Boulei

Geobios 36 (2003) 317348 www.elsevier.
com/locate/geobio
Les ammonites traditionnellement regroupes dans la sous-famille des Bouleiceratinae (Hildoceratidae, Toarcien) : aspects phylogntiques, biogographiques et systmatiques Ammonites generally classied in the Bouleiceratinae sub-family (Hildoceratidae, Toarcian): phylogenetic, biogeographic and systematic perspectives
L. Rulleau a, M. Bcaud b, P. Neige c,*
c
UFR des Sciences de la Terre, Universit Claude-BernardLyon I, 43, boulevard du 11-novembre, 69622 Villeurbanne cedex, France b 8, rue Saint-Exupry, 44700 Orvault, France Centre des Sciences de la Terre et UMR CNRS 5561 Biogosciences, Universit de Bourgogne, 6, boulevard Gabriel, 21000 Dijon, France Reu le 13 mai 2002 ; accept le 24 octobre 2002
Rsum Les genres dammonites, traditionnellement regroups dans la sous-famille des Bouleiceratinae, appartiennent en fait des lignes diffrentes de la famille des Hildoceratidae. Une approche utilisant des arguments palogographiques, stratigraphiques et morphologiques dune part et une approche cladistique dautre part ont permis de distinguer 3 groupes se succdant au cours du temps et rpartitions palogographiques diffrentes : les Bouleiceratinae s.s. (genres Bouleiceras, Nejdia et Kohaticeras) du Toarcien infrieur ; les Leukadiellinae (genres Leukadiella et Renziceras) du Toarcien moyen ; et les Paroniceratinae (genres Frechiella, Paroniceras et Oxyparoniceras) du Toarcien moyen et suprieur. Surtout abondants en domaine tthysien, les Paroniceratinae sont galement connus en domaine NW europen et plus spcialement en France o des populations localement relativement abondantes ont t tudies dans les Causses, dans le centre-ouest et dans la rgion lyonnaise. Des taxons nouveaux ont t crs : Oxyparoniceras (Neoparoniceras) nov. sub. gen., O. (N.) brocardi nov. sp. et O. (N.) sciaui nov. sp. 2003 ditions scientiques et mdicales Elsevier SAS. Tous droits rservs. Abstract The genera usually considered into the Bouleiceratinae subfamily belong in fact to different lineages of the Hildoceratidae family. An approach using paleogeographical, stratigraphical and morphological arguments on one hand and a cladistic approach on the other hand have allowed to separate 3 clusters with different paleogeographical and stratigraphical localisations. These are: the Bouleiceratinae s.s. (genera Bouleiceras, Nejdia and Kohaticeras) from lower Toarcian; the Leukadiellinae (genera Leukadiella and Renziceras) from middle Toarcian; and the Paroniceratinae (genera Frechiella, Paroniceras and Oxyparoniceras) from middle and upper Toarcian. These latters are mainly present and the Tethyan domain, but are also known in the NW of Europe and especially in France where new populations have been studied in the Causses, in the centre-ouest and in the Lyon area. New taxa have been erected here: Oxyparoniceras (Neoparoniceras) nov. sub. gen., O. (N.) brocardi nov. sp. and O. (N.) sciaui nov. sp. 2003 ditions scientiques et mdicales Elsevier SAS. Tous droits rservs.
* Auteur correspondant. Adresse e-mail : pascal.neige@u-bourgogne.fr (P. Neige). 2003 ditions scientiques et mdicales Elsevier SAS. Tous droits rservs. DOI: 10.1016/S0016-6995(03)00034-2
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L. Rulleau et al. / Geobios 36 (2003) 317348
Mots cls : Bouleiceratinae s.l. ; Toarcien ; Phylognie ; Cladistique ; Palobiogographie ; Systmatique Keywords: Bouleiceratinae s.l. Toarcian; Phylogeny; Cladistic; Paleobiogeography; Systematic
1. Introduction Parmi les Hildoceratidae, les genres traditionnellement regroups dans la sous-famille des Bouleiceratinae ont retenu lattention de nombreux auteurs par leurs singularits morphologiques et palogographiques. Ce regroupement est fond principalement sur laspect de la ligne de suture qui est gnralement qualie de type cratitique. Cette ligne est selon les genres traditionnellement inclus dans les Bouleiceratinae s.l. plus ou moins simplie par rapport aux autres ammonites contemporaines. Pour les cas les plus extrmes (e.g., genre Bouleiceras) les selles sont arrondies et les lobes dentels, rappelant ainsi les lignes de sutures des cratites (Thvenin, 1908). En fait, ce type sutural simple nexiste pas chez tous les genres de Bouleiceratinae s.l. et lexistence de cette sous-famille en termes de groupe naturel monophyltique est maintenant largement critique. Le premier objectif de la prsente tude sera de reconsidrer la phylognie du groupe, travers 2 approches diffrentes : lune aboutissant un arbre volutif se fondant sur la cohrence entre les donnes morphologiques, palogographiques et stratigraphiques ; et lautre aboutissant des hypothses de relations de parents se fondant sur une analyse de parcimonie des caractres morphologiques seuls. Plusieurs travaux ont t consacrs aux formes malgaches ou tthysiennes, mais les faunes nord-ouest europennes et plus spcialement les faunes franaises ont t peu tudies en dehors des travaux de Monestier (1921 a,b,c, 1931) et Guex (1972, 1973c, 1975) dans les Causses. Ainsi, dans son important ouvrage consacr aux Hildoceratidae, Gabilly (1976) a totalement laiss de ct ce groupe, du fait de sa frquence trs faible dans la rgion tudie (centre-ouest). Un deuxime objectif a donc t de rviser les faunes franaises en particulier les espces dcrites par Monestier (1921b) et leur systmatique. Ce travail sappuie sur lanalyse de coupes et ltude de collectes rcentes dans plusieurs gisements franais.
2. Historique de la sous-famille Les auteurs ayant tudi ce groupe dammonites ont mis des opinions trs diverses sur ses afnits et ses origines. Depuis Thvenin (1908), son rattachement aux Hildocerataceae paraissait vident. Pourtant, Buckman (1919 : p. xv) cra une famille des Cymbitidae pour regrouper les genres Cymbites, Paroniceras, Frechiella et ? Hudlestonia. Renz continua jusquen 1933 inclure ces formes dans les Arietitidae, lexception des Frechiella quil rattacha aux Hildoceras ds 1922. Roman (1938) rangea les genres Frechiella,
Paroniceras, Leukadiella et Bouleiceras dans les Harpoceratidae (= Hildoceratidae s.l.) sans pour autant les regrouper dans un taxon distinct. Arkell (1950) le fera en crant la famille des Bouleiceratidae, quil transforma en 1957 en sous-famille des Bouleiceratinae, range dans les Hildoceratidae. Il qualia alors ces formes de aberrant Hildoceratidae et estima que leur regroupement, d uniquement lanalogie des tracs suturaux, tait probablement articiel car il sagissait vraisemblablement de formes terminales de plusieurs genres, malheureusement difciles identier. Basse (1952), adopta ce regroupement, tout en lui conservant le rang de famille des Bouleiceratidae. Puis, Schindewolf (1963) scinda les Bouleiceratinae en 2 groupes, selon lvolution ontogntique de la ligne de suture. Selon lui, les genres Bouleiceras et Leukadiella pouvaient tre rangs dans les Hildoceratinae, tandis que les genres Frechiella et Paroniceras reprsentaient une nouvelle famille de la superfamille des Hammatocerataceae : les Paroniceratidae. Howarth (1973) estima comme Arkell que les Bouleiceratinae pouvaient driver de plusieurs genres diffrents dHildoceratidae et constituaient donc une sous-famille polyphyltique. Guex (1974) mit une opinion totalement oppose en se dclarant persuad du monophyltisme du groupe qui driverait tout entier du genre Tauromeniceras du Domrien suprieur. Dans le mme travail, il cra le genre Oxyparoniceras pour les formes de section ogivale jusque l rattaches au genre Paroniceras et inclut le genre Nejdia dans les Bouleiceratinae. Ce dernier genre resta cependant toujours adjoint aux Phymatoceratinae dans la synthse de Donovan et al. (1981). Ces auteurs citrent alors le genre Jacobella JEANNET quils mirent en synonymie avec Paroniceras et ajoutrent la liste le genre Kohaticeras FATMI et HLDER. En faisant la synthse des travaux prcdents, Teruzzi (1981) refusa de se prononcer sur la phylognie de la sousfamille, jugeant trop peu ables les donnes stratigraphiques et morphologiques se rapportant aux diffrents genres et jugea judicieux de conserver par la force des choses la sousfamille des Bouleiceratinae, avec les restrictions exprimes par Arkell. Gczy (1990) reprit le mme schma. Braga et al. (1985) adoptrent loption de Guex, en soulignant cependant le manque dhomognit du groupe sur le plan biogographique. Howarth (1992) revint sur ce groupe dont il donna la diagnose suivante : Aberrant genera, with a wide range of whorl shapes and ornament, all with reduce and simplied suture-lines, that are ceratitic in some genera. Dimorphism is not known. Il admit cette fois tous les genres antrieurement dnis, y compris Kohaticeras et Nejdia, mais remplaa Oxyparoniceras par Jacobella. Selon lui, il nest pas prouv que lhypothse phylognique de Guex (1974) soit la bonne. Venturi (in Nini et al., 1997) inclut Renziceras ARKELL dans les Bouleiceratinae. Ce genre avait auparavant
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Fig. 1. Rpartition palogographiques des genres tudis (carte daprs Owen, 1983). Les lettres indiquent les zones dammonites : T (Tenuicostatum), S (Serpentinum), B (Bifrons), V (Variabilis), T (Thouarsense) et D (Dispansum). Fig. 1. Paleogeographical repartition of the different genera (map from Owen, 1983).
t rang dans les Hildoceratinae par Arkell (1957) et Donovan et al. (1981). Elmi et Rulleau (1995) lavaient interprt comme une forme microconque des Phymatoceras. Enn, Macchioni et Venturi (2000) crrent la sous-famille des Leukadiellinae pour distinguer les genres Leukadiella et Renziceras des Bouleiceratinae. Dans ce travail, nous prendrons en considration les genres suivants : Paroniceras BONARELLI, 1893, Frechiella PRINZ, 1904, Bouleiceras THEVENIN, 1906, Leukadiella RENZ, 1913, Nejdia ARKELL, 1952, Renziceras ARKELL,
1953, Oxyparoniceras GUEX, 1974 et Kohaticeras FATMI et HLDER, 1975. 3. Morphologie, palogographie et extension stratigraphique des genres Alors quau Toarcien de nombreux genres dammonites connaissent une large extension gographique, les Bouleiceratinae s.l. restent infods des rgions bien prcises (Fig. 1). Les citations les concernant sont relativement
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nombreuses et la liste ci-dessous ne prtend pas tre exhaustive : nous ne prendrons essentiellement en compte que celles qui sont accompagnes dune guration. Les citations concernant les faunes franaises seront prcises par la suite. Genre : Bouleiceras THEVENIN, 1906 Synonymie : Colcanapites COLLIGNON, 1958. Ce genre (espcetype : B. nitescens THEV.), regroupe des ammonites comprimes, carnes et moyennement volutes. Les tours internes sont orns dune double range de tubercules runis par des ctes. La coquille devient lisse un diamtre de 60 mm. La ligne de suture simplie est caractristique. Dcouvert Madagascar o il est assez abondant (Thvenin, 1906, 1908 ; Collignon, 1958 ; Blaison, 1968), le genre a ensuite t signal au Pakistan (Arkell, 1952 ; Fatmi, 1972 ; Fatmi et Hlder, 1975), en Arabie (Arkell, 1952 ; Basse et Karpoff, 1957), en Afrique orientale (Arkell, 1956), au Maroc (Blaison, 1968 ; Faugres, 1974, 1975), au Portugal (Mouterde, 1953 ; Dubar et Mouterde, 1953 ; Mouterde et Rocha, 1981), dans les Cordillires btiques (Bizon et al., 1966) et les chanes ibriques (Geyer, 1965, 1971 ; Behmel et Geyer, 1966 ; Mouterde, 1970, 1971 ; Dubar et al., 1970 ; Goy, 1974, 1975 ; Goy et al., 1988 ; Goy et Martinez, 1996). Daprs Arkell (1952) et Blaison (1968), le Bouleiceras recueilli par Deleau (1948) en Algrie serait une Leukadiella, de mme que lunique exemplaire cite en Italie, dans la rgion des Marches, par Gallitelli (1963) (= L. gallitellii in Pinna, 1965). Le genre est aussi prsent en Argentine (Hillebrandt, 1973) et au Chili (Hillebrandt, 1973, 1984, 1987 ; Hillebrandt et Schmidt-Efng, 1981). Les faunes sudamricaines ont un cachet bien particulier et comportent une espce nouvelle, B. chilense HILL., les autres exemplaires tant seulement rapprochs despces connues dans le domaine indomalgache. Le genre Bouleiceras se trouve dans le Toarcien infrieur. Madagascar (Blaison, 1968), la faunizone Bouleiceras et Protogrammoceras est encadre par des Paltarpites la base et des ammonites du Toarcien moyen au sommet. En Arabie Saoudite, la formation Marrat moyen renferme des Bouleiceras et des Protogrammoceras. Enay et Mangold (1994) proposent une zone Nitescens pour ce niveau. Les collectes effectues en place en Espagne attribues par Geyer (1965, 1971) au Domrien suprieur ont t reconnues (Mouterde, 1970) comme provenant, comme celles du Portugal, de la base de la zone Serpentinum, au-dessus des derniers Dactylioceras semicelatum (SIMPSON). Les exemplaires du Maroc (Faugres, 1974) occupent la mme position systmatique. Il nest cependant pas exclu que le genre puisse avoir une extension verticale plus importante, les espces cres par Arkell, partir dun matriel arabomalgache ntant pas repres avec exactitude. En Argentine et au Chili (Hillebrandt, 1973, 1984), B. cf. chakdallaense FAT. et HOLD. provient de lextrme base du Toarcien (sous-zone Dactylioceras simplex), en dessous des D. tenuicostatum, et B. chilense HILL. appartient la zone D. hoelderi (= zone Serpentinus). En
