, en accord avec des travaux antrieurs,
Dourmad (1993) a montr que laccroissement
du niveau alimentaire de 2,25 2,7 kg/j pendant la gestation entrane une chute de la
CMJ de 280 g/j pendant la lactation, le bilan
de gain de poids sur le cycle tant cependant
en faveur des truies recevant 2,7 kg/j pendant
la gestation. La diffrence de CMJ pendant la
lactation doit tre mise en relation avec ltat
dengraissement de la truie la mise bas. A
linverse, laccroissement du niveau alimentaire pendant la gestation sans augmentation
de lapport dnergie (par dilution de laliment
avec des sources de parois vgtales) semble
exercer un effet favorable sur la CMJ pendant
la lactation (Farmer et al 1996).
Conclusion
Les facteurs influenant la consommation
spontane des truies en lactation sont nombreux et de natures diffrentes. De mme que
249
le mentionnait Dourmad (1988), il est important de rappeler les difficults quantifier les
effets respectifs de ces facteurs selon quils
sont lis lanimal, la conduite dlevage,
laliment... Parmi ces derniers points, ltude
des interactions entre la temprature et la
nature de laliment distribu devrait permettre de mieux raisonner les apports de
nutriments en fonction de la temprature et
de mieux grer les rpercussions ngatives
affectant les performances ultrieures de
reproduction et la longvit de la truie.
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Adaptations physiologiques et mtaboliques au cours

de la gestation chez la truie
Apports nutritionnels
et performances de reproduction
Les quantits dnergie ou de protines
alloues aux truies gravides naffectent pas en
gnral la taille de la porte. En revanche,
laugmentation des apports nergtiques
accrot le poids du porcelet la naissance
(Henry et Etienne 1978). Leffet est plus marqu chez les truies multipares (+ 37 g/Mcal ; R
= 0,65) que chez les primipares (+ 15 g/
Mcal ; R = 0,30). Seules des conditions
extrmes dapports de protines (aliments
composs quasi exclusivement de crales,
rgimes protiprives) provoquent une rduction de poids des porcelets nouveau-ns (Due
et Sve 1978).
Adaptations maternelles
et ftales
Capacit utrine
La truie nest capable de conduire terme
quun nombre limit de ftus. Cette limitation, appele capacit utrine, est caractrisINRA Productions Animales, juin 1998
tique du type gntique et de lindividu. Diffrents modles permettant de faire varier le

nombre potentiel dembryons ont t utiliss.
La rgularisation de la taille de la porte
intervient prcocement, gnralement avant
35 jours de gestation. Cependant, lorsque leffectif potentiel (taux dovulation) est important, des diffrences persistent ce stade, et
la mortalit tardive des ftus est accrue. Les
effets dune augmentation ou dune restriction
de lespace utrin disponible par ftus sur le
dveloppement de la porte ont t tudis en
comparant des truies tmoins (CTR), des
femelles HHO ayant subi une hmi-hystroovariectomie droite (leffectif initial dembryons dans la corne utrine subsistante est
deux fois plus important que dans chacune
des cornes des truies du lot CTR), et des
truies LIG dont loviducte gauche tait ligatur (leffectif initial dembryons dans chacune
des deux cornes utrines est deux fois plus
faible que celui du lot CTR). La figure 1 prsente lvolution du nombre de ftus par
corne utrine pendant la gestation dans les
trois groupes exprimentaux. A 35 jours de
gestation, la hirarchie du nombre de ftus
par corne utrine est la mme quau dbut,
mais les carts entre les groupes sont fortement attnus en raison dune mortalit
Figure 1. Evolution au cours de la gestation

du nombre de ftus par corne utrine
(Pre et al 1995). LIG, CTR et HHO : voir texte.
Taux d'ovulation
Foetus 35 jours
Foetus 112 jours
251
Figure 2. Effet du nombre de ftus dans la corne

utrine sur lvolution du dbit sanguin utrin par
ftus au cours de la gestation (Pre et al 1996).
Dbit sanguin par foetus (l/min)
0,9
Nombre de foetus
2-3
4-5
6-8
18
0,8
16
14
0,7
12
0,6
10
8
0,5
6
0,4
4
2
0,3
0
LIG
CTR
HHO
0,2
embryonnaire prcoce dautant plus leve