revanche, les Bouleiceras sp. dcrits par Hillebrandt (1973) ont t ensuite reconnus par cet auteur (1981) comme tant des Tauromeniceras du Pliensbachien suprieur. Genre : Nejdia ARKELL, 1952 Trs rare, ce genre (espcetype : N. bramkampi ARK., 1952) est involute, moyennement comprim et caractris par sa section oxycne et son absence dornementation. La ligne de suture est lgrement plus dcoupe que celle des Bouleiceras. Il a t rcolt Madagascar (Thvenin, 1908), en Arabie (Arkell, 1952 ; Basse et Karpoff, 1957), au Maroc (Guex, 1972, 1973a,b ; Fedan et Elmi, indit), en Italie (Macchioni et Venturi, 2000 ; Venturi et Ferri, 2001) et en Espagne (Goy, 1974, 1975 ; Goy et al., 1988, 1994). Un peu plus rcentes que les Bouleiceras, les Nejdia datent du sommet de la zone Serpentinus et de la base de la zone Bifrons (sous-zone Sublevisoni), aussi bien en Espagne (Goy, 1974), quen Italie (Venturi et Ferri, 2001) ou au Maroc (Guex, 1973a). En Arabie Saoudite, les Nejdia sont rcoltes dans la formation Marrat suprieur associes des Parahildaites. Enay et Mangold (1994) proposent une zone Brankampi pour ce niveau. Genre : Kohaticeras FATMI et HLDER, 1975 Ce genre (espcetype : K. razai FAT. et HLD.), assez mal connu, a t cit uniquement au Pakistan par les auteurs qui lont cr. Il sagit dune forme fortement tubercule, aux lignes de suture trs simplies. Le niveau du genre Kohaticeras est suppos tre le Toarcien infrieur, car la faune accompagnante renferme des Bouleiceras ; il sagit cependant dun niveau condens. Genre : Leukadiella RENZ, 1913 Ce genre (espcetype : L. helenae RENZ) runit des formes prsentes uniquement en domaine tthysien. Ce sont des ammonites volutes section subrectangulaire subtrapzodale. La carne leve est anque de 2 sillons dont la profondeur diminue avec lge. Les tubercules latroventraux, situs au point de rtroversion des ctes peuvent donner naissance des pines. La ligne de suture est relativement dcoupe. Malgr la grande raret du genre, de trs nombreuses espces ou varits ont t cres, notamment par Renz. Dans sa rvision du genre, Wendt (1966) nadmet plus que 6 espces, mais Macchioni et Venturi (2000) en reconnaissent une dizaine. Il a t rcolt, uniquement dans les facis de bassins, en Grce (Renz, 1913, 1927 ; Renz et Renz, 1947 ; Kottek, 1966 ; Wendt, 1966), en Italie (Renz, 1925a ; Pinna, 1965 ; Gallitelli, 1963 ; Wendt, 1966 ; Pelosio, 1968 ; Levi-Setti, 1972 ; Dezi et Ridol, 1975 ; Venturi, 1985 ; Macchioni et Venturi, 2000 ; Venturi et Ferri, 2001), au Tyrol (Renz, 1922, 1925a ; Wendt, 1966), en Suisse (Renz, 1922 ; Wendt, 1966), en Espagne, dans les chanes btiques (Braga et al., 1985 ; Goy et al., 1988 ; Goy et Martinez, 1996), en Hongrie (Geczy, 1990) et en Algrie (Deleau, 1948 ; Mouterde et Elmi, 1991). Cependant le genre existe galement au Canada, en Colombie britannique o il est relativement abondant (Tipper et al., 1991 ; Jakobs et al., 1994 ; Jakobs, 1995)
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et au Chili en exemplaire unique (Hillebrandt et SchmidtEfng, 1981 ; Hillebrandt, 1984). Une ammonite que lon pourrait rapporter ce genre, mais non gure, aurait aussi t trouve dans les chanes cantabriques, prs de Turmiel (Goy et Martinez, 1996). Howarth (1992) gure une ammonite juvnile du Dorset, quil attribue ce genre. Provenant dune collection ancienne et de position stratigraphique imprcise, cette ammonite avait t dtermine par Buckman comme un Grammoceras striatulum microconque. Selon Howarth, la ligne de suture est caractristique du genre Leukadiella, mais il reconnat que la section du tour est diffrente, arrondie au lieu de quadratique et que lidentication spcique est difcile du fait de la taille extrmement rduite de lexemplaire. Il semble donc que lattribution soit trs douteuse, ce qui est galement lavis de Macchioni et Venturi (2000) qui notent sur cet exemplaire labsence de sillons pricarnaux, de tubercules paraboliques et surtout de ctes bules. La position stratigraphique du genre Leukadiella est dans lensemble assez peu prcise dans le domaine tthysien (zone Bifrons). Jakobs (1995) le cite dans la zone Planulata (base de la zone Bifrons) du Canada o il accompagne Rarenodia planulata et Peronoceras verticosum, ce qui correspond assez bien la citation de Cresta et al. (1989) dans les Apennins o il accompagne Rarenodia sp. et Frechiella. Genre : Renziceras ARKELL, 1953 Ce genre (espcetype : Hildoceras nausikaae RENZ, 1912b) est reprsent par des coquilles volutes, carnes et bisulques ou tricarnes. La section est trapzodale. Les tours internes sont munis de fortes ctes droites ou en forme de L, se terminant par des tubercules latroventraux portant une pine. La ligne de suture est proche de celle des Leukadiella. Encore plus rare que le prcdent et pratiquement monospcique le genre a t cit en Grce (Renz, 1912b) et dans les Appenins (Macchioni et Venturi, 2000 ; Venturi et Ferri, 2001). Selon Macchioni et Venturi, la Leukadiella cite par Braga et al. (1985) dans la Cordillire btique serait en ralit un Renziceras. Selon Venturi (1985), le genre serait localis au sommet de la zone Serpentinus (horizon Douvillei). Genre : Frechiella PRINZ, 1904 Synonymie : Achillea RENZ, 1913. Ce genre (espcetype : F. subcarinata [YOUNG et BIRD]) regroupe des ammonites involutes, paisses globuleuses, tricarnes et bisulques. Lornementation est gnralement peu marque et forme de stries ou de ctes surtout visibles autour de lombilic. La ligne de suture est relativement simple. Le genre a une plus large distribution que les prcdents, mais ne semble trs abondant nulle part. Il est surtout cit en domaine tthysien, avec un trs grand nombre despces ou de varits. Teruzzi (1981) recense 38 espces ou varits. Renz lui seul est lorigine de la nomination de 28 formes. F. subcarinata et F. tokurensis REPIN sont les seules espces cres en dehors du domaine tthysien. Teruzzi (1981) reconnat que cette pulvrisation est injustiable
et rend la classication inutilisable, dautant plus que la plupart de ces formes ont une rpartition temporelle trs brve. En consquence, il distingue 5 groupes de formes seulement correspondant aux espces subcarinata, kammerkarensis, venantii, helenae, achillei et quivalant au regroupement nal de Renz (1925a). Le genre est cit en Italie (Catullo, 1846 ; Taramelli, 1880 ; Meneghini, 18671881 ; Bonarelli, 1895 ; Bellini, 1900 ; Parish et Viale, 1906 ; Renz, 1925c, 1933 ; Lippi-Boncambi, 1947 ; Venzo, 1952 ; Zanzucchi, 1963 ; Pelosio, 1968 ; Gallitelli-Wendt, 1969 ; Dezi et Ridol, 1975 ; Nicosia et Pallini, 1977 ; Teruzzi, 1981 ; Venturi, 1985 ; Cresta et al., 1989 ; Nini et al., 1997 ; Parisi et al., 1998 ; Venturi et Ferri, 2001), en Albanie (Pelosio, 1968), en Grce (Renz, 1912b, 1927, 1932, 1933), en Hongrie (Prinz, 1904 ; Geczy, 1967, 1990 ; rcoltes personnelles L.R. et P.N.), en Suisse (Renz, 1925c, 1927), au Tyrol (Oppel, 1862 ; Stolley, 1903 ; Renz, 1925a ; Fischer, 1966), en Algrie (Elmi et al., 1974), et en Espagne btique (Goy et al., 1988). Il est aussi prsent en domaine NW europen, o F. subcarinata (Y. et B.) est souvent cite en France, en Allemagne (Schlegelmilch, 1976 ; Riegraf et al., 1984), en GrandeBretagne (Young et Bird, 1822 ; Phillips, 1829 ; Wright, 1884 ; Buckman, 1910 ; Howarth, 1992), en Espagne ibrique (Behmel et Geyer, 1966 ; Mouterde, 1971 ; Goy, 1974 ; Goy et Martinez, 1996). Le genre est aussi connu au Portugal (Renz, 1912a,b ; Mouterde et al., 1965) et en Sibrie (Krimholtz et al., 1988 ; Repin, 1991). Enn, plusieurs exemplaires proches des exemplaires europens ont t trouvs en Argentine (Hillebrandt, 1973, 1984, 1987). En Angleterre, Howarth (1992), disposant dune quarantaine dexemplaires, dont aucun de petite taille (les exemplaires de Whitby peuvent atteindre 120 mm de diamtre), les attribue tous F. subcarinata. Il estime que parmi les formes dcrites, il ny a gure que 4 morphotypes diffrents : achillei (lisse), helenae (plus volute et fortement orne sur les tours internes), kammerkarensis (ctes fortes tubercules) et subcarinata avec laquelle la plupart des autres espces sont probablement mettre en synonymie. Dans le centre-ouest de la France, lAngleterre et le Luxembourg, le genre Frechiella est rcolt avec D. commune et H. lusitanicum, ce qui correspond aux horizons Tethysi (= h. Commune sensu Gabilly) et Lusitanicum. Ainsi, en Angleterre, Thomson (1910) a utilis une subcarinata zone comme synonyme des communis beds . Par la suite F. subcarinata a t employe comme indice de sous-zone, puis abandonne au prot de Dactylioceras commune. Cette sous-zone incluait les hmras subcarinata, athleticum et bifrons de Buckman (1930). Repin (1991) a recueilli F. tokurensis avec Zugodactylites braunianus (dORB.). Les trs nombreuses formes du domaine tthysien, toutes cites dans la zone Bifrons (= zone Mercati), ont peut-tre une extension verticale globale plus importante que F. subcarinata. Ainsi, Venturi et Ferri (2001) attribuent le genre la partie moyenne et suprieure de la zone Bifrons. En Amrique du sud, F. kammerkarensis se trouve dans la zone Peronoceras pacicum (= zone Bifrons).
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Genre : Paroniceras BONARELLI, 1893 Ce genre (espce-type : Ammonites sternale dORB.) est galement abondant en domaine tthysien. Il regroupe des coquilles globuleuses, trs petit ombilic, troit et profond. La carne est absente et lornementation rduite des stries ou des ctes section arrondie visibles en lumire rasante. La ligne de suture est proche de celle des Frechiella. Mme en exceptant les formes de section ogivale prsent ranges dans le genre Oxyparoniceras, de trs nombreuses espces ou varits (une vingtaine) ont t dcrites, en particulier par Renz. Teruzzi (1981) estime que la plupart dentre elles sont difcilement interprtables par manque de gures ables ou de mesures et tablies sans tenir compte de la possibilit dune grande variabilit intraspcique. Il regroupe toutes ces formes en 4 types morphologiques : sternale, levantinum, helveticum, pelosioi. Paroniceras pelosioi TERUZZI (= P. substernale PELOSIO nom. nud.) est une forme subcirculaire interprte par lauteur (Pl. 22, Fig. 15 ) comme une forme intermdiaire entre les Paroniceras et les Oxyparoniceras. Teruzzi tente dailleurs de situer stratigraphiquement cette espce en se rfrant Monestier (1931). Le genre a t cit en Italie (Catullo, 1846 ; Meneghini, 1881 ; Parisch et Viale, 1906 ; Renz, 1933 ; Ramaccioni, 1933 ; Venzo, 1952 ; Gallitelli-Wendt, 1969 ; Pelosio, 1968 ; Dezi et Ridol, 1975, 1978 ; Nicosia et Pallini, 1977 ; Teruzzi, 1981 ; Venturi, 1985 ; Cresta et al., 1989 ; Parisi et al., 1998 ; Venturi et Ferri, 2001), en Grce (Renz, 1925b, 1932 ; Kottek, 1966), en Autriche (Fischer, 1966), en Suisse (Renz, 1922), en Hongrie (Vigh, 1927 ; rcoltes personnelles L.R. et P.N.) en Espagne btique (Goy et al., 1988), en Algrie (Elmi et al., 1974 : exemplaire non gur), au Maroc (Dubar, 1949 : exemplaire non gur). En province NW europenne, les Paroniceras ont t recueillis, avec une bien moins grande diversit morphologique en France, en Allemagne (Renz, 1925a ; Schlegelmilch, 1976), en Espagne ibrique (Goy, 1974 ; Goy et al., 1988 ; Goy et Martinez, 1996), au Portugal (rcoltes R. Mouterde). Le genre a galement t signal, en exemplaire unique, au Canada (Colombie Britannique) (Tipper et al., 1991 ; Jakobs et al., 1994 ; Jakobs, 1995). Il na en revanche pas t trouv en Grande-Bretagne, la limite nord de son extension passant au sud de la Loire (Howarth, 1973). Le genre Paroniceras ne se trouve, en Europe de louest du moins, que dans la sous-zone Variabilis et la sous-zone Illustris, encore que Goy et Martinez (1996) signalent son apparition ds la sous-zone Semipolitum dans les Asturies (Fig. 2 , p. 308), et que Fischer (1966) le cite en Autriche dans la zone Bifrons. Les citations dans des niveaux plus levs sont dues la comprhension autrefois plus large du genre qui englobait les formes ogivales pour lesquelles Guex (1974) a cr le genre Oxyparoniceras. Ainsi, P. pelosioi TER. occupe une position stratigraphique plus leve et Donovan (1958) place les Paroniceras s.l. dans sa Bayani subzone (dont lextension est voisine de la zone Erbaense, cest--dire lintervalle allant de la zone Variabilis la zone Dispansum). Lespce P. sternale a mme t utilise comme indice de sous-zone (Gallitelli-Wendt, 1969). Il faut
Fig. 2. Phylognse du groupe tudi : hypothse de Guex (1974). Fig. 2. Phylogeny of the studied taxa: assumption following Guex (1974).
cependant mentionner le cas des petites formes du groupe de P. undulosum MONESTIER prsentes dans la zone Dispansum des Causses, sur lequel nous reviendrons. Au Canada, lapparition du genre semble un peu plus prcoce puisque Jakobs et al. (1994) citent P. sternale au sommet de la zone Planulata (quivalente la zone Bifrons). Genre : Oxyparoniceras GUEX, 1974 Synonymie : Jacobella JEANNET, 1908 Ce genre (espcetype : O. telemachi [RENZ]), longtemps non diffrenci du genre Paroniceras, est moins commun que celui-ci. Il a t cr par Guex pour des formes plus ou moins paisses, mais section ogivale. Selon les espces, la carne est ou nest pas prsente. La ligne de suture est proche de celle des Paroniceras. Bien que ces quelques espces aient dabord t dcrites en domaine tthysien, les citations y sont relativement peu nombreuses. On trouve ces formes en Italie (Bonarelli, 1895 ; Renz, 1923, 1925c ; Pelosio, 1968 ; Dezi et Ridol, 1978 ; Nicosia et Pallini, 1977 ; Teruzzi, 1981 ; Venturi, 1985 ; Nini et al., 1997 ; Venturi et Ferri, 2001), en Grce (Renz, 1913), au Maroc (Benshili, 1989). En domaine NW europen, le genre a t signal en France, en Allemagne (Quenstedt, 1885 ; Schlegelmilch, 1976), en Espagne (Goy, 1974 ; Goy et al., 1994 ; Goy et Martinez, 1996). En Grande-Bretagne, Howarth (1992) ne fait tat que de 3 petits exemplaires, dont lun a t gur par Buckman (1923 : Pl. 23A), sous le nom de F. subcarinata. Le genre Oxyparoniceras est cantonn au sommet de la zone Thouarsense et dans la zone Dispansum en Europe de louest et au Maroc. Il est mal localis en Italie : partie suprieure de la zone Erbaense (Nicosia et Pallini, 1977), partie suprieure du Toarcien moyen (zone Gradata) pour Venturi et Ferri (2001). 4. Reconstitutions phylogntiques Deux dmarches aboutissant des hypothses de relations phylogntiques ont t suivies. La premire interprte les
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donnes morphologiques dans leur contexte palogographique et biostratigraphique. La seconde utilise la mthode cladistique, qui, elle, ne fait appel qu des arguments morphologiques, dans un contexte danalyse de parcimonie. Cette mthode nest pas encore trs dveloppe pour les ammonites. Deux arguments indpendants sont impliqus dans cette frilosit : limportance accorde aux donnes stratigraphiques (impliquant le rejet de toute hypothse phylogntique en dsaccord avec une succession stratigraphique) ; et lacceptation a priori que les coquilles sont particulirement sujettes aux homoplasies (impliquant lide que lanalyse cladistique ne saurait rsoudre des problmes de phylognie chez les ammonites). Des exemples montrent cependant quil est possible de proposer des hypothses phylogntiques fondes sur une analyse cladistique nimpliquant pas ncessairement de fortes divergences avec les donnes stratigraphiques (Monks, 1999, 2000). Dans le cadre de cette tude, lanalyse cladistique a pour objectif de rsoudre des problmes de phylognie concernant les 8 genres tudis. 4.1. Arguments palogographiques, stratigraphiques et morphologiques 4.1.1. Les provinces fauniques et la rpartition des faunes Une province faunique est en principe une association de communauts, mais est le plus souvent fonde sur un seul ensemble taxinomique. Les units biogographiques seront distingues partir de critres taxonomiques, en particulier les diffrences entre taxons occupant les mmes niches cologiques (Enay, 1980). Les termes utiliss pour dsigner ces units sont nombreux et diversement hirarchiss. Le domaine tthysien est de loin lentit palobiogographique la plus vaste admise pour le Toarcien. Des faunes cachet tthysien s.l. sont connues depuis le Maroc et le Portugal louest jusquaux chanes bordires des faades occidentales des Amriques vers lest (Enay, 1980 ; Dommergues, 1994). Mouterde et Elmi (1991), distinguent : un domaine europen comprenant le secteur NW europen, eurocaucasien et des secteurs de transition au sud-ouest de lEurope (sud de la France, chanes ibriques, nord du Tyrol) ; et un domaine tthysien s.s. comprenant un secteur atlantique (Portugal et Maroc occidental), la bordure nord-gondwanienne (Maroc oriental, Rif, Algrie, chanes btiques), le secteur de la Mditerrane moyenne (Appenins, Alpes orientales et mridionales) dans lequel la Hongrie se singularise par une faune prsentant des caractres de mixit, et enn le secteur de la Mditerrane orientale (Yougoslavie, Grce, Taurides). Nous adopterons ici ce schma. Aprs la crise biologique de la limite Pliensabachien Toarcien (voir Plfy et Smith, 2000) , ce dernier est marqu par une importante transgression et le niveau marin est
lev au milieu de ltage. Les rgressions sont rares et en relation avec la tectonique locale. Les communications entre les bassins sont aises (Bassoullet et al., 1993). Lexpansion toarcienne correspond une diminution de la diversit et de lendmisme et il est classique de considrer que le provincialisme (ou la provincialit) sattnue trs fortement au cours du Toarcien infrieur et moyen, bien que la diversication persiste cependant en grande partie au niveau des espces. Limpression dhomognisation est encore renforce par larrive des faunes arabomalgaches (Bouleiceras et Nejdia) dans louest tthysien (Almeras et Elmi, 1982). La prsence des Bouleiceras et des Nejdia dans le Toarcien infrieur dAfrique du Nord, dEspagne, du Portugal et mme des Andes sinscrit dans la large expansion de la faune tthysienne (Enay, 1980). Plusieurs auteurs ont prsent des cartes montrant la rpartition palogographique des Bouleiceratinae sensu Guex (Geyer, 1965 ; Howarth, 1973 ; Ziegler, 1981 ; Enay, 1980 ; Jakobs, 1995). Nous les compltons ici en intgrant les dernires donnes connues (Fig. 1). Les variations eustatiques du niveau marin constituent le premier facteur contrlant les phases dexpansion ou disolement faunique en faisant varier lextension des plateformes externes ouvertes qui constituaient lhabitat privilgi de la plupart des ammonites jurassiques et modient les possibilits de communication et dchanges entre les faunes. Pour Thierry (1982), le rle de la tectonique est tout aussi important que leustatisme pour la dispersion des faunes plagiques ou nectoniques, notamment celle des cphalopodes. Ainsi, des effondrements et des distensions peuvent favoriser la cration de zones basses propices la dispersion des faunes. Ces 2 phnomnes, eustatisme et tectonique peuvent dailleurs conjuguer leurs effets. Il semble que les diffrences dans la composition des associations dammonites traduisent en partie du moins, un contrle cologique, pour lequel jouent limportance de la tranche deau et la morphologie du palorelief sous-marin dans laquelle elles voluaient. Notons galement que Plfy et Smith (2000) proposent un lien entre volcanisme basaltique et crise faunique la limite Pliensbachien Toarcien. La composition des ensembles fauniques et la taille des ammonites varient en fonction des palo-environnements, eux-mmes sous la dpendance des cadres palogographiques. LAfrique du nord se prte particulirement une telle tude, ralise par Almras et al. (1988). Ainsi la faune rares ammonites de petite taille provenant des rampes carbonates est remplace par une faune ammonites abondantes sur les plateformes externes en milieu agit et par une faune dsquilibre (prdominance des Phylloceratidae et des Lytoceratidae) dans les bassins. Lhomognisation des faunes entre domaine europen et domaine tthysien est loin dtre totale. Encore ne faut-il prendre en compte dans chaque rgion comme faune caractristique que les vritables implantations suivies de descendance et non pas les immigrants occasionnels, sans reproduction sur place et renouvels par des apports rpts (Enay, 1980).
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4.1.2. Voies de migrations La rpartition mondiale mais fractionne des Bouleiceras conduit poser le problme des voies dchange existant entre les diffrentes rgions o ils sont prsents. Daprs Enay et Mangold (1982) Bouleiceras et Nejdia ont vraisemblablement gagn le secteur de la Mditerrane moyenne, puis le secteur atlantique du domaine tthysien, en suivant la bordure gondwanienne et de l ont atteint les secteurs de transition de lEurope du Nord-ouest (Portugal et chanes ibriques) en contournant la meseta ibrique. Les modalits darrive des Bouleiceras dans les chanes andines, au sein de peuplements qui sont pour lessentiel trs diffrents des faunes de la Tthys occidentale, sont plus controverses. Leur prsence semblerait prouver quune certaine communication entre Atlantique et Pacique a pu se faire au Toarcien (Thierry, 1982). Cependant les Bouleiceras des Andes sont des formes de petite taille, un peu plus prcoces, et scartant presque toutes des types malgaches : il pourrait sagir dvolutions vicariantes masquant des htrochronies possibles (Thierry, 1982 ; Mouterde et Elmi, 1993). On ne pourrait donc rejeter a priori lhypothse dune homomorphie si 2 autres genres Frechiella et Leukadiella, tous deux bien reprsentatifs de la province tthysienne, mais absents des rgions indomalgaches, ntaient aussi prsents sur la faade orientale des Amriques. Encore faut-il souligner le cachet particulier des Leukadiella canadiennes, qui sinscrivent bien dans le contexte global dune faune amricaine proche des faunes tthysiennes sans pourtant tre tout fait identique (i.e., les Pleydellia et les Phymatoceras dcrits par Jakobs et al., 1994). Plusieurs solutions ont t proposes, faisant en particulier appel des voies pr-ocaniques antrieures aux vritables ouvertures ocaniques. Les faunes auraient ainsi pu emprunter une voie atlantique entre la Tthys occidentale (ou mditerranenne) et le Pacique la hauteur de lAmrique centrale ( couloir atlantique naissant , ou corridor hispanique ). Ainsi selon Jakobs (1995), le domaine latitudinal occup par les Leukadiella ou les Frechiella en Tthys mditerranenne tant trs restreint, leur prsence ne peut sexpliquer que par une communication marine directe. Cependant, il semble clairement tabli maintenant quil nexiste pas de voie directe hispanique avant le Callovien (Bassoullet et al., 1993 ; Elmi, 1993). Ces genres auraient donc pu transiter par une voie pripacique ou contourner le Gondwana par le sud ou par le nord. Dans le domaine tthysien s.s., les Leukadiella et les Renziceras, partis de la Mditerrane orientale ont sans doute gagn la Mditerrane moyenne et plus modestement lAlgrie et les chanes btiques en empruntant galement la bordure gondwanienne. Frechiella, Paroniceras et Oxyparoniceras, sutures simples mais morphologie globuleuse, sont originaires des bassins plagiques plus ou moins diversis et compartiments en Mditerrane centrale et orientale (Marches, Ionie) o ils pouvaient tre pigs et devenir dominants (ex : banc Frechiella de Valdorbia). Ils ont migr pisodiquement en longeant les domaines intermdiaires
apulosicilien et maghrbin et le craton ibrique et atteint lEurope moyenne o leur rpartition verticale est trs disjointe (Almras et Elmi, 1982). 4.1.3. Implications phylogntiques Lorigine du genre Bouleiceras, plus ancien reprsentant du groupe tudi ici, est encore controverse. Selon Arkell (1952), le nuclus pineux des Bouleiceras rappelle les Polymorphitidae, mais de tels nuclus existent aussi chez certains Hildoceratidae (par exemple Harpoceras levisoni gur par Wright [18821884 : Pl. 61, Figs. 1, 2], et rapport avec doute Hildaites forte BUCK. par Howarth (1992)]. Les anctres immdiats seraient rechercher dans le genre domrien Seguenziceras (= Arieticeras). Selon Blaison (1968), lallure cratitique des sutures ne fournit pas dargument dcisif pour la recherche des liations, cette conguration apparaissant des poques diverses et dans des lignes quelconques. Ainsi, le plan sutural ne permet pas dentriner les rapports tablis avec les Arietitidae par Buckman (1919) et Renz (1933). Pour Howarth (1973) les Bouleiceratinae ne peuvent descendre que des Harpoceratinae ou des Arieticeratinae. Guex (1974) opte pour cette dernire sous-famille et dsigne le genre Tauromeniceras comme lanctre le plus probable. Ce genre est en effet le seul qui regroupe des formes volutes, tubercules et costules avec une suture de type cratitique et qui soit capable de donner naissance aux Bouleiceras par pramorphose. Or, les Tauromeniceras et plus gnralement les Arieticeratinae nont jamais t signals dans la province indomalgache, alors quils sont frquents au Maroc et en Pninsule ibrique o les Bouleiceras peuvent tre localement abondants (Faugres, 1974 ; Mouterde communication orale). Nous pourrions tout aussi bien envisager pour ces faunes dites indomalgaches une origine dans le secteur atlantique de la Tthys et une migration dans le sens inverse de celui gnralement admis, cest--dire depuis louest de la Mditerrane jusquau domaine indomalgache o elles se seraient bien adaptes et diversies (cf. les espces cres par Arkell et le genre Kohaticeras inconnu dans le secteur atlantique). En revanche, et comme la fait remarquer Ziegler (1981), limplantation de Bouleiceras (et de Nejdia) en domaine tthysien et en Europe du NW ne fut pas couronne de succs malgr lexistence de voies de passage. Labsence du genre Bouleiceras des secteurs de bassins de la Mditerrane moyenne et orientale est remarquable et Braga et al. (1985) pensent que sa distribution est contrle par des facteurs cologiques. Notons pour mmoire que le caractre apparent de plus grande anciennet (sous-zone Simplex) des Bouleiceras dAmrique du sud sil sagit bien de la mme ligne ! peut galement fournir une autre piste, puisque Hillebrandt (1981) cite des Tauromeniceras en Argentine et au Chili. Considrons prsent le cas des Leukadiella que Guex (1974) faisait driver des Bouleiceras. Cet auteur est depuis revenu sur son opinion (in Jakobs, 1995 et communication orale) et cest juste titre, semble-t-il, que Macchioni et
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Venturi (2000) ont cr pour les genres Leukadiella et Renziceras, la sous-famille des Leukadiellinae, qui driverait probablement des Hildaites. Kottek (1966) et Wendt (1966) avaient dj not les fortes afnits existant entre les Hildaites et les Leukadiella, et Jakobs (1995) propose Hildaites propeserpentinus BUCK. (in Kottek, 1966), comme anctre possible du genre Leukadiella. En consquence, cet auteur prsente un schma qui reprend celui de Guex, avec cependant lexclusion de Leukadiella replac dans la ligne volutive des Hildaites. Dans son schma phyltique (cf. Fig. 2), Guex (1974) justiait la succession Nejdia-Frechiella par des arguments stratigraphiques et morphologiques. Il est vrai que ces 2 genres se succdent apparemment sans hiatus temporel, mais lextrme raret, voire labsence totale, des Nejdia rcolts dans les rgions que lon peut considrer comme le lieu dorigine des Frechiella (Ionie, Appenins...) rend bien alatoire cette hypothse. Il faut galement noter que les Frechiella nont jamais t signales dans le domaine indomalgache o les Nejdia sont les plus abondantes. De plus, les diffrences morphologiques entre les 2 genres sont importantes : passage dune forme suboxycne une forme globuleuse tricarne, changement du dessin de la ligne de suture devenant beaucoup plus proche de celle des Hildoceratidae et en particulier de celle des Hildaites que de celle des Bouleiceras. La morphologie suboxycne des Nejdia est un autre argument pour rfuter la succession NejdiaFrechiella : ce type de morphologie est en effet le plus souvent ralis en n de phyllum (Contini, 1989). Ainsi la ligne des Grammoceratinae se termine par le genre oxycne Hudlestonia et les Graphoceratinae par les Hyperlioceras ; ces formes de n de ligne ont par ailleurs une ligne suturale simplie. Dans notre hypothse, le genre Nejdia serait donc sans descendance. Si lon nadmet pas la liation NejdiaFrechiella propose par Guex (1974), on en revient donc lhypothse ouverte dArkell (1957), reprise par Teruzzi (1981) selon laquelle les diffrents genres regroups dans les Bouleiceratinae proviendraient de plusieurs genres antrieurs, difciles identier. Il nous semble cependant que les genres les mieux placs pour avoir donn naissance aux Frechiella pourraient tre les Hildaites, les Orthildaites, voire mme les Hildoceras primitifs. La succession Frechiella, Paroniceras, Oxyparoniceras parat en revanche, bien plus vidente. Ces genres sont vraisemblablement apparus en domaine tthysien o leur frquence semble plus importante que dans le domaine NW europen o ils ont sans doute migr pisodiquement. On peut toutefois regretter limprcision de lenregistrement stratigraphique dans leur rgion dorigine : tout au plus peut-on se fonder sur le niveau zonal. Cest lopinion de Teruzzi (1981) qui souligne la position stratigraphique des 3 genres et lexistence de formes de transition entre eux : ainsi, F. achillei est proche des Paroniceras par labsence dornementation et le faible dveloppement de la carne et
des sillons et P. pelosioi est proche des Oxyparoniceras par sa section subogivale. Comme les Frechiella, les Paroniceras nont en Europe du NW quune rpartition verticale extrmement rduite (h. Tethysi et Lusitanicum pour les premires, zone Variabilis pour les seconds, dont on rencontre cependant de rares spcimens dans la zone Thouarsense des Causses) et une frquence presque toujours faible. Il en est de mme pour les Oxyparoniceras cantonns dans la sous-zone Fallaciosum et la zone Dispansum. Il existe donc entre les 3 genres, et particulirement entre les Frechiella et les Paroniceras, des hiatus stratigraphiques relativement importants qui peuvent laisser supposer que ces genres ne se sont pas reproduits sur place et ont t renouvels par apports rpts, correspondant des pisodes transgressifs, le hiatus stratigraphique nexistant sans doute pas en Mditerrane centrale et orientale. Chaque homme dentre eux est dailleurs accompagn par des ammonites dafnits tthysiennes : Frechiella par Hildoceras crassum et H. lusitanicum, Paroniceras par Pseudomercaticeras bayani et P. frantzi, Oxyparoniceras par des Osperleioceras. Cependant, il faut noter limportance locale des populations dOxyparoniceras dans la zone Dispansum des Causses et du centre-ouest (rcoltes M.B. et L.R.). Si lindpendance de ces 3 genres tait admise, il conviendrait de les sparer taxonomiquement des Bouleiceratinae s.s. en les regroupant lintrieur dune autre sous-famille, pour laquelle nous proposons le nom de Paroniceratinae SCHIND. Venturi et Ferri (2001) admettent galement la division en 3 groupes des Bouleiceratinae s.l. : les Bouleiceratinae s.s. (Bouleiceras, Nejdia et Kohaticeras ?) ; les Leukadiellinae (Leukadiella et Renziceras) ; et les genres Frechiella, Paroniceras et Oxyparoniceras. Mouterde et Elmi (1991 : p. 1189) avaient dailleurs, mais sans les nommer diffremment, dj distingu ces 3 ensembles partir de considrations stratigraphiques et gographiques. En conclusion, les arguments morphologiques, stratigraphiques et palogographiques nous amnent proposer une rpartition des genres tudis en 3 sous-familles (Fig. 3). 4.2. Approche cladistique Notre analyse sappuie sur une tude exhaustive de la bibliographie, sur ltude des spcimens franais dcrits ciaprs, sur quelques spcimens rcolts en Hongrie (Coll. P.N. et L.R.) ainsi que sur ltude de la collection Collignon conserve luniversit de Bourgogne. Cette collection correspond du matriel de Madagascar et comprend les taxons suivants : Nejdia pseudogruneri (10 spcimens), Bouleiceras nitescens (20 spcimens), Bouleiceras ssp. (13 spcimens). 4.2.1. Choix des extragroupes La monophylie des Bouleiceratinae tant largement remise en question, il est apparu ncessaire dintroduire plusieurs extragroupes dans lanalyse permettant de polariser les caractres. Les genres Tauromeniceras (appartenant aux
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L. Rulleau et al. / Geobios 36 (2003) 317348 Tableau 1 Caractres morphologiques et tats des caractres choisis pour lanalyse cladistique Morphological characters and states used in the cladistic analysis No caractres morphologiques et tats 1 type denroulement de la coquille : 0 (volute), 1 (moyennement involute), 2 (franchement involute) 2 compression de la coquille : 0 (rapport paisseur/hauteur < 1), 1 (E/H 1) 3 profondeur de lombilic : 0 (peu profond), 1 (profondeur moyenne), 2 (profond) 4 inclinaison du mur ombilical (m.o.) : 0 (mur ombilical peu ou pas diffrenci), 1 (mur ombilical subperpendiculaire), 2 (mur ombilical franchement perpendiculaire) 5 forme des ancs de la coquille : 0 (plats), 1 (lgrement bombs), 2 (trs bombs) 6 angle des ancs par rapport au ventre : (0) ancs parallles, (1) ancs convergents 7 dmarcation du rebord latro-ventral : 0 (nulle), 1 (faible), 2 (forte) 8 prsence de sillons pricarnaux : 0 (prsence de deux sillons), 1 (absence) 9 prsence de mplats pricarnaux : 0 (prsence de deux mplats), 1 (absence) 10 prsence de ctes : 0 (prsence de ctes vraies), 1 (absence) 11 prsence de stries ou dondulations : 0 (prsence stries ou dondulations), 1 (absence) 12 orientation de la costulation : 0 (cte radiale), 1 (cte rtroverse, au moins sur une portion), 2 (ctes absentes) 13 forme des ctes : 0 (ctes droites ou faiblement arques), 1 (ctes sinueuses), 2 (absence de ctes) 14 ornementation latro-ombilicale : 0 (prsence tubercules ou paississements), 1 (absence) 15 ornementation latroventrale : 0 (prsence tubercules ou pines), 1 (absence) 16 prsence dune carne ventrale : 0 (prsence), 1 (absence) 17 dcoupage des selles : 0 (selles dcoupes), 1 (selles lisses ou simplement chancres) 18 complexit de la ligne de suture : 0 (ligne dcoupe), 1 (ligne trs faiblement dcoupe) 19 forme de la premire selle latrale : 0 (rapport hauteur/largeur > 1), 1 (proche de 1), 2 (< 1)
Fig. 3. Phylognse suppose des genres tudis (approche morphologique, palogographique et stratigraphique). Fig. 3. Supposed phylogeny of the studied genera (based on morphological, paleogeographical and stratigraphical arguments).