que le nombre initial dembryons tait important. Cet effet se poursuit par la suite, lcart
entre les groupes CTR et HHO ayant disparu
en fin de gestation. Le poids moyen des porcelets la naissance dpend de leur effectif en
dbut de gestation, ce qui indique que la comptition entre les ftus intervient tout au
long de la gestation. Dans lexemple prcdent, il tait respectivement de 1,50, 1,38 et
1,27 kg dans les lots LIG, CTR et HHO. On
na donc pas intrt accrotre le taux dovulation au-del de celui qui est ncessaire pour
maximiser la taille de la porte.
Apports nutritionnels aux ftus

Les apports nutritionnels aux ftus dpendent notamment du dbit sanguin et des
concentrations des substrats au niveau de
lutrus gravide. Ces facteurs ont t tudis
en recourant aux modles utiliss pour mettre
en vidence la capacit utrine, qui permettent de faire varier la taille de la porte et la
croissance des ftus.
Chez la truie, le dbit sanguin utrin augmente de faon linaire au cours de la gestation (Pre et al 1996). Il est dautant plus
lev que leffectif de ftus dans la corne utrine est plus important : il passe de 0,8
1,7 l/min/corne utrine entre 44 et 111 jours
de gestation chez les truies LIG, et de 1,2
2,8 l/min chez les truies CTR ou de 1,1
2,6 l/min chez les truies HHO. Laugmentation du dbit sanguin utrin jusquau terme
navait pas t montre antrieurement chez
la truie, vraisemblablement pour des raisons
dordre mthodologique (Ford et al 1984, Reynolds et al 1985) ; elle est conforme ce qui
est trouv dans les autres espces. A tous les
stades de mesure, le dbit sanguin/ftus est
dautant plus lev que le nombre de ftus
est plus faible (figure 2). Ceci explique que les
porcelets la naissance soient dautant moins
lourds que la taille de porte est plus impor-
0,1
40
50
60
70
80
90
100
110
Stade de gestation (j)
tante. Laugmentation du dbit sanguin utrin pendant la gestation constitue donc une
adaptation majeure aux besoins croissants de
lutrus gravide. Cette adaptation est cependant partielle, puisque le rapport dbit sanguin/poids des ftus dans la corne passe de
1,77 0,39 ml/min par gramme entre 44 et
111 jours de gestation.
La disponibilit en substrats dans le sang
maternel varie avec le stade de gestation et la
taille de la porte in utero (tableau 1). Les
concentrations de glucose, dacides gras libres,
et des substrats gluconogniques (glycrol,
lactate, alanine), plus leves la fin quau
milieu de la gestation, rvlent leur plus
grande disponibilit pour lutrus gravide.
Ceci permet de rpondre laccroissement des
besoins du conceptus pendant la dernire partie de la gestation. Les concentrations de glucose sont plus faibles, et celles des acides gras
libres et du glycrol plus leves chez les
Tableau 1. Concentrations plasmatiques des substrats et de linsuline
(Pre et al 1997).
Lot
Stade de gestation, jours
LIG
60
Taille de la porte (112 j)

Poids de la porte (kg)
Glucose (mmol/l)
Insuline (UI/ml)
NEFA (mol/l)
Glycrol (mol/l)
Lactate (mmol/l)
Alanine (mol/l)
Ure (mmol/l)
TEM
110
60
5,8
8,9
5,06
26
109
20
7,98
421
2,88
HHO
110
60
9,4
12,9
5,08
7
262
37
7,94
464
3,16
4,69
11
174
30
8,69
355
2,80
110
4,8
5,9
4,92
5
447
61
10,74
525
3,30
5,12
18
118
30
8,00
436
2,82
5,34
11
291
49
12,60
496
3,01
252 / M. TIENNE, M.-C. PRE
truies dont les portes sont de plus grande