Arieticeratinae) et Hildaites (appartenant aux Hildoceratinae) ont t slectionns sur la base de leur ressemblance morphologique avec certains Bouleiceratinae. Ce sont les 2 genres les plus frquemment voqus comme anctres des Bouleiceratinae (e.g., Guex, 1974 ; Jakobs, 1995 ; Macchioni et Venturi, 2000). Le genre Protogrammoceras (appartenant aux Harpoceratinae) est galement ajout comme genre a priori entirement extrieur aux Bouleiceratinae et possdant une morphologie sufsamment proche pour pouvoir tre code dans la mme matrice. 4.2.2. Choix des taxons reprsentatifs des Bouleiceratinae Lanalyse cladistique tant mene pour proposer une hypothse phylogntique lchelle de la sous-famille, nous avons procd un chantillonnage conduisant la slection de 14 taxons de Bouleiceratinae (genres ou espces) jugs reprsentatifs de la diversit des formes rencontres. Le genre Bouleiceras est reprsent par 2 espces (B. nitescens et B. arabicum) rendant compte en particulier des diffrences de tuberculation. Le genre Nejdia est galement reprsent par 2 espces (N. pseudogruneri et N. bramkampi). Ce genre prsente des espces qui diffrent de par leur morphologie gnrale et leur type dornementation. Il en est de mme pour les genres Leukadiella (reprsents par L. helenae et L.
ionica) et Paroniceras (reprsent par P. helveticum et P. sternale). Le genre Oxyparoniceras est reprsent dune part par les espces O. (O.) buckmani et O. (O.) telemachi et dautre part par lespce O. (Neoparoniceras nov. s. gen.) undulosum. Ce dcoupage en 2 sous-genres est justi dans ltude des formes franaises (cf. ci-aprs). Les espces des genres Frechiella et Kohaticeras ne prsentant pas de divergences fortes, ces derniers ne seront donc reprsents que par leurs espces type (respectivement F. subcarinata et K. razai). Le genre Renziceras est monospcique et sera donc reprsent par R. nausikaae. 4.2.3. Caractres morphologiques et codage Dix-neuf caractres morphologiques sont pris en compte (voir Tableau 1 pour le dtail des caractres et des tats), dcrivant la fois les caractristiques gomtriques des coquilles (e.g., taux dinvolution, compression de la section), les caractristiques ornementales (e.g., prsence et forme des ctes) et la forme gnrale de la ligne de suture. Les tats sont
L. Rulleau et al. / Geobios 36 (2003) 317348 Tableau 2 Matrice des caractres pour les 17 taxons utiliss ici Data matric for the 17 taxa used here 12345 00010 00000 00000 00111 00111 10111 10111 01000 01000 01000 21221 21222 21212 20111 20221 10211 11111 1 67890 01110 01100 01010 11100 11100 11101 11101 02010 02100 01010 11011 10111 10111 10111 10111 00111 01010 11111 12345 10111 11111 10001 10000 10001 12201 00001 11110 11110 11110 00011 00011 12211 00011 00011 00011 10001 1111 6789 0001 0001 0011 0111 0111 0112 0112 0012 0012 0011 0012 1010 1010 0011 1011 101? 1111
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Protogrammoceras Hildaites Tauromeniceras Bouleiceras nitescens Bouleiceras arabicum Nejdia bramkampi Nejdia pseudogruneri Leukadiella helenica Leukadiella ionica Renziceras nausikaae Frechiella subcariniata Paroniceras sternale Paroniceras helveticum O.(Oxyparoniceras) buckmani O.(Oxyparoniceras) telemachi O.(Neoparoniceras) undulosum Kohaticeras razai
cods pour des spcimens adultes sauf pour les caractristiques dornementation o nous avons tenu compte de lensemble de lontogense. Dans ce cas, lornementation (e.g., tubercules) peut tre prsente ltat juvnile et/ou adulte. Cet ensemble nous semble constituer une base de description pouvant sappliquer aux 14 taxons pris chez les Bouleiceratinae s.l. ainsi quaux 3 extragroupes (Protogrammoceras, Tauromeniceras et Hildaites). 4.2.4. Rsultats (Figs. 4, 5) La matrice des caractres (Tableau 2) est traite laide du logiciel de parcimonie Paup 3.1.1 (Swofford, 1993). Les caractres sont considrs comme non ordonns, non orients et non pondrs. Les 3 extragroupes contraignent les tats des caractres la racine de larbre. La matrice ne contient que des caractres informatifs, et toutes les autapomorphies portes par les taxons terminaux ont t limines. La recherche des arbres les plus parcimonieux est effectue avec loption de recherche heuristique qui a produit 12 arbres de 53 pas. Ces 12 arbres montrent un indice de cohrence de 0,51 et un indice de rtention de 0,74, rvlant la prsence dhomoplasies. Les topologies de ces 12 arbres sont assez proches et ne diffrent que sur certains nuds particuliers. Les conits et les cohrences entre ces arbres de parcimonie minimale peuvent tres analyss et synthtiss en calculant des arbres de consensus ainsi quen valuant la conance des nuds par une mthode de r-chantillonnage (dans notre cas par la technique du Bootstrap). Larbre de consensus strict (Fig. 4), en ne considrant comme rsolus que les nuds prsents dans les 12 arbres de parcimonie minimale rvle de fait les nuds problmatiques. Les points rsolus montrent la monophylie du groupe constitu par les genres Leukadiella et Renziceras qui est associ au genre Hildaites. Les autres Bouleiceratinae (genres Kohaticeras, Bouleiceras, Nejdia, Oxyparoniceras, Fre-
chiella et Paroniceras) constituent galement un groupe monophyltique qui lui est li au genre Tauromeniceras. La topologie gnrale de cet arbre de consensus indique quaucun des arbres de parcimonie minimale nenvisage que les Bouleiceratinae s.l. constituent un groupe monophyltique. Ils indiquent au contraire clairement quil sagit dun groupe polyphyltique. Les conits entre ces 12 arbres sont localiss uniquement au sommet de larbre (Fig. 4 points P1 et P2) et sont indiqus par une polyfurcation montrant dans
Fig. 4. Phylogense suppose des genres tudis (approche cladistique : arbre de consensus strict). Fig. 4. Supposed phylogeny of studied genera (cladistic approach: strict consensus tree).
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ce cas une impossibilit de rsoudre la phylognie par lanalyse. Cest le cas de la polytomie P1 qui regroupe 4 taxons terminaux (B. nitescens, B. arabicum, N. pseudogruneri et N. bramkampi) avec le groupe monophyltique des genres Paroniceras, Oxyparoniceras et Frechiella. De mme, au sein de ce dernier groupe, la phylognie nest que partiellement rsolue (Fig. 4 point P2), laissant en polytomie les 3 genres terminaux Frechiella, Paroniceras et Oxyparoniceras. Une analyse de parcimonie complmentaire fonde sur un r-chantillonnage de type Bootstrap a t mene. Cette mthode gnre N matrices (dans notre cas 1000) partir de la matrice dorigine par tirage alatoire des caractres avec remise. Chacune de ces matrices est ensuite analyse. Finalement un arbre de consensus majoritaire est calcul. Il indique chaque nud retenu la probabilit dobserver ce nud. Ceci revient tester la solidit dune monophylie par la prise en compte alatoire de tel ou tel caractre de la matrice dorigine. Larbre obtenu (Fig. 5) modie faiblement la topologie prcdemment analyse. La polyphylie des Bouleiceratinae s.l. est retrouve, le groupe monophyltique constitu par les genres Renziceras et Leukadiella est conrm ; les autres Bouleiceratinae constituant un autre groupe monophyltique indpendant. Au sein de ce dernier, le groupe constitu par les genres Frechiella, Paroniceras, O. (Oxyparoniceras) et O. (Neoparoniceras) apparat monophyltique, alors que la phylognie des genres Bouleiceras, Nejdia et Kohaticeras nest pas rsolue.
4.3. Comparaison entre les 2 approches de reconstitution phylogntique Les 2 approches conrment le polyphyltisme du groupe tudi, les Leukadiellinae constituant indubitablement un rameau spar. Lhypothse retenue dans la premire approche de lindpendance des Paroniceratinae a t conrme par lanalyse cladistique, qui na cependant pas rsolu les relations de parents au sein de ce groupe. De plus les 2 approches divergent quant lorigine de ce groupe (Hildaites daprs les donnes stratigraphiques et palogographiques). Lanalyse cladistique ne permet pas de rpondre la question, en laissant en polytomie les Paroniceratinae et les genres regroups en Bouleiceratinae s.s. En outre, aucune relation phyltique entre les genres Bouleiceras, Nejdia et Kohaticeras na pu tre clairement tablie par lune ou lautre mthode. Lune des consquences importantes de cette premire analyse cladistique portant sur les Bouleiceratinae s.l. est que les rsultats impliquent lexistence de plusieurs groupes paraphyltiques (voir Fig. 4). Cest le cas notamment des Hildoceratinae (dont fait partie le genre Hildaites) devenant paraphyltiques du fait de lexistence de descendants rangs sous un autre nom (Leukadiellinae, Bouleiceratinae). Cest galement le cas des Bouleiceratinae s.s. (regroupant les genres Kohaticeras, Bouleiceras et Nejdia). Dans lattente dune analyse plus dtaille incluant notamment dautres reprsentants des Hildoceratinae nous conservons ces taxons tels quels. 5. Les Paroniceratinae en France : inventaire et systmatique Alors que les Bouleiceratinae s.s. et les Leukadiellinae nont jamais t signals sur le territoire franais, les Paroniceratinae ont t cits dans la plupart des rgions o existent des afeurements toarciens (Fig. 6). Ils font en revanche, toujours partie de la faune accompagnante et natteignent quexceptionnellement des pourcentages signicatifs dans les inventaires des faunes dammonites. Les rcoltes effectues par Monestier et Guex dans les Causses, ainsi que des rcoltes plus rcentes (Sciau, Bcaud et Rulleau) dans la mme rgion, mais aussi dans la rgion lyonnaise (Rulleau et Thvenard) et dans le Poitou (Bcaud et Rulleau) ont permis datteindre une bonne prcision dans la position stratigraphique des 3 genres constituant la sous-famille. Lchelle stratigraphique utilise ici est celle dnie par Elmi et al. (1997) (Fig. 7). Un certain nombre de coupes dtailles sont gures ici (Figs. 812) : celles des Causses sappuient sur les travaux de Guex et les observations indites de M. Bcaud, ce dernier ayant galement effectu des relevs dans les carrires dAirvault et de La Gouraudire (Deux-Svres). Les coupes de la rgion lyonnaise sont tires des recherches de Rulleau et al. (2001) dans les carrires Lafarge Belmont et sur le site des anciennes mines de fer de lIsre. Les positions stratigraphiques des ammonites rcoltes dans les coupes sont mention-
Fig. 5. Phylogense suppose des genres tudis (approche cladistique : arbre de bootstrap). Fig. 5. Supposed plylogeny of the studied genera (claddistic approach: bootstrap tree).
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Fig. 6. Rpartition des Paroniceratinae en France et localisations des coupes tudies : 1. La Gouraudire, Mauz-Thouarsais (Deux-Svres) ; 2. Airvault. (Deux-Svres) ; 3. Causses (Aveyron) ; 4. Belmont (Rhne) ; 5. SaintQuentin-Fallavier La Verpillire (Isre). Fig. 6. Geographical repartition of french Paroniceratinae and localisation of the studied outcrops.
nes uniquement pour les Bouleiceratinae s.l. et pour quelques ammonites trouves dans les mmes bancs et justiant des datations biostratigraphiques. Ordre : AMMONOIDEA Zittel, 1884 Sous-Ordre : AMMONITINA Hyatt, 1889 (Hyatt, 1889) Superfamille: HILDOCERATACEAE Hyatt, 1867 Famille : HILDOCERATIDAE Hyatt, 1867 Sous-famille : PARONICERATINAE Schindewolf, 1963 Schindewolf (1963) a scind les Bouleiceratinae ARKELL en 2 groupes :
Fig. 8. Coupe synthtique de Belmont (Rhne). 1. Marnes et argiles ; 2. Oolithes ferrugineuses disperses dans les marnes ; 3. Galets phosphats et galets mous ; 4. Horizons trs bioturbs ; 5. Calcaires et calcaires argileux ; 6. Calcaires oolithes ferrugineuses ; 7. Calcaires entroques nement broys ; 8. Calcaires gros entroques et dbris coquilliers. Fig. 8. Stratigraphic section of Belmont (Rhne).
Fig. 7. Cadre stratigraphique retenu dans ce travail. Fig. 7. Stratigraphical framework used in the present work.
Bouleiceras et Leukadiella rattachs aux Hildoceratinae ; et Frechiella et Paroniceras s.l. constituant une nouvelle famille de la superfamille des Hammatocerataceae : les
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Fig. 10. Coupe de Camplong (Causses). 1. Joints bruntres ; 2. Marnes ; 3. Marnes feuilletes ; 4. Banc calcaire. Fig. 10. Stratigraphic section of Camplong (Causses). Fig. 9. Coupe synthtique de La Roche, La Verpillire (Isre). 1. Calcaires dbris coquilliers ; 2. Marnes silteuses et feuilletes ; 3. Minerai oolithique compact ; 4. Bancs coquillages ; 5. Calcaires laminations obliques ; 6. Oncodes ferrugineux ; 7. Calcaires. Fig. 9. Stratigraphic section of La Roche, La Verpillire (Isre).
Paroniceratidae, nom galement utilis par Schlegelmilch (1976). Nous reprenons ce dernier terme en lmendant en Paroniceratinae, sous-famille que nous prfrons, dans ltat actuel des connaissances, rattacher aux Hildoceratidae. La nouvelle sous-famille comprend donc les genres Frechiella, Paroniceras, Oxyparoniceras auxquels nous adjoindrons Neoparoniceras nov. s. gen. An de ne pas alourdir les listes synonymiques des espces tudies ci-dessous et compte tenu du cadre gographique de ltude, nous navons retenu essentiellement que les citations de matriel franais.
Genre : Frechiella PRINZ, 1904 (mend. RENZ, 1912) Espce-type : Nautilus subcarinatus YOUNG et BIRD, 1822 Le genre Frechiella runit des formes coquille paisse globuleuse, ombilic troit et ancs convexes, munie dune carne borde de sillons, ce dernier caractre tant le plus signicatif. Les sutures sont trs peu dcoupes. Les exemplaires recueillis en France, semblent pour la plupart pouvoir tre rapports, comme les exemplaires anglais (Howarth, 1992) lespce F. subcarinata. Cependant quelques rares spcimens des Deux-Svres se rapprochent davantage des espces kammerkarensis et venantii auxquelles nous les avons attribus. Ce caractre presque monospcique des populations NW europennes, peut laisser supposer un ge lgrement diffrent des autres espces connues en domaine tthysien et une priode de migration extrmement fugace.
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Fig. 11. Coupe de La Gouraudire, Mauz-Thouarsais (Deux-Svres). 1. Calcaire oolithique ferrugineux ; 2. Lacunes ; 3. Marnes ; 4. Calcaires marneux. Fig. 11. Stratigraphic section of La Gouraudire, Mauz-Thouarsais (DeuxSvres).
Frechiella subcarinata (YOUNG et BIRD, 1822) Figs. 13 (2,3,5) et 14 (1) 1822 Nautilus subcarinatus nov. sp. Young et Bird, p. 255, Pl. 12, Fig. 7. ? 1850 Ammonites sabinus nov. sp. dOrbigny, p. 247, en collection. v 1874 Ammonites subcarinatus (Y. et B.) Dumortier, p. 108. 1910 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Buckman, Pl. 23 ; reguration de lholotype (par monotypie). ? 1912 Frechiella subcarinata (OPPEL) Lissajous, p. 2. 1921a Frechiella subcarinata (Y. et B.) Monestier, p. 232 et 234. v 1931 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Monestier, p. 14 ; Pl. 7, Fig. 2 ; Pl. 9, Fig. 3. v 1967 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Elmi, p. 234. 1971 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Rioult, p. 615. 1971 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Gabilly et al., p. 606. 1972 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Guex, p. 619. 1984 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Maubeuge, p. 94, Figs. 63 et 64.
Fig. 12. Coupe dAirvault. 1. Calcaires avec oolithes ferrugineuses ; 2. Marnes ; 3. Calcaires marneux. Fig. 12. Stratigraphic section of Airvault (Deux-Svres).
1992 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Howarth, p. 157 ; Pl. 29, Figs. 47 ; text- Figs. 39A et B, (synonymie importante). v 1993 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Sciau, Pl. 17, Fig. 10. 1993 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Rulleau, Pl. 34, Figs. 58. (Rulleau, 1993) 1996 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Rulleau, p. 23 ; Pl. 3, Fig. 6. (Rulleau, 1996) 1998 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Rulleau et al., p. 93.
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Fig. 13. 1. Frechiella venantii (CATULLO), FSL 169913 (Coll. Ferchaud), horizon Lusitanicum, Banc 4, la Gouraudire, Dm = 26,5 ; D = 25 ; H = 15,5 ; E = 15 ; O = 3,5. 2. Frechiella subcarinata (YOUNG et BIRD), EM 5033 (Coll. Terquem), horizon Lusitanicum, Long-la-ville prs de Longwy (Lorraine), Dm = 64 ; H = 31 ; E = 31,5 ; O = 13,5. 3. Frechiella subcarinata (YOUNG et BIRD), FSL 169916 (Coll. Bcaud), horizon Lusitanicum, Banc 4, la Gouraudire, Dm = 88,5 ; H = 38 ; E = 39 ; O = 24,6. 4. Frechiella kammerkarensis (STOLLEY), FSL 169915 (Coll. Ferchaud), horizon Lusitanicum, Banc 4, la Gouraudire, Dm = 59 ; D = 54 ; H = 28,5 ; E = 30 ; O = 11. 5. Frechiella subcarinata (YOUNG et BIRD), FSL 169917 (Coll. Bcaud), horizon Lusitanicum, Banc 4, la Gouraudire, Dm = 37 ; H = 21 ; O = 6. 6. Frechiella venantii (CATULLO), FSL 169914 (Coll. Ferchaud), horizon Lusitanicum, Banc 4, la Gouraudire, Dm = 47 ; H = 26 ; E = 25 ; O = 6,5. Les mesures sont donnes en millimtres. Dm = diamtre maximum, D = diamtre, O = ombilic, H = hauteur, E = paisseur. Fig. 13. Measures are given in millimeters. Dm = maximal diameter, O = umbilical diameter, H = worl-height, E = whorl width.
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2000 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Rulleau, Pl. 7, Fig. 6 ; Pl. 10, Fig. 1. (Rulleau, 2000) 2001 Frechiella subcarinata (Y. et B.) Rulleau et al., Pl. 10, Fig. 3. Description : espce paisse et involute, section arrondie et sillons pricarnaux bien marqus. Lornementation est assez discrte sur les tours internes, efface par la suite. Seuls quelques exemplaires prsentent des bauches de costulation en bordure de lombilic. Extension gographique en France : dans la rgion lyonnaise, o la base de la zone Bifrons est rarement fossilifre, F. subcarinata ne se rencontre que dans les marnes et calcaires noirs de Saint-Quentin-Fallavier (Isre) (Rulleau et al., 2001). La citation de Dumortier (1874), relative Saint-Romain-au-Mont-dOr (Rhne) est probablement due une confusion avec P. sternale. Plus au nord, lespce a t signale en Sane et Loire, dans le Jura et en Lorraine (dOrbigny, 1850 ; Maubeuge, 1984). Elle est galement cite en Normandie (Rioult, 1971). Au sud de la rgion lyonnaise, on la rencontre en Ardche (Elmi, 1967 et rcoltes Y. Cassel et L. Rulleau), dans les environs de Digne ( la Robine, rcolte L.R.) dans le Gard (de Brun et Marcelin, 1934). Plus louest, F. subcarinata est prsente dans le centre-ouest (Deux-Svres : Vrines, stratotype de ltage toarcien, carrires dAirvault (coupe de rfrence du Toarcien in Gabilly, 1976) et de La Gouraudire ; Vende : Moutiers sur le Lay, Le Bernard) (Gabilly et al., 1971, rcoltes M.B. et L.R.), mais rarissime dans les Causses (Monestier, 1921a, 1931 ; Sciau, 1993). Cependant Dumortier (1874) et dOrbigny (1850) la signalent en Lozre ; nous navons pu vrier ces citations, mais un exemplaire a rcemment t rcolt par A. Brocard au Balduc prs de Mende. Position stratigraphique (Figs. 9, 11 et 12) : tous les auteurs saccordent sur le niveau des rcoltes : sommet de la sous-zone Sublevisoni (horizon Tethysi et horizon Lusitanicum). Frechiella kammerkarensis (STOLLEY) Fig. 13 (4) 1903 Ammonites kammerkarensis nov. sp. Stolley, p. 55. 1925a Frechiella kammerkarensis (STOLLEY) Renz, p. 211, Pl. 5, Fig. 1 ; reguration de lholotype. ? 1934 Frechiella kammerkamensis (STOLLEY) de Brun et Marcelin, p. 430 ; Pl. 1, Figs. 89. Description : espce paisse et involute section subtrapzodale et sillons pricarnaux bien marqus. Fortes ctes arrondies, peine sinueuses, visibles sur toute la hauteur du anc et slargissant en atteignant la rgion ventrale, ce qui peut donner un contour polygonal la coquille. Rapports et diffrences : F. kammerkarensis est surtout remarquable par la vigueur de sa costulation. Ce caractre est peu visible sur le trs petit exemplaire gur par de Brun et Marcelin (1934). Lespce peut atteindre une grande taille puisquun exemplaire gur (Fig. 13 (4)) est encore cloisonn au diamtre de 59 mm.
Position stratigraphique (Fig. 11) : identique celle de F. subcarinata dans le centre-ouest. Frechiella venantii (CATULLO) Figs. 13 (1,6) 1846 Ammonites venantii nov. sp. Catullo, p. 11, Pl. 13, Fig. 3. 1925c Frechiella venantii (CATULLO) Renz, p. 393, text.g. a et b ; reguration de lholotype. ? 1934 Frechiella venantii (CATULLO) de Brun et Marcelin, p. 450 ; Pl. 2, Figs. 1314. Description : espce paisse, aux ancs bombs, mais rgion ventrale troite. Ctes bien marques autour de lombilic mais ne dpassant pas le milieu du anc. Nos 2 exemplaires se rapprochent de la varit porciae de Renz (1925c), par la courbure vers lavant des ctes qui dans les premiers tours se terminent par de petits tubercules proches de la rgion ventrale. Rapports et diffrences : cette espce est plus globuleuse que les prcdentes et intermdiaire par la vigueur de la costulation entre F. kammerkarensis et F. subcarinata. Lexemplaire gur par de Brun et Marcelin (1934) est en mauvais tat et attribu de faon errone par ces 2 auteurs lAalnien. Position stratigraphique (Figs. 11 et 12) : la mme que les 2 espces prcdentes dans le centre-ouest. Genre : Paroniceras BONARELLI, 1893. Espcetype : Ammonites sternalis von BUCH in dORBIGNY, 1845, Pl. 111, Figs. 12. Ammonites globuleuses, involutes, ornementation fugace et rgion ventrale arrondie, sans carne. Bonarelli englobe dans sa description originale aussi bien les formes section arrondie (Paroniceras s.s.) que les formes section ogivale, prsent regroupes dans le genre Oxyparoniceras. Parmi les trs nombreuses espces de Paroniceras s.s. dcrites dans la littrature, seules 3 ont t cites en France. Les Paroniceras microconques, dcrits par Monestier (1931) et qui occupent le mme intervalle stratigraphique que les Oxyparoniceras, seraient, selon Guex (1975), rapprocher de ces derniers, et sont ici attribues un sous-genre nouveau : Neoparoniceras. Paroniceras gr. de P. sternale (dORBIGNY, 1845). Figs. 14 (3) et 15 (13, 5) non 1830 Ammonites lenticularis nov. sp. von Buch, Pl. 1, Fig. 3. 1845 Ammonites sternalis von BUCH dOrbigny, p. 345 pars. ; Pl. 111, Fig. 12 (? Fig. 3 ; non Figs. 47) : guretype. 1842 Ammonites nautiloides nov. sp. Raspail, p. 46, Pl. 2, Fig. 27. 1866 Ammonites sternalis de BUCH Falsan et Locard, p. 256. ? 1868 Ammonites Le Meslei nov. sp. Reyns, p. 105. 1874 Ammonites sternalis von BUCH Dumortier, p. 107, pars. ?
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Fig. 14. 1. Frechiella subcarinata (YOUNG et BIRD), FSL 169918 (Coll. Thvenard), horizon Lusitanicum, La Roche, Dm = 90 ; H = 46 ; E = 36 ; O = 15. 2. Paroniceras helveticum RENZ, FSL 169924 (Coll. Rulleau), horizon Variabilis, Carrire Lafarge, Belmont, Dm = 73 ; H = 36,5 ; E = 39 ; O = 16. 3. Paroniceras sternale (dORBIGNY), FSL 169923, zone Variabilis, Le Campucie, Le Clapier (Aveyron), Dm = 28,5 ; D = 27 ; H = 14 ; E = 17 ; O = 5.
1895 Paroniceras sternale (von BUCH in dORB.) Bonarelli, p. 234, Fig. 3. 1912 Paroniceras sternale (de BUCH) Roman et Gennevaux, p. 44, pars. ? 1912b Paroniceras sternale (BUCH) Renz, p. 602, Figs. 2021. 1926 Paroniceras sternale (de BUCH) Roman, p. 141. 1931 Paroniceras sternale (de BUCH) Monestier, p. 12 ; Pl. 7, Figs. 5, 12, ? 13, ? 22 ; Pl. 9, Fig. 8. 1932 Paroniceras sternale (von BUCH) de Brun, p. 28, Pl. 3, Fig. 7. 1934 Paroniceras sternale (de BUCH in dORB.) de Brun et Marcelin, p. 430.
non 1939 Paroniceras sternale (dORB.) Gillard, p. 605 ; Pl. 18, Figs. 6 et 7. 1959 Paroniceras sternale (von BUCH) Thobald et Cheviet, p. 48, pars. ; Pl. 2, Fig. 2, seule. ? 1967 Paroniceras sp. Elmi, p. 237. 1968 Paroniceras sternale (dORB.) Guex, p. 20, Fig. 23 ; Pl. 3, Fig. 17. 1972 Paroniceras sternale (dORB.) Guex, p. 621 et 640 ; Pl. 4, Fig. 8. 1973 Paroniceras sternale, var. globuleuse Rouire et Rousset, Pl. 4, Fig. 15. 1976 Paroniceras sternale (von BUCH) Schlegelmilch, p. 96 ; Pl. 52, Fig. 2.