taille et de poids plus lev. Le glucose semble
ainsi davantage prlev par lutrus, et une
lipolyse accrue se produit pour rpondre aux
besoins nergtiques de la mre. Tout ceci
montre donc que des modifications mtaboliques se mettent en place chez la truie pour
sadapter aux besoins de lutrus gravide.
La placentation pithlio-choriale de la
truie limite les changes de substrats entre la
mre et ses ftus. Comme dans les autres
espces tudies, le glucose est le principal
substrat nergtique pour le ftus de porc
(Pre 1995, tableau 2). Le transfert maternoftal du glucose est particulirement faible
dans cette espce puisque la pente de la
rgression entre les glycmies ftale et
maternelle nest que de 0,30 (Pre 1997). Le
lactate et le fructose, produits par le placenta,
sont en concentration leve chez le ftus
(2,6 fois plus de lactate que chez la truie, et
absence de fructose chez la mre). Les coefficients dextraction sont respectivement de
14 et de 8 % pour le glucose et le lactate au
niveau ombilical. Contrairement dautres
espces (homme, cobaye), le passage transplacentaire des acides gras est extrmement
faible chez le porc.
Sensibilit linsuline
chez la truie
Pour faire face la demande croissante en
glucose de la porte, la mise en place progressive dun tat de rsistance linsuline en fin
de gestation chez la mre a t dcrite dans
de nombreuses espces (Leturque et al 1987).
Cette situation permet daugmenter la part de
glucose transfr vers les ftus au dtriment
des tissus maternels, qui utilisent alors
davantage dautres substrats nergtiques,
tels les acides gras. Lvolution des profils
postprandiaux de glucose, dinsuline et
dacides gras libres, et celle de la tolrance au
glucose au cours de la gestation chez la truie,
montrent quune diminution de la sensibilit
linsuline se dveloppe galement dans cette
espce partir de 85 jours de gestation, et que
cet tat saccentue jusquau terme (figure 3).
Cette adaptation semble cependant plus limite que dans les autres espces : la quantit
dinsuline scrte reste constante et les
Glucose (mmol/l)
Insuline (U/ml)
Lactate (mmol/l)
Fructose (mmol/l)
NEFA (mol/l)
(1)
(2)
Ftus
Artre
Veine
Extraction(1)
Veine
Artre
Extraction(2)
5,00
16,4
0,90
622
4,74
14,9
0,88
620
0,26***
1,4**
0,03
2,30
2,49
4,59
105
2,00
2,33
4,57
89
0,31***
0,16***
0,01
16**
Concentration artrielle - concentration veineuse.

Concentration dans la veine ombilicale - concentration dans lartre ombilicale.
Demi-vie du glucose (min)
Truies
gravides
non gravides
18
16
14
12
10
8
20
40
60
80
100
120
Stade de gestation (j)
concentrations des acides gras libres naugmentent quen dernire semaine de gestation.
Le porc est dailleurs une espce particulirement sensible linsuline et des rsultats prliminaires semblent montrer que la truie multipare lest encore plus que la nullipare. Ces
particularits spcifiques, jointes la faible
permabilit placentaire aux substrats,
notamment aux acides gras, contribuent
expliquer les rserves nergtiques rduites
du porc nouveau-n.
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Tableau 2. Relations nutritionnelles materno-ftales (Pre 1995).
Truie
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Consquences de laugmentation de la prolificit des truies

sur la survie et la croissance du porcelet
La prolificit des truies et le nombre de porcelets sevrs par truie et par an constituent le
premier facteur de rentabilit dun levage de
porcs. Les cochettes dorigine hyperprolifique
sont en nombre croissant dans les levages de
production et permettent actuellement un
gain de 10 % par rapport aux contemporaines
sur la taille de porte la naissance. Ainsi,
18,5 % des portes nes en 1995/1996 avaient
une taille suprieure 15 porcelets (J.
Dagorn, communication personnelle). Mais ce
progrs gntique considrable ne sera pleinement valoris que lorsque lon parviendra
mieux matriser la survie postnatale et la
croissance des porcelets en surnombre. Aprs
un bref rappel des principaux facteurs associs une mortalit postnatale leve, le texte
prsente les consquences de laugmentation
de la taille de la porte sur la survie et la
croissance des porcelets ainsi que les solutions envisageables pour mieux grer les porcelets surnumraires, avant de conclure sur
les pistes de recherche privilgier lavenir.
1 / Mortalit nonatale
Malgr lamlioration des techniques dlevage et lapprofondissement des connaissances en matire de nutrition et de physiologie de la truie et du porcelet, la mortalit
nonatale est reste particulirement leve
dans lespce porcine. Entre 1975 et 1994, elle
a chut de 18,7 17,9 % des porcelets ns et
de 15 12,7 % des ns vivants. Ces chiffres
masquent cependant une trs importante
htrognit entre les levages, les meilleurs
leveurs russissant rduire ces chiffres de
3 4 points. Dans plus des deux tiers des cas,
cette mortalit se manifeste au cours des deux
premiers jours de vie et est associe aux problmes dcrasement et de faiblesse des porcelets : animaux lgers, de faible vitalit et/ou
consommant une quantit insuffisante de
colostrum (J. Dagorn, communication personnelle).
Les facteurs prdisposant le nouveau-n
une mortalit prcoce ne seront que brive-
ment rappels, de nombreuses synthses

ayant t publies sur le sujet (voir par
exemple Herpin et Le Dividich 1995). La survie du porcelet dpend la fois : 1) de son tat
physiologique la naissance (poids et maturit) ; 2) de lhomognit des poids intra-porte, afin dviter une comptition excessive
entre les animaux ; 3) des conditions de mise
bas, une parturition prolonge saccompagnant dun risque accru dasphyxie ou dhypoxie transitoire ; 4) des conditions dambiance au sein de la case de mise bas, la
sensibilit du nouveau-n au froid ncessitant
son maintien une temprature de 33-34 oC
au cours du premier jour de vie ; 5) de son
aptitude ingrer rapidement une quantit
suffisante de colostrum, source dimmunoglobulines et dnergie ; et enfin 6) des qualits
maternelles et des aptitudes laitires de la
truie, afin de rduire les problmes dcrasement et doptimiser la production de colostrum et de lait.
Quen est-il dans les lignes hyperprolifiques ? A notre connaissance, aucune tude
scientifique ne sest pour le moment spcifiquement attache prciser les consquences
de lhyperprolificit sur la survie et la croissance des nouveau-ns. Nous tentons ci-dessous de dcrire et danalyser ces consquences
sur la base de quelques donnes exprimentales sur leffet de la taille de la porte et des
observations faites actuellement dans les levages.
2 / Consquences
de laugmentation de la taille
de la porte sur la survie
et la croissance du porcelet
Laugmentation de la taille de la porte saccompagne dune augmentation des pertes et
dune rduction de la croissance des porcelets,
particulirement marques pour les portes
de taille suprieure 12 (Nielsen 1981,
Legault 1985). Ceci est confirm par une
P. HERPIN,
J. LE DIVIDICH
INRA Station
de Recherches
Porcines,
35590 St-Gilles
254 / P. HERPIN, J. LE DIVIDICH
enqute plus rcente ralise en Bretagne en

1992 (Pellois 1993). Ainsi, pour des portes de
8, 12 et 15 porcelets la mortalit totale avant
sevrage est respectivement de 12,5 %, 16,5 %
et 24,7 %, et le gain moyen quotidien au cours
des trois premires semaines de vie atteint
186 g, 166 g et 147 g. La rduction de la croissance est probablement lie la svre comptition observe entre les porcelets et aux
limites des capacits laitires de la truie, tandis que laugmentation de la mortalit postnatale provient indirectement de la rduction du
poids la naissance, de la vitalit du nouveau-n et de laugmentation de la dure de la
mise bas.
2.1 / Effet de la rduction