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1979 Paroniceras sternale Richter, p. 89. 1980 Paroniceras sternale (von BUCH) Thomel, p. 74, Fig. 140. v 1982 Paroniceras sternale (dORB.) Club millavois de Gologie, p. 141. 1991 Paroniceras sternale (von BUCH) Elmi et Rulleau, Pl. 2, Figs. 67. v 1993 Paroniceras sternale (dORB.) Sciau, p. 34 ; Pl. 17, Figs. 1113. 1993 Paroniceras sternale (von BUCH) Rulleau, Pl. 33, Fig. 9 ; Pl. 34, Figs. 14. 1994 Paroniceras sternale (dORB.) Mouterde et Gabilly, p. 99 ; Pl. 33, Fig. 7a-c. 1996 Paroniceras sternale (von BUCH) Rulleau, p. 23 ; Pl. 22, Fig. 1. 1997 Paroniceras sternale (dORB.) Cassel, p. 165. 1998 Paroniceras sternale (von BUCH in dORB.) Rulleau et al., p. 92. 2001 Paroniceras sternale (dORB.) Rulleau et al., Pl. 11, Fig. 1. 2002 Paroniceras sternale (dORB.) Faur, p. 722, Pl. 17, Fig. 11. Remarque nomenclaturale (Guex, 1972 ; Mouterde et Gabilly, 1994) : von Buch na jamais publi dAmmonites sternalis von BUCH, mais une Ammonites lenticularis von BUCH, qui suivant linterprtation de Bonarelli (1895), est classer dans le genre Oxyparoniceras (autrefois non dtach des Paroniceras s.s.). Sous prtexte dhomonymie avec lAmmonites lenticularis PHILIPS (espce de lOxfordien), dOrbigny (1845), avec laccord de von Buch a rebaptis A. sternalis von BUCH lespce cre par ce dernier. Toutefois, comme cest dOrbigny qui a publi ce nom, la paternit lui en revient. Description : P. sternale est une ammonite globuleuse, ombilic troit et profond et pourtour ventral arrondi (quoique trs lgrement anguleux sur la gure type de dOrbigny, Pl. 111, Figs. 12). Le moule interne, apparemment lisse, prsente sur les meilleurs exemplaires de nes stries et parfois de faibles ctes arrondies visibles en lumire rasante. Lignes cloisonnaires simples selles arrondies et lobes troits, faiblement festonns. Rapports et diffrences : la grande majorit des Paroniceras gurs sous le nom de P. sternale possde une section franchement circulaire ou ovale paisse (cf. Venturi et Ferri, 2001 : p. 206). Cependant quelques auteurs gurent des spcimens qui, tout en restant globalement globuleux, prsentent une section allant de lgrement anguleuse subogivale (au-del dun diamtre de 10 mm), se diffrenciant ainsi lgrement de la forme la plus courante. Cest le cas de lexemplaire dsign comme type de lespce (in dOrbigny), de linterprtation de Bonarelli (1895 : Pl. 1, Fig. 3) ou de la varit bisbinensis de Renz (1922 : Pl. 6, Fig. 4). Deux des exemplaires de la zone Harpoceras bicarinatum gurs sous ce nom par Monestier (1931 : Pl. 7, Figs. 1322), sont daprs lui section en ogive subangulaire mais il ne donne malheureusement pas de vue ventrale. P. pelosioi
TERUZZI semble tre une forme intermdiaire entre ces variants et les Oxyparoniceras. Nous avons nous-mmes rcolt dans les Causses quelques spcimens prsentant aussi une section faiblement subogivale, dans une position stratigraphique plus leve (sommet de la zone Variabilis et zone Thouarsense, horizon Doerntense) que celle de la forme section circulaire. Deux de ces exemplaires sont gurs ici (Figs. 15 (2,5)). Notre chantillon est cependant trop rduit pour que nous puissions lui attribuer un nom nouveau, et nous le conservons dans la variabilit de lespce sternale. Par ailleurs, Guex a dcrit (1968 : p. 20 ; Pl. 3, Fig. 17) un microconque de P. sternale qui se diffrencie de son homologue macroconque uniquement par sa taille plus rduite. Extension gographique en France : les Paroniceras ont une extension plus limite que les Frechiella, puisquon ne les trouve pas au nord de la Loire et du Jura. Dans la rgion lyonnaise, ils sont prsents, mais en petit nombre, dans tous les gisements o existent les dpts de la zone Variabilis : Mont dOr lyonnais, Beaujolais mridional, Saint-Quentin (Isre) et environs de Charlieu (Loire). Plus au nord, ils sont cits uniquement dans le Jura (Dumortier, 1874 ; Thobalt et Cheviet, 1959). Dans le sud, lespce a t cite en Ardche (dOrbigny, 1845 ; Elmi, 1967), dans le Gard (dOrbigny, 1845 ; de Brun, 1932 ; Cassel, 1997), lHrault (Dumortier, 1874 ; Roman et Gennevaux, 1912). Plus louest, P. sternale se rencontre dans les Deux-Svres (carrire dAirvault : rcoltes M.B. et L.R.), bien que Gabilly ne lait pas cite et que lexemplaire gur par Gillard (1939) soit un Oxyparoniceras. Ce sont nalement les exemplaires des Causses qui ont donn lieu au plus grand nombre de citations et de gurations, aussi bien de la part des auteurs franais (Raspail, Reyns, dOrbigny, Monestier, Guex, Thomel, Sciau), que des auteurs trangers (Renz, Richter, Schlegelmilch). Cela est d au bon tat de conservation des chantillons et la richesse des gisements qui fournissent une grande quantit dammonites, parmi lesquelles P. sternale nest pourtant proportionnellement pas plus abondante quailleurs. Position stratigraphique (Figs. 8 et 12) : sommet souszone Variabilis et base sous-zone Illustris (et du sommet de la sous-zone Illustris jusqu la zone Thouarsense pour la forme section subangulaire des Causses). Paroniceras gr. de P. helveticum Renz, 1922. Fig. 14 (2). 1922 Paroniceras helveticum nov. sp. RENZ, p. 139 ; Pl. 6, Figs. 89, 11 ; Pl. 7, Fig. 4. 1932 Paroniceras helveticum RENZ de Brun, p. 26 ; Pl. 1, Fig. 5 ; Pl. 2, Fig. 8. ? 1932 Paroniceras levantinum RENZ de Brun, p. 28 ; Pl. 1, Fig. 7 ; Pl. 3, Fig. 2. Description : quelques exemplaires de Paroniceras recueillis dans la rgion lyonnaise se rapprochent par leur paisseur moins grande et leur plus grande ouverture ombilicale de P. helveticum RENZ. De Brun a gur des formes identiques du Gard, quil a attribu soit P. helveticum, soit
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P. levantinum RENZ, qui ne diffre, semble-t-il, du prcdent que par son ouverture ombilicale un peu moins importante ce qui en fait une forme intermdiaire avec P. sternale. La qualit moyenne de ses gurations et le manque de vues ventrales empchent toute certitude. Cette forme est galement prsente dans le centre-ouest (carrire dAirvault). Position stratigraphique (Fig. 8) : identique celle de P. sternale dans les rgions tudies. Genre : Oxyparoniceras GUEX, 1974 Diagnose : Paroniceratinae involutes tours arrondis jusqu un diamtre de 10 mm environ et acquirant ensuite une section ogivale dans le sous-genre O. (Oxyparoniceras), alors que les formes microconques O. (Neoparoniceras) conservent une section arrondie. Remarque nomenclaturale : Jeannet (1908) a cr le genre Jacobella par erreur, en croyant dcrire une ammonite de lAlbien et sans avoir reconnu dans son exemplaire un mauvais spcimen de Paroniceras (au sens large de lpoque). Or, mme si sa diagnose ne fait pas tat de la section ogivale, ses gures sont sufsamment claires pour que lon puisse y reconnatre un Oxyparoniceras. Ds 1909, Rollier ne manqua pas de relever cette erreur dinterprtation, en rejetant et le nom de genre et le nom despce lugeoni. Depuis cette date, les noms crs par Jeannet nont plus t employs, jusqu ce que Howarth les exhume en 1992, ce quil naurait sans doute pas fait sil avait eu connaissance de larticle de Rollier. Nous prfrons ici utiliser le terme Oxyparoniceras propos par Guex (1974), plus expressif et prsent consacr par lusage. Sous-genre : Oxyparoniceras (Oxyparoniceras). Synonyme : Jacobella JEANNET, 1908 nomen oblitum. Espce-type : Paroniceras telemachi RENZ, 1912. Diagnose : Paroniceratinae macroconques, involutes tours ogivaux, carns ou non. Langle ventral apparat au diamtre de 10 mm environ. Comme les Paroniceras, les O. (Oxyparoniceras) possdent de nes stries partant du bord ombilical allant dun anc lautre en passant sur la partie ventrale, certains spcimens prsentent sur les ancs de faibles ctes arrondies visibles en lumire rasante. Lignes de sutures simples selles et lobes arrondis, faiblement festonns. Il existe une certaine variabilit dans lespacement des cloisons ; au mme diamtre, celles-ci peuvent tre trs rapproches sur certains spcimens ou plus loignes sur dautres. Avant la cration du genre Oxyparoniceras par Guex (1974), les formes section ogivale taient considres comme des espces du genre Paroniceras et mme, le plus souvent, comme des varits de P. sternale, ce qui explique les difcults dattribution lorsquil nexiste pas de guration ventrale ou pas de guration du tout des exemplaires cits et quil na pas t possible de les examiner en collection. Ainsi, Monestier (1921a) a signal, sans guration, lexistence dans la zone Bifrons et Variabilis, aux cts de P. sternale var. globuleuse , de P. sternale var. non globuleuse et non carne, propre tout le Toarcien . Nous
navons personnellement rencontr cette dernire forme, en trs rares exemplaires, quau sommet de la zone Variabilis (Fig. 14 (2)). Contrairement aux Paroniceras, le nombre despces dcrites est assez rduit. Les exemplaires franais, dont la rpartition gographique est sensiblement comparable celle des Paroniceras, ont t attribus, selon les auteurs, tantt O. buckmani (BON.), tantt O. telemachi (RENZ). Deux autres noms ont galement t proposs : O. lenticulare (von BUCH) et O. lugeoni (JEANNET). Paroniceras pelosioi TERUZZI est une forme involute section ogivale et ancs convexes ; laire ventrale subacute ne comporte ni sillons, ni carne ; lombilic est large, profond, paroi verticale ; lornementation est constitue de grosses ctes peine visibles sur les ancs. Selon Teruzzi (1981), les Paroniceras des Causses, section ogivale subangulaire non carn, correspondraient cette espce. Ils sont rangs ici dans lespce O. (O.) telemachi. Il existe des formes intermdiaires entre les diffrentes espces. Aussi, ne faut-il pas stonner que Rollier (1909) propose de regrouper tous les Oxyparoniceras sous le nom de lenticulare, Guex (1974) sous le nom de telemachi et Mouterde et Gabilly (1994) sous celui de buckmani. Les fouilles effectues dans le sud-est de lAveyron en 2000 et 2001 (M.B.) dans les localits de Saint-Paul des Fonts, Camplong (commune de Cornus), Antignes et Tournadous (commune de Fondamente), Le Campucie (Commune du Clapier) ont permis de runir 180 O. (Oxypartoniceras) rcolts en place. Il apparat que les premiers reprsentants (base de la sous-zone Fallaciosum) des O. (Oxyparoniceras) ont une section ovalaire anguleuse, paisse et sans carne (horizon Fallaciosum). Ils correspondent lespce telemachi RENZ. Lorsque lon slve dans la srie stratigraphique, ils semblent donner naissance 2 branches parallles : branche 1 : les morphotypes successifs deviennent de plus en plus comprims, puis se diffrencient par pramorphose, une pseudocarne apparaissant suivant une progression centripte en partant de la loge et gagnant progressivement les premiers tours. On aboutit au stade O. (O.) buckmani (horizon Cappucinum et base horizon Pachu) dont les derniers reprsentants sont trs comprims (Figs. 16 (5,6)). Les formes intermdiaires sont difciles ranger dans une espce ou dans une autre et il est pratiquement impossible de dterminer les nucleus et les phragmocnes lorsque ceux-ci ne possdent pas au moins un dbut de pseudocarne ; branche 2 : les derniers reprsentant pais de O. (O.) telemachi (horizon Cappucinum) voluent galement de manire pramorphique, une carne assez large triangulaire et arrondie au sommet apparat progressivement suivant une progression centripte en partant de la loge pour gagner les premiers tours, mais sans jamais aller en de de 10 mm de diamtre environ. On aboutit alors lespce O. (O.) suevicum (horizons Cappucinum et Pachu). La mme remarque que pour la branche 1 sap-
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Fig. 15. 1. Paroniceras sternale (dORBIGNY), FSL 169919 (Coll. Rulleau) zone Variabilis, Carrire Lafarge, Belmont, Dm = 67,5 ; H = 36 ; E = 41 ; O = 13. 2.Paroniceras sternale (d ORBIGNY) var. subanguleuse, FSL 169920 (Coll. Grell), sommet de la zone Variabilis, Saint-Bauzile (Lozre), Dm = 26 ; H = 14,5 ; E = 16,5 ; O = 3,5. 3. Paroniceras sternale (d ORBIGNY), FSL 169921 (Coll. Rulleau), horizon Variabilis, Banc 13, cimenterie dAirvault, Dm = 45,5 ; H = 26,5 ; E = 31,5 ; O = 8. 4. O. (Oxyparoniceras) buckmani (BONARELLI), FSL 169925 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, Banc 8, La Gouraudire, Dm = 43 ; H = 22 ; O = 7. 5. Paroniceras sternale (dORBIGNY) var. bisbinensis RENZ, FSL 169922 (Coll. Bcaud), zone Thouarsense, Truc de Balduc (Lozre), Dm = 36 ; H = 18,5 ; E = 17,5 ; O = 7. 6. O. (Oxyparoniceras) suevicum (RENZ), EM 5014 (Coll. Bcaud), Toarcien suprieur, Saint-Quentin Fallavier (Isre), Dm = 35 ; H = 18 ; E = 20 ; O = 4. 7. O. (Oxyparoniceras) telemachi (RENZ) p., FSL 169929 (Coll. Buisson), sommet de la zone Thouarsense, Sainte-Hlne (Lozre), Dm = 34 ; H = 18,5 ; E = 18 ; O = 4,5. 8. O. (Oxyparoniceras) telemachi (RENZ), FSL 169930 (Coll. Bcaud), horizon Fallaciosum, niveau 12, Camplong, Dm = 34 ; H = 20 ; E = 18,5 ; O = 2,5. 9. O. (Oxyparoniceras) suevicum (RENZ), FSL 169931 (Coll. Buisson), zone Dispansum, Sainte-Hlne (Lozre), Dm = 28 ; H = 15 ; E = 15 ; O = 4,5.
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plique en ce qui concerne la dtermination des transiants, des nucleus et des phragmocnes. Les spcimens de la branche 2 restent dans lensemble de taille plus modeste que ceux de la branche 1. O. (Oxyparoniceras) telemachi RENZ, 1912. Figs. 15 (7,8). 1845 Ammonites sternalis dOrbigny, p. 345 pars. ; Pl. 111, Figs. 45 ; non Figs. 12,67. 1895 Paroniceras lenticulare (von BUCH) Bonarelli, p. 235 pars. ; Pl. 1, Fig. 4 seule. 1912b Paroniceras telemachi nov. sp. Renz, p. 603 ; Pl. 15, Figs. 67 ; dsignation du spcimen de dOrbigny, Pl. 111, Fig. 45, comme lectotype. 1973c Paroniceras telemachi RENZ Guex, p. 10 ; Pl. 1. Fig. 7. 1975 Oxyparoniceras telemachi (RENZ) Guex, p. 117 ; Pl. VI, Fig. 17 seule ; non Figs. 1819. 1994 Oxyparoniceras buckmani (BONARELLI) Mouterde et Gabi1ly, p. 100 ; P1. 33, Figs. 9a,b. Description : forme de petite taille, rene, non carne, trs involute dont les premiers reprsentants sont assez pais, devenant plus comprims par la suite. Les premiers tours montrent une section arrondie, rappelant les Paroniceras, ensuite vers 8 mm de diamtre celle-ci devient progressivement ogivale, les ancs sont convergents et se raccordent sur la partie ventrale en formant un angle trs lgrement mouss. Quelques individus prsentent soit de faibles ondulations sur les ancs, soit de nes costules.
Rapports et diffrences : linterprtation de lespce Ammonites lenticularis von BUCH par Bonarelli (1895 : Pl. 1, Fig. 4) reprsente bien cette espce, mais le nom lenticularis mis en homonymie primaire par dOrbigny ne peut tre rutilis. O. (O.) telemachi se distingue des autres O. (Oxyparoniceras) par labsence de carne et sa position stratigraphique. Guex (1973c) ayant interprt tous les O. (Oxyparoniceras) des Causses comme appartenant cette espce lui donne une grande extension stratigraphique (horizons 24 30 de son chelle). Position stratigraphique (Fig. 10) : sous-zone Fallaciosum et base de la sous-zone Insigne. O. (Oxyparoniceras) buckmani BONARELLI, 1895 Figs. 15 (4) et 16 (46). 1845 Ammonites sternalis dOrbigny, p. 345 pars. ; Pl. 111, Figs. 67 ; non Figs. 12, 45. 1895 Paroniceras buckmani n.f. Bonarelli, p. 236 ; Pl. 4, Figs. 58. 1932 Paroniceras telemachi RENZ de Brun, p. 29. 1939 Paroniceras sternale (von BUCH) Gillard, p. 605 ; Pl. 18, Figs. 6, ? 7. ? 1974 Oxyparoniceras telemachi (RENZ) Guex, p. 429. 1975 Oxyparoniceras telemachi (RENZ) Guex, p. 117 ; Pl. 6. Figs. 1819 ; non Fig. 17. 1979 Paroniceras buckmani Richter, p. 94 ; Figs. 99.