du poids la naissance
Lorsque la taille de la porte augmente, la
proportion danimaux de poids infrieur
1 kg augmente considrablement (Caugant et
Gublez 1993) et peut atteindre plus de 20 %
pour les portes de taille suprieure 15 porcelets (England 1986). Cela saccompagne
aussi dune augmentation de lhtrognit
des poids intra-porte, particulirement dfavorable pour la survie (English et Smith
1975). En suivant les performances de plus
de 1 800 porcelets issus de truies LWxLR et
de verrats LWxP, Caugant et Gublez (1993)
ont clairement dmontr ces effets en comparant les porcelets de poids infrieur 1 kg
aux porcelets dont le poids la naissance est
compris entre 1,5 et 2 kg : chez les porcelets
lgers, les pertes avant sevrage sont augmentes (36 contre 5 %), le poids au sevrage est
plus faible de 27 % (5,98 contre 8,15 kg) et le
GMQ global ainsi que le taux de muscle
labattage diminuent respectivement de 6,8 %
(549 contre 589 g/j) et 0,4 point (55,2 contre
55,6 %).
Leffet dfavorable dun faible poids la
naissance sexplique la fois par la rduction
des capacits thermorgulatrices et par la
plus faible vigueur des porcelets les plus
lgers. A cet gard, il convient de prciser que
ces problmes mtaboliques ne se limitent pas
au cas extrme des porcelets hypotrophes
(moins de 800 g, Hayashi et al 1987) et peuvent aussi concerner des porcelets de poids
relativement correct, compris entre 1 et 1,2 kg
(P. Herpin, donnes non publies). Ainsi, nous
avons rcemment montr que les capacits
thermorgulatrices des porcelets LW la
naissance taient altres en-dessous dun
poids moyen denviron 1,2 kg : le mtabolisme
de sommet, qui correspond la production de
chaleur maximale au froid, est rduit (0,52
contre 0,64 kJ/min/kg), il est obtenu une
temprature ambiante plus leve (18,7
contre 16 oC) et le quotient respiratoire est
plus lev (0,95 contre 0,91) indiquant une
moindre utilisation des lipides. Ces porcelets
sont donc plus fragiles la naissance, une fragilit probablement encore accentue par les
phnomnes de comptition observs dans les
portes de grande taille.
2.2 / Effet de laugmentation

de la dure de mise bas
La dure de la mise bas augmente avec la
taille de la porte. Cela saccompagne gnralement dune hausse de la mortinatalit, bien
souvent en relation avec des problmes dasphyxie intra-utrine (Randall 1989). Ainsi,
Dechamps et Nicks (1984) ont relev 16,3 %
de portes comportant des mort-ns pour des
mise bas durant entre une et trois heures,
contre 36,2 % lorsque cette dure est comprise
entre 3 et 5 heures. La pression partielle en
CO2 du sang des porcelets ns vivants augmente aussi avec le nombre de porcelets ns
par porte et lordre de naissance (Herpin et
al 1996). Cela signifie que lorsque la mise bas
se prolonge, ce qui peut tre observ dans les
portes nombreuses, le risque dhypoxie intrautrine existe, mme sil nest pas ncessairement mortel. Nos rsultats suggrent que
dans ce cas, les porcelets ayant subit une
hypoxie de parturition sont moins viables,
quils ingrent du colostrum plus tardivement
et que leur fonction de thermorgulation est
altre. Cela conduit terme une rduction
du taux de survie (Herpin et al 1996).
Enfin, plus la mise bas est longue plus le
statut immunitaire des porcelets est htrogne. En effet, la teneur en immunoglobulines
du colostrum dcrot fortement au cours des
heures qui suivent la mise bas : 6 heures
aprs le dbut de celle-ci, les teneurs en IgG,
en IgA et en IgM chutent respectivement de
32, 26 et 24 % (Klobasa et al 1987). Les derniers porcelets ns risquent donc dacqurir
une couverture immunitaire insuffisante et
une moindre rsistance aux maladies. De fait,
les porcelets morts entre la naissance et le
sevrage prsentent gnralement des teneurs
sanguines plus faibles en immunoglobulines
ds 14 heures de vie (Hendrix et al 1978).
3 / Gestion des porcelets

en surnombre
Le constat de ce rapide tour dhorizon est
simple : les performances de reproduction
(survie et croissance) sont altres lorsque la
taille de la porte dpasse 12 13 porcelets.
Les deux questions primordiales qui se posent
actuellement sont donc les suivantes : comment assurer la survie dun maximum de porcelets au cours des premires heures de vie, et
comment lever les porcelets surnumraires
au cours des jours suivants ?
3.1 / Survie au cours

des premires heures de vie
Il ne sagit pas ici de faire une liste exhaustive de toutes les solutions possibles, mais
simplement de rappeler les lments qui
paraissent essentiels pour amliorer la survie,
notamment dans le cas de lhyperprolificit. Il
va de soi tout dabord que la conduite alimentaire des truies doit tre raisonne pour leur
permettre datteindre la mise bas dans un bon

tat physiologique et nutritionnel. Le dclenchement, le contrle de la dure et le suivi de
la mise bas semblent indispensables pour viter les problmes voqus plus haut et pour
apporter soins et assistance aux porcelets
risque. Les mort-ns sont bien souvent des
porcelets morts la premire observation de
la porte et qui auraient certainement pu tre
sauvs la naissance si une surveillance et
des soins appropris avaient pu tre apports.
Enfin rappelons la ncessit dassurer au porcelet un confort thermique optimal ds la
naissance et un apport rapide et suffisant en
colostrum.
3.2 / Elevage des porcelets

surnumraires
Une fois les portes homognises (effectif,
poids) au sein dune bande de truies, les porcelets en excs (souvent choisis parmi les plus
lourds) sont levs par une truie nourrice de
la bande prcdente dont les porcelets ont t
sevrs vers 21 jours de vie. Cette truie choisie
pour ses qualits maternelles peut donc poursuivre une deuxime lactation. Toutefois,
dans la majorit des cas, les porcelets sont
ensuite sevrs 6-8 jours dge. Les porcelets
sevrs trs prcocement sont levs dans un
local chauff 30-32 oC et aliments avec un
lait de remplacement, parfois sous forme
liquide (nourrice lectronique), mais le plus
souvent directement sous forme sche. A
notre connaissance, ces diffrentes mthodes
nont fait lobjet daucune comparaison scientifique. Toutefois, selon Huysman et al (1994),
les porcelets surnumraires levs par une
truie adoptive jusquau sevrage auraient un
taux de survie plus faible (92 contre 96 %) et
une croissance plus forte (206 contre 122 g/j)
que les porcelets sevrs entre 2 et 4 jours de
vie. Dans tous les cas, le problme majeur est
celui de lacquisition dune immunit satisfaisante par lingestion dune quantit suffisante
de colostrum.
Conclusion
Il est urgent de mettre en place des tudes
spcifiques sur les consquences de lhyperprolificit sur la survie et llevage des porcelets. Des solutions spcifiques pour rduire la
mortinatalit et accrotre la viabilit et la
vitalit des porcelets ns vivants sont actuellement ltude. En ce qui concerne llevage
des porcelets surnumraires, il est ncessaire
dacqurir des donnes sur un grand nombre
danimaux pour dune part comparer les
diverses mthodes dlevage, et dautre part
dterminer la nature exacte des problmes
poss (nutritionnels, comportementaux, sanitaires). Au plan immunitaire, il faut dterminer la quantit minimale de colostrum assurant au nouveau-n une couverture suffisante
en anticorps maternels (colostrum artificiel ?)
et lincidence dune faible ingestion de colostrum sur la dure de la permabilit de lin-
255
testin aux macromolcules. Dans le cas du

porcelet sevr trs prcocement, on peut galement sinterroger sur les consquences de
labsence des IgA du lait maternel sur limmunit locale et sur le dveloppement de limmunit active. Enfin, on na aucune information
sur le devenir de ces animaux plus long
terme et notamment sur leur composition corporelle labattage.
Rfrences
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256 / Commission de recherches porcines de lINRA
Abstract
The increase in sow prolificacy : present knowledge, possible developments and consequences.
Communications presented during a meeting of
the INRA Commission on Pig Research, 21-22
April 1997.
ovulation (M.-A. Driancourt et al) and embryonic

development (M. Terqui and F. Bott) were presented, as well as the developments that can be envisaged from the identification of genes involved in
follicular growth (F. Hatey).
Prolificacy in sows is currently increasing very

rapidly. The use of synthetic lines of pigs, derived
from crossbred between Chinese and European
breeds, will result in a further elevation of the
number of piglets produced per sow and per year.
However, the increase in litter size may have a
number of consequences on the survival and performance of the piglets and on the longevity of
sows. The INRA Commission on Pig Research
organised a meeting on the topic. The communications that were given during the meeting are
summarised in a number of short papers that are
presented here.
In a second part, the consequences of increased

prolificacy on the sows themselves or on the
piglets were examined. Some consequences have
already been observed as a result of the currently
achieved elevation of prolificacy. Possible further
consequences that may be expected if the present
tendency to increased litter size is maintained,
have also been envisaged. The problems encountered in rabbit production have been presented as
an example of what could happen in swine production (G. Bolet).
The improvement in sow performance during the