Fig. 16. 1. O. (Oxyparoniceras) suevicum (RENZ), FSL 169932 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 27, Camplong, Dm = 23 ; H = 13 ; E = 11,5 ; O = 4. 2. O. (Oxyparoniceras) suevicum (RENZ), FSL 169933 (Coll. Sciau), zone Dispansum, Rivire sur Tarn (Aveyron), Dm = 31 ; H = 16 ; E = 17 ; O = 4. 3. O. (Oxyparoniceras) suevicum (RENZ), FSL 169934 (Coll. Sciau), zone Insigne, Rivire sur Tarn (Aveyron), Dm = 22 ; H = 12 ; E = 12,5 ; O = 3. 4. O. (Oxyparoniceras) buckmani BONARELLI, FSL 169926 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 19, Camplong, Dm = 26 ; H = 13,5 ; E = 12 ; O = 4. 5. O. (Oxyparoniceras) buckmani BONARELLI, FSL 169927 (Coll. Rulleau), zone Dispansum, (Lozre), Dm = 26 ; H = 13,5 ; E = 9 ; O = 3,5. 6. O. (Oxyparoniceras) buckmani BONARELLI, FSL 169928 (Coll. Rulleau), zone Dispansum, (Lozre), Dm = 37 ; H = 15,5 ; E = 10,5 ; O = 10. 7. O. (Oxyparoniceras) suevicum (RENZ), FSL 169935 (Coll. Bcaud), horizon Pachu, niveau 41, Camplong, Dm = 16,5 ; H = 9 ; E = 10 ; O = 2,5. 8. Onychoceras tenue (MONESTIER), FSL 169936 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 21, Camplong, Dm = 15 ; H = 6,5 ; E = 6,5 ; O = 5. 9. Onychoceras tenue (MONESTIER), FSL 169937 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 25, Camplong, Dm = 16 ; H = 8 ; E = 8 ; O = 6,5 ; Fig. 9d, 2. 10. Onychoceras differens WUNST, FSL 169938 (Coll. Bcaud), horizon Pachu, niveau 35, Camplong, Dm = 14,5 ; H = 6,5 ; E = 7 ; O = 5 ; Fig. 10a, 2. 11. O. (Neoparoniceras) undulosum (MONESTIER), FSL 169939 (Coll. Bcaud), horizon Fallaciosum, niveau 12, Camplong, Dm = 16,5 ; D = 14 ; H = 7 ; E = 6,5 ; O = 3 ; Fig. 11a, 2. 12. O. (Neoparoniceras) undulosum (MONESTIER), FSL 169940 (Coll. Bcaud), horizon Fallaciosum, niveau 16, Camplong, Dm = 15 ; D = 14 ; H = 7 ; E = 7 ; O = 3,5. 13. O. (Neoparoniceras) undulosum (MONESTIER), FSL 169941 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 21, Camplong, Dm = 13 ; H = 5,5 ; E = 5,5 ; O = 3,5. 14. O. (Neoparoniceras) evolutum (MONESTIER), FSL 169942 (Coll. Bcaud), sommet de lhorizon Cappucinum, niveau 31, Camplong, Dm = 16,5 ; H = 7,5 ; E = 7,5 ; O = 5 ; Fig. 14a, 2. 15. O. (Neoparoniceras) evolutum (MONESTIER), FSL 169943 (Coll. Bcaud), sommet de lhorizon Cappucinum, niveau 31, Camplong, Dm = 12,5 ; H = 6 ; E = 6 ; O = 4. 16. O. (Neoparoniceras) evolutum (MONESTIER), FSL 169944 (Coll. Bcaud), sommet de lhorizon Cappucinum, niveau 31, Camplong, Dm = 10,5 ; H = 4,5 ; E = 4,5 ; O = 3,5. 17. O. (Neoparoniceras) sulcatum (MONESTIER), FSL 169945 (Coll. Bourreau), zone Dispansum, Sainte-Hlne (Lozre), Dm = 15 ; H = 7 ; E = 7 ; O = 3 ; Fig. 17a, 2. 18. O. (Neoparoniceras) sulcatum (Monestier), FSL 169946 (Coll. Bcaud), sommet de lhorizon Cappucinum, niveau 19, Camplong, Dm = 15 ; H = 8 ; E = 7 ; O = 2,5. 19. O. (Neoparoniceras) sulcatum (MONESTIER), FSL 169947 (Coll. Bcaud), sommet de lhorizon Cappucinum, niveau 29, Camplong, Dm = 14,5 ; H = 6,5 ; E = 6,5 ; O = 3. 20. O. (Neoparoniceras) sciaui nov. sp., FSL 169948 (Coll. Bcaud), holotype, horizon Pachu, niveau 35, Camplong, Dm = 14,5 ; H = 7,5 ; E = 6 ; O = 3. 21. O. (Neoparoniceras) sciaui nov. sp., FSL 169949 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 29, Camplong, Dm = 14 ; H = 6,5 ; E = 6 ; O = 3. 22. O. (Neoparoniceras) sciaui nov. sp., FSL 169950 (Coll. Bcaud), horizon Pachu, niveau 33, Camplong, Dm = 14 ; D = 13 ; H = 7 ; E = 6 ; O = 2,5. 23. O. (Neoparoniceras) morbiense (RENZ), FSL 169951 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 29, Camplong, Dm = 13 ; D = 10,5 ; H = 6 ; E = 6 ; O = 2,5 ; Fig. 23a, 2. 24. O. (Neoparoniceras) morbiense (RENZ), FSL 169952 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 35, Camplong, Dm = 14,5 ; H = 6,5 ; E = 8 ; O = 3,5. 25. O. (Neoparoniceras) morbiense (RENZ), FSL 169953 (Coll. Bcaud), horizon Pachu, niveau 41, Camplong, Dm = 14 ; H = 6 ; E = 8,5 ; O = 4. 26. O. (Neoparoniceras) brocardi nov. sp., FSL 169954 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 31, Camplong, Dm = 14 ; D = 12 ; H = 6 ; E = 6,5 ; O = 2,5 ; Fig. 26a, 2. 27. O. (Neoparoniceras) brocardi nov. sp., FSL 169955 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 31, Camplong, Dm = 14 ; H = 7 ; E = 7 ; O = 3,5. 28. O. (Neoparoniceras) brocardi nov. sp., FSL 169956 (Coll. Bcaud), horizon Cappucinum, niveau 31, Camplong, Dm = 12 ; H = 6 ; E = 6 ; O = 2.
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Fig. 17. Position stratigraphique et volution suppose des Paroniceratinae. Fig. 17. Stratigraphical localisation and supposed evolution of the Paroniceratinae.
1982 Oxyparoniceras telemachi (RENZ) Club millavois de Gologie, p. 143. 1991 Oxyparoniceras buckmani (BONARELLI) Elmi et Rulleau, Pl. 3, Figs. 5 6. 1993 Oxyparoniceras telemachi (RENZ) Sciau, p. 62 ; Pl. 31, Fig. 3. 1993 Jacobella (Oxyparoniceras) buckmani (BONARELLI) Rulleau, Pl. 23, Figs. 45 ; Pl. 33, Figs. 68. 1994 Oxyparoniceras buckmani (BONARELLI) Mouterde et Gabi1ly, p. 100 ; P1. 33, Fig. 8. 1996 Oxyparoniceras buckmani (BONARELLI) Rulleau, p. 23 ; Pl. 4, Fig. 2. ? 1997 Jacobella buckmani (BONARELLI) Cassel, p. 165. non 2001 Oxyparoniceras buckmani (BON.) Rulleau et al., Pl. 11, Fig. 3 = O. (O.) suevicum. 2001 Oxyparoniceras sp. Venturi et Ferri, p. 207. Diagnose (daprs Bonarelli) : coquille discode lancole et comprime, rgion ventrale acute et carne, la carne tant robuste. Les gurations de Bonarelli (1895 : Pl. 1, Figs. 5,8) montrent effectivement une forme trs comprime, pseudocarne trs leve.
Description : O. (O.) buckmani est une espce de petite taille section lancole. Lombilic est assez rduit mais laisse bien voir les tours internes. Le bord ombilical est trs arrondi. La paroi ombilicale est verticale. Bien que celle-ci soit assez variable, la plus grande paisseur des tours se situe sur la partie latrodorsale au 1/4 de la hauteur environ. Les ancs convexes dans un premier temps, deviennent lgrement concaves proximit de laire ventrale formant une pseudocarne angle aigu en se rejoignant, ce qui donne cette ammonite un aspect tranchant. Les sutures cloisonnaires sont trs simples avec des lobes et des selles arrondies et faiblement denticules. Les spcimens les mieux conservs prsentent en lumire rasante de faibles costulations ainsi que des costules. Rapports et diffrences : Mouterde et Gabilly (1994) attribuent galement lespce de Bonarelli lexemplaire des Figs. 45 de la Pl. 111, ce qui revient implicitement rattacher O. (O.) buckmani tous les O. (Oxyparoniceras) du Toarcien suprieur (alors que Guex les attribue tous O. telemachi). Howarth (1992) reconnat la validit en tant quespce de Jacobella buckmani BON. quil distingue de J. lugeoni JEAN. par sa plus grande compression, sa
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section lancole et sa carne fortement diffrencie. De mme selon Teruzzi (1981), O. (O.) buckmani se diffrencie de O. (O.) telemachi (RENZ) par une plus grande compression latrale et un plus grand dveloppement de la carne. O. (O.) buckmani se distingue des autres Oxyparoniceras par sa section lancole et sa pseudocarne aigu. Position stratigraphique (Figs. 8,10 et 11) : horizons Cappucinum et Pachu. O. (Oxyparoniceras) suevicum (RENZ, 1925) Figs. 15 (6,9) et 16 (13,7) 1908 Jacobella lugeoni nov. sp. JEANNET, p. 209 ; Pl. 9, Figs. 13. 1909 Jacobella lugeoni JEANNET Rollier, p. 283 290. 1925a Paroniceras buckmani BONARELLI var. suevica Renz, p. 206 ; Pl. 12, Fig. 4, gure type. 1932 Paroniceras lenticulare de BUCH de Brun, p. 27. 1959 Paroniceras sternale (von BUCH) Thobald et Cheviet, p. 48 pars. ; Pl. 2, Fig. 1. 1992 Jacobella lugeoni JEANNET Howarth, p. 160 ; Pl. 30, Fig. 1 ; textg. 39c. 2001 Oxyparoniceras buckmani (BON.) Rulleau et al., Pl. 11, Fig. 3. Description : espce de petite taille ayant une section ogivale paisse, lombilic est troit et profond. Le bord ombilical est fortement arrondi, le mur ombilical est pratiquement vertical. Les ancs sont trs convexes et la plus grande paisseur se trouve environ au 1/3 de la hauteur des tours. Les premiers tours jusquau diamtre de 10 mm environ sont arrondis et ne possdent pas de carne, ce nest quau-del de ce diamtre celle-ci est bien visible, distincte des ancs assez larges la base et arrondie son sommet. Les derniers reprsentants rcolts sont de trs petite taille et la plupart des phragmocnes possdent des petites ctes arrondies sur les ancs comme le spcimen gur sous le nom de Jacobella lugeoni par Howarth (1992 : Pl. 30, Fig. 1), dj gur par Buckman (1923 : Pl. 23A) sous le nom de Frechiella subcarinata. Cet exemplaire est 1 des 3 seuls reprsentants du genre Oxyparoniceras dcouverts en Grande-Bretagne. Les rcoltes des Causses ont mis en vidence lexistence dun variant de la forme typique de O. suevicum, de plus petite taille, ancs plus arrondis, carne plus mince avec des parois parallles. Rapports et diffrences : Renz a gur sous le nom de Paroniceras buckmani BONARELLI var. suevica RENZ plusieurs exemplaires dont seul celui de la Fig. 4 nous parat correspondre aux Oxyparoniceras dcrits ci-dessus, les autres (Figs. 56 et 9) tant plus proches de O. buckmani. Nous levons la varit suevica de Renz au statut despce du fait, de ses particularits morphologiques et stratigraphiques bien caractrises. Nous prfrons ce nom celui de lugeoni JEAN. considr comme nomen oblitum (voir remarque nomenclaturale du genre Oxyparoniceras). Renz lui-mme (1925a) met dailleurs dans la synonymie de sa nouvelle varit le spcimen gur par Buckman (Pl. 23) et celui gur par Jeannet sous le nom de J. lugeoni. O. suevicum se
distingue des autres Oxyparoniceras par sa carne paisse, bien distincte des ancs et arrondie son sommet. Position stratigraphique (Figs. 10 et 11) : horizons Cappucinum et Pachu et sous-zone Gruneri. Sous-genre : O. (Neoparoniceras) nov subgen. Espce-type : Paroniceras undulosum MONESTIER, 1921b. Diagnose : la description de P. undulosum de Guex (1973) dnit parfaitement le nouveau sous-genre : coquille de petite taille plus ou moins involute. Tours elliptiques, ancs convexes, aire ventrale arrondie, non carne. Ornementation onduleuse rsultant dune succession dtranglements et de renements des tours. Ces tranglements sont plus ou moins profonds et ont un espacement variable. Chez ladulte, lombilic souvre largement . Rapports et diffrences : les petites formes du Toarcien suprieur dcrites par Monestier (1921b) : Paroniceras evolutum, P. sulcatum, P. undulosum et P. sp. diffrent lgrement entre elles par leur ornementation ou leur ouverture ombilicale, mais il existe des formes intermdiaires. Guex (1973) les a runies sous le nom de Paroniceras undulosum en les attribuant aux mmes niveaux. Il en fait les microconques des O. (Oxyparoniceras) dont il nacquiert cependant jamais la section ogivale adulte, alors que les tours internes prsentent la mme section arrondie dans les 2 groupes. Il est difcile toutefois de composer des couples dimorphes, cause du recouvrement de lextension des espces. Ces formes peuvent tre considres comme endmiques des Causses. Cependant, elles ont galement t signales, mais sans gurations, dans le Gard (Cassel, 1997), au Maroc (Benshili, 1989), et avec doute, en Espagne ibrique (Goy et Martinez, 1996). De mme, Rioult (1971 : p. 615) cite en Normandie, la base des niveaux Dumortieria et avec des Brodieia (= Gruneria), un petit Paroniceras sp. qui peut aussi bien tre un O. (Neoparoniceras) quun O. (Oxyparoniceras). Nous ne les avons en revanche, jamais rencontres ni dans la rgion lyonnaise, ni dans le centre-ouest o les O. (Oxyparoniceras) peuvent tre localement assez abondants. Il faut cependant noter que dans ces rgions, les conditions de fossilisation ne sont pas favorables la conservation des trs petites coquilles. Plusieurs des espces ou varits cres par Renz paraissent trs proches des espces de Monestier, auxquelles Renz lui-mme les a compares. Ainsi, cet auteur range dans le mme groupe P. evolutum MON., P. undulosum MON., P. turaticum RENZ, P. lusitanicum RENZ et plusieurs varits de P. helveticum RENZ : sabinae RENZ, graeca RENZ, morbiensis RENZ et ionica RENZ. Toutes ces formes, sont sans doute ranger dans le sous-genre O. (Neoparoniceras), encore quil existe un doute sur leur vritable position stratigraphique. Cres en 1925 ou postrieurement, elles ne prsentent pas de problme au point de vue de la synonymie, lexception de P. lusitanicum dcrit en 1912. Renz (1933) estime dailleurs que P. undulosum nest quune varit de P. lusitanicum. Notons aussi pour mmoire lexistence dans les Causses, aux cts des O. (Neoparoniceras), du genre Onychoceras reprsent par de trs petites
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formes globuleuses et non carnes, mais dont les ctes mieux exprimes sont fortement rtroverses (Figs. 16 (810)). Ce genre appartient en outre selon linterprtation de Guex (1968) lensemble des Hammatoceratidae. Monestier avait dj remarqu les ressemblances existant entre les 2 groupes. Position stratigraphique : les O. (Neoparoniceras) sont rcolts dans les mmes niveaux stratigraphiques que les O. (Oxyparoniceras). Les fouilles effectues dans le sud-est de lAveyron en 2000 et 2001 (M.B.) dans les localits de Saint-Paul des Fonts, Camplong (commune de Cornus), Antigne et Tournadous (commune de Fondamente), Le Campucie (Commune du Clapier) ont permis de runir 50 O. (Neoparoniceras) rcolts en place. Les spcimens de section arrondie les plus grossirement ornes O. (N.) undulosum apparaissent les premiers, dans la sous-zone Fallaciosum. Comme chez les O. (Oxyparoniceras), ds lextrme base de lhorizon Cappucinum, on assiste une sparation en 2 branches : branche 1 : la section arrondie devient peu peu subovalaire avec des ondulations de moins en moins leves, devenant plus larges et plus rgulires. Elles laissent place nalement de simples constrictions rgulires, lgrement sinueuses, allant dun anc lautre en passant par la rgion ventrale pour donner lespce O. (N.) sulcatum. Ensuite, partir du sommet de lhorizon Cappucinum, la compression saccentue encore, les constrictions disparaissent et les spcimens deviennent ovalaire, comme les premiers tours de O. (O.) buckmani, pour aboutir O. (N.) sciaui nov. sp., certains exemplaires possdant de nes ctes ; branche 2 : la section reste arrondie, semblable celle des premiers tours des O. (Oxyparoniceras) de la branche 2, les ondulations et les tranglements deviennent progressivement plus rguliers puis, au milieu de lhorizon Cappucinum, apparaissent les 2 espces O. (N.) evolutum et O. (N.) brocardi nov. sp. Celles-ci sont remplaces leur tour dans lhorizon Pachu par O. (N.) morbiense, dont les derniers reprsentants au sommet de lhorizon sont pratiquement lisses. Ainsi, les observations de Monestier se trouvent en grande partie conrmes : ses diffrentes espces occupent bien des niveaux stratigraphiques diffrents et mritent pour cela dtre distingues, contrairement lopinion de Guex qui avait regroup tous les O. (Neoparoniceras) dcrits par Monestier sous le nom dundulosum. O. (Neoparoniceras) undulosum (MONESTIER, 1921b) Figs. 16 (1113) v 1921b Paroniceras undulosum nov. sp. Monestier, p. 8 ; Pl. 1, Figs. 22, 29 30 ; Pl. 4, Fig. 4. 1973c Paroniceras undulosum MON. Guex, p. 10 ; Pl. 2, Fig. 3. 1975 Paroniceras undulosum MON. Guex, p. 117 ; Pl. 6, Fig. 14 seule. v 1982 Paroniceras undulosum MON. Club millavois de Gologie, p. 142.
v 1993 Paroniceras undulosum MON. Sciau, p. 62 ; Pl. 31, Fig. 4, pars. ? 1996 Paroniceras undulosum MON. Goy et Martinez, p. 308, Fig. 2. 1997 Paroniceras undulosum MON. Cassel, p. 165. 2002 Paroniceras undulosum MON. Faur, Pl. 19, Fig. 6. Lectotype dsign ici : Monestier (1921b : Pl. 1, Fig. 29) (exemplaire conserv au muse de Millau). Diagnose : daprs Monestier (1921b : p. 8), la spire est constitue de tours un peu plus hauts qupais, dont les ancs convexes sarrondissent en un pourtour externe section parabolique et sincurvent brusquement sans arte au rebord ombilical, en formant une sorte de bourrelet peu lev. Les tours dabord trs involutes, avec un ombilic troit et profond, diminuent progressivement leur involution. Vers lextrmit de la spire, ils se recouvrent sur la moiti de la hauteur en formant un ombilic dont louverture atteint environ les 2/7 du diamtre total. Ces tours sont orns, tant sur la partie cloisonne que sur la dernire loge, de renements radiants lgrement exueux qui accentuent leur largeur avec le dveloppement de la spire et qui, maintenant une faible saillie au pourtour externe, donnent celte rgion un aspect quasi-polygonal. La ligne des lobes est identique celle de Paroniceras sternale DORB. et autres Paroniceras Toarciens . Rapports et diffrences : contrairement lopinion de Renz, lespce cre par Monestier nous semble diffrente par laspect grossier de sa costulation de Paroniceras lusitanicum RENZ dont les ctes sont plus rgulires et serres. LAmmonites lenticularis von BUCH (1830 : Pl. 1, Fig. 3), regure par Bonarelli sous le nom de Paroniceras lenticulare (1895 : Pl. 1, Figs. 47) est trs proche de P. lusitanicum. Par sa forme gnrale et sa ligne des lobes, Paroniceras undulosum, reproduit les principaux traits dune varit non carne tours un peu plus hauts qupais de Paroniceras sternale dORB., avec un ombilic plus ouvert et moins profond. Il en diffre nettement par les ondulations costiformes de ses ancs et de sa partie ventrale et sa taille toujours rduite (Monestier, 1921b). Position stratigraphique (Fig. 10) : horizons Fallaciosum et Cappucinum. O. (Neoparoniceras) sulcatum (MONESTIER, 1921b) Figs. 16 (1719) v 1921b Paroniceras sulcatum nov. sp. Monestier, p. 8 ; Pl. 1, Figs. 23 24 ; Pl. 4, Fig. 3. v 1921b Paroniceras sp. Monestier, p. 9 ; Pl. 2, Fig. 13 ; Pl. 4, Fig. 6. 1975 Paroniceras undulosum MON. Guex, p. 117 ; Pl. 6, Figs. 13 et 16 seulement. v 1993 Paroniceras undulosum MON. Sciau, p. 62 ; Pl. 31, Fig. 4, pars. Lectotype dsign ici : Monestier, 1921b : Pl. 1, Fig. 24 (exemplaire conserv au muse de Millau). Diagnose : selon Monestier (1921b : p. 8), Par ses tours dpourvus de ctes, ancs convexes, rebord ombilical
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subanguleux plongeant en retrait vers la suture, pourtour externe arrondi sans quille ni carne et par sa ligne des lobes, Paroniceras sulcatum n. sp. se rapproche dune varit comprime non carne, de Paroniceras sternale DORB. La spire possde une section elliptique ; avec des tours une fois 1/2 plus hauts qupais, ayant leur maximum dpaisseur, non plus comme chez lespce de dOrbigny, au voisinage de lombilic, mais un peu au-dessous de la mi-hauteur. Lombilic est plus ouvert et moins profond que celui de Paroniceras sternale DORB. Mais le trait distinctif, absolument propre Paroniceras sulcatum n. sp., est la prsence sur les ancs et la partie ventrale, de vritables sillons transverses, peu profonds mais trs nets, lgrement sinueux, assez espacs, partant du rebord ombilical et se rejoignant dun anc lautre au pourtour externe, tout fait comparables aux ornements analogues de certains Phylloceras du groupe de Phylloceras capitanei CATULLO. Lon compte 6 de ces sillons au dernier tour du spcimen entirement cloisonn, de 14 mm de diamtre reprsent Planche 1, Fig. 24 . Rapports et diffrences : O. (N.) sulcatum diffre de O. (N.) undulosum par sa position stratigraphique, par sa section devenant de plus en plus ovalaire avec le temps et par ses sillons sinueux transverses rgulirement espacs. Position stratigraphique (Fig. 10) : horizon Cappucinum. O. (Neoparoniceras) evolutum(MONESTIER, 1921b) Figs. 16 (1416) v 1921b Paroniceras evolutum nov. sp. Monestier, p. 9 ; Pl. 3, Figs. 28, 31 ; Pl. 4, Fig. 5. 1925b Paroniceras helveticum var. sabinae Renz, Pl. 19, Fig. 4. 1933 Paroniceras helveticum var. morbiensis Renz, Pl. 6, Fig. 3. v 1993 Paroniceras undulosum MON. Sciau, p. 62 ; Pl. 31, Fig. 4, pars. Lectotype dsign ici : Monestier (1921b : Pl. 3, Fig. 31) (exemplaire conserv au muse de Millau). Diagnose : selon Monestier (1921b, p. 9), La spire, large ombilic, a ses tours de section parabolique un peu plus hauts qupais, se recouvrant sur les 2/5 suprieurs, et croissant lentement de lun au suivant dans le rapport de 1 1/4. Leurs ancs lgrement convexes sabaissent assez brusquement, mais sans arte, sur lombilic, en formant un mince bourrelet sutural et sincurvent en un pourtour externe rtrci mais convexe, sans quille ni carne. Ils sont traverss dornements costiformes arrondis, peu saillants, dallure sygmode visibles surtout aux 2/3 infrieurs, slargissant en seffaant au ct externe. La ligne des lobes est celle de tous les Paroniceras toarciens . Rapports et diffrences : toujours selon Monestier, Par ses ornements costiformes largis dans la rgion siphonale, et dont la faible saillie au pourtour externe donne la spire un contour vaguement polygonal Paroniceras evolutum n. sp. peut rappeler Paroniceras undulosum n. sp. Il en diffre par son ombilic plus ouvert, ses tours croissance plus lente, et
ses ctes plus nombreuses et moins tales. Dans son aspect extrieur Paroniceras evolutum n. sp. se rapproche beaucoup de Agassiceras differens WUNST. (= Onychoceras differens), il sen spare par sa ligne des lobes dun caractre tout diffrent . O. differens a de plus des ctes fortement rtroverses (voir Fig. 16 (10)). Position stratigraphique (Fig. 10) : sommet de lhorizon Capuccinum et base de lhorizon Pachu. O. (Neoparoniceras) brocardi nov. sp. Figs. 16 (2628) v 1921b Paroniceras nov. sp. ind. Monestier, p. 9 ; Pl. 2, Fig. 13 ; Pl. 4, Fig. 6. Origine du nom : de A. Brocard, palontologue amateur de la Lozre. Holotype dsign ici : Monestier (1921b : Pl. 2, Fig. 13) (exemplaire conserv au muse de Millau). Diagnose : selon Monestier, La spire, de section parabolique dprime sur le pourtour externe, est forme de tours un peu plus hauts qupais, dabord trs involutes avec un ombilic troit et profond, se recouvrant nalement sur les 2/3 de la hauteur avec largissement marqu de lombilic. Jusqu lorigine du dernier tour, elle parat orne dondulations radiantes analogues celles de Paroniceras undulosum ; mais ce stade du dveloppement, les intervalles des renements latraux se rtrcissent en formant de vritables sillons ingalement espacs qui naissent au rebord ombilical, traversent les ancs avec allure peu prs rectiligne et seffacent au rebord externe . Rapports et diffrences : O. (N.) brocardi diffre des autres O. (Neoparoniceras) par ses sillons radiants irrgulirement espacs du dernier tour. Chez O. (N.) sulcatum, les sillons latraux sont plus prcoces, affectent une allure exueuse et non pas rectiligne et traversent nettement le pourtour externe. Position stratigraphique (Fig. 10) : sommet de lhorizon Cappucinum et base de lhorizon Pachu. O. (Neoparoniceras) morbiense (RENZ, 1925c) Figs. 16 (2325) 1925c Paroniceras helveticum var. morbiensis Renz, Pl. 19, Fig. 6. 1933 Paroniceras helveticum var. graeca Renz, Pl. 2, Fig. 2. 1975 Paroniceras undulosum MON. Guex, p. 117 ; Pl. 6, Fig. 14 seule. Description : O. (Neoparoniceras) involute et globuleux, ornementation faite de ctes nes et serres, peu saillantes. Rapports et diffrences : la forme dcrite par Renz, sous le nom de Paroniceras helveticum var. morbiensis, nous a paru tre la mme que celle prsente au sommet de la zone Dispansum des Causses. Nous avons donc lev le statut de cette forme au rang de sous-espce. O. (N.) morbiense diffre de O. (N.) evolutum par son plus petit ombilic, son paisseur plus importante et sa position stratigraphique plus leve. O. (N.) undulosum a une costulation bien plus grossire et une position stratigraphique diffrente.
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Position stratigraphique (Fig. 10) : sommet de lhorizon Cappucinum et horizon Pachu. O. (Neoparoniceras) sciaui nov. sp. Figs. 16 (2022) Origine du nom : en reconnaissance J. Sciau, responsable de la section Palontologie du Muse municipal de Millau. Holotype : FSL 169948 (coll. Bcaud), provenant de Camplong (commune de Cornus, Aveyron) (Fig. 16 (20)). Paratypes : FSL 169949 et 169950 (coll. Bcaud), mme provenance (Figs. 16 (2122)). Dpt du matriel type : Universit Claude-Bernard, Lyon I. Diagnose : Ammonite involute de section ogivale comprime, dont la livre est forme de faibles ctes surtout visibles sur les 2 premiers tiers des ancs. Rapports et diffrences : cette ammonite diffre principalement de tous les autres O. (Neoparoniceras), par sa section ovale et par sa compression semblable aux premiers tours des O. (O.) buckmani du mme niveau stratigraphique. Bien que possdant des ctes ayant une taille et une trajectoire comparables celles de O. (N.) evolutum, O. (N.) sciaui scarte cependant nettement de ce dernier par son enroulement plus recouvrant, sa section ovale et comprime, et son ombilic plus ferm. Position stratigraphique (Fig. 10) : sommet de lhorizon Cappucinum et horizon Pachu. 6. Conclusion ltude des Paroniceratinae La faune franaise de Paroniceratinae se rvle sufsamment riche et varie pour que lon puisse tablir une esquisse phylogntique cohrente de la sous-famille. Bonarelli (1895) avait dj pressenti la succession A. subcarinatus A. sternalis var. non carne A. sternalis var. carne. Renz (1923 : p. 291) avait afn ce schma en ce qui concerne les Paroniceras et les Oxyparoniceras en faisant succder (1) P. sternale var. globuleuse (2) P. sternale (sensu dOrbigny, 1845 : Pl. 111, Figs. 12), (3) P. sternale var. bibinensis, (4) P. telemachi et (5) P. buckmani, mais sans prciser la localisation stratigraphique. Monestier (1931 : p. 13) avait lui aussi not la succession : P. sternale var. globuleuse dans le Toarcien moyen P. sternale var. hyperbolique et ogivale , rare dans la zone Thouarsense et plus frquente dans la zone Dispansum , P. sternale var. quille dans la zone Dispansum. Ces schmas saccordent bien avec celui que nous sommes en mesure de proposer (Fig. 17). Un hiatus existe encore, en France du moins, entre les Frechiella et les Paroniceras (alors quen domaine tthysien on trouve semble-t-il des formes intermdiaires malheureusement mal cales stratigraphiquement), mais ensuite la succession est bien tablie, jusquau sommet de la zone Dispansum, aprs quoi les Paroniceratinae steignent sans descendance. Le dimorphisme des Oxyparoniceras, reconnu par Guex (1974) est conrm par les nouvelles rcoltes dans
les Causses qui ont mis en vidence lvolution parallle des O. (Oxyparoniceras) macroconques et des O. (Neoparoniceras) microconques. Si le nombre despces dO. (Neoparoniceras) semble a priori plus important que celui dO. (Oxyparoniceras), cela peut tenir au fait que certaines de ces formes microconques correspondent vraisemblablement soit des formes de passage soit des variants. Remerciements Notre gratitude sadresse aux conservateurs des collections de lUniversit Claude-Bernard de Lyon, du Musum dHistoire naturelle de Lyon et de lUniversit de Bourgogne, ainsi quaux collectionneurs de la rgion lyonnaise (B. Thvenard), du Poitou (J. Charreau, M. Piteau, S. Ferchaud) et des Causses (J. Sciau, A. Brocard) pour le prt de leurs chantillons, aux propritaires des terrains (L. Roujon, Tournadous de Fondamente [Aveyron], A. Fabreguettes, Camplong de Cornus [Aveyron]) et aux responsables de travaux (C. Pionneau et R. Chatry de la Socit Roy de Mauz Thouarsais, Deux-Svres) pour les autorisations daccs. Nous remercions galement R. Enay et C. Mangold pour leurs conseils. Nous remercions S. Elmi et N.H. Landman pour leurs remarques constructives lors de lvaluation du manuscrit. Ce travail est une contribution au programme de recherche CNRS ATI 2001 intitul uctuation de la disparit morphologique moyen terme et identication des processus rgulateurs : le cas des ammonites jurassiques . Rfrences
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