last ten years in the French pig herds was first
assessed (J. Dagorn et al). The main possible ways
of increasing sow prolificacy were then presented,
considering both those that are currently applied
and the ones that can be envisaged for the future.
The possible improvements that have resulted or
could result from selection (C. Legault, J.-P. Bidanel), from a better knowledge of the physiology of
The possible consequences of increased prolificacy were then considered under different perspectives including genetics (J.-P. Bidanel), nutrition of the sow and of the foetuses (A. Prunier and
H. Quesnel, J.-Y. Dourmad et al, N. Quiniou et al,
M. Etienne and M.-C. Pre), survival and growth
of the piglets (P. Herpin and J. Le Dividich).
Commission spcialise de recherches porcines de
lINRA, 1998. Dossier : Laugmentation de la prolificit des truies : acquis, progrs envisageables et
consquences. INRA Prod. Anim., 11, 211-256.

Prod Anim 1998 11 3 04 PDF

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INRA Prod. Anim.

Aprs avoir longtemps stagn, la prolificit

sance de la physiologie de lovulation (M.-A.

La prolificit des truies franaises en 1995-1996 :

seule la moiti des carts de productivit

212 / J. DAGORN, S. BOULOT, A. AUMAITRE, Y. LE COZLER

par porte : ns vivants et porcelets normaux

Figure 2. Rpartition des portes selon la taille

1995-1996 : 11,8 porcelets ns

La figure 1 montre lextraordinaire variabilit de la prolificit : 11,81 porcelets (ns

parfaite des techniques dadoption : portes

Distribution des tailles

Figure 1. Rpartition des portes selon la taille

volution de la prolificit sur

INRA Productions Animales, juin 1998

Dossier : Laugmentation de la prolificit des truies /

Figure 4. volution selon la parit des tailles

Figure 3. Rpartition de la taille de porte la naissance (ns totaux) selon le

de 1,04 porcelet par porte, dont 0,4 sur les

truies (conduite alimentaire et sanitaire des

INRA Productions Animales, juin 1998

Gntique et prolificit chez la truie :

1 / Les lignes hyperprolifiques

(de 1974 1984) puis 1,2 porcelet n/porte

Dossier : Laugmentation de la prolificit des truies /

Sa mise en uvre relativement facile et les

frentes situations sont illustres par la

INRA Productions Animales, juin 1998

Figure 2. Croisements discontinus entre Meishan et LW ou LF.

mances du produit terminal quart chinois.

Figure 3. Usage des lignes composites sino-europennes.

INRA Productions Animales, juin 1998

Dossier : Laugmentation de la prolificit des truies /

Pour le taux de viande maigre (TVM) en

dallaitement et conduite en bandes avec ses

visant une meilleure connaissance du

Ducos A., Berland H., Pinton A., Seguela A., Blanc

Bidanel J.P., Bonneau M., Chardon P., Elsen J.M.,

Naveau J., Ducos A., Bidanel J.P., Bazin C., 1993.

Bolet G., Martinat-Bott F., Locatelli P., Gruand J.,

Petit G., Runavot J.P., Gruand J., Legault C., 1988.

Desprs P., Martinat-Bott F., Lagant H., Terqui M.,

INRA Productions Animales, juin 1998

Dossier : Laugmentation de la prolificit des truies /

Nouvelles perspectives damlioration gntique

chez le porc (Bidanel et al 1996a). Les rsultats de cette exprimentation ralise

220 / J.P. BIDANEL

Tableau 1. Principaux gnes majeurs et locus effets quantitatifs affectant la

Rgion du locus ESR

Dans ltat actuel de nos connaissances,

moyenne des 2 premires

Proportion donnant un gain de 25 % de rponse la slection

Slection sur performances + QTL

INRA Productions Animales, juin 1998

Dossier : Laugmentation de la prolificit des truies /

Bidanel J.P., Bonneau M., Chardon P., Elsen J.M.,

Prez-Enciso M., Bidanel J.P., Baquedano I.,

Bidanel J.P., Milan D., Chevalet C., Woloszyn N.,

Robison O.W., Lubritz D., Johnson B., 1994. Realized

Contrle du taux dovulation chez la truie :

dune part le nombre dovulations (qui en fixe

222 / M.A. DRIANCOURT, F. MARTINAT-BOTT, M. TERQUI

ligne hyperprolifique Large White (LWh) :