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Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le
bocage de l'Ouest de la France. Positive return on favorable arrangements for
amphibians in the hedgerow...

Article · October 2020

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Gaëtan Guiller

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Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020 42 (1-2) : 1-14 1

Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens

dans le bocage de l’Ouest de la France.

Positive return on favorable arrangements for amphibians in the hedgerow in the western France.

Gaëtan GUILLER
n°1 Le Grand Momesson, 44130 Bouvron, France. gaetan.guiller@free.fr

Résumé.
L’étude a été menée sur la commune bocagère de Bouvron, située dans le département de la Loire-Atlantique. Le paysage
bocager y a été profondément simplifié par le remembrement de 1963, lequel a brutalement fait disparaître un grand nombre
de mares, de fossés, de taillis et de haies. Depuis, la dégradation du bocage s’est poursuivie de manière croissante sous
la pression des pratiques agricoles modernes et de l’urbanisation galopante, se traduisant par la dégradation mécanique
des haies, l’altération des zones humides et le comblement ou l’abandon des mares. C’est dans ce contexte paysager que
l’acquisition d’une parcelle agricole en 2004, aussitôt accompagnée de plusieurs aménagements réalisés en faveur des
amphibiens, nous a permis d’obtenir des résultats positifs pour ces petits vertébrés. En effet, après un suivi de quinze ans
de ces aménagements, cinq espèces d’amphibiens sur les dix présentes au sein et aux alentours du site d’étude, ont vu
leurs effectifs augmenter.

Mots-clés
Amphibien, perte d’habitat, aménagements favorables, Loire-Atlantique, France.

Abstract
The study was conducted on the municipality of Bouvron located in the department of Loire-Atlantique. The hedgerow
landscape there is simplified by his consolidation in 1963 to brutally made disappear a large number of ponds and
hedgerows. Since then, the degradation of the hedgerow continues increasingly under pressure from agricultural practices
and urbanization resulting in mechanical degradation of hedges and the fillers or abandonment of the mares. It is in
this context landscaped the acquisition of a farm plot in 2004, immediately followed by several developments made
for amphibians to see positive results on these small vertebrates. Indeed, after a return of fifteen years, five species of
amphibian on the ten present on and around the site of study have grown in numbers.

Keywords
Amphibian, habitat loss, favorable development, Loire-Atlantique, France.

INTRODUCTION vulnérables et 34.3% sont quasi menacées. De plus,

La plupart des scientifiques du monde entier s’accordent
pour qualifier l’érosion de la biodiversité comme
étant probablement la sixième extinction de masse
(Ceballos et al. 2017). Les amphibiens se classent
actuellement comme l’un des groupes de vertébrés les
plus menacés à travers le monde (Alford & Richards
1999, Houlahan et al. 2000, Stuart et al. 2004, Ceballos
et al. 2017). En France, le recul des amphibiens
s’assimile malheureusement à la tendance mondiale
et le phénomène semble s’accélérer depuis ces trente
dernières années. En effet, selon la méthodologie de
l’IUCN, sur les 36 taxons indigènes présents en France
métropolitaine, 8.6% sont en danger, 14.3% sont
la tendance générale d’évolution des populations par
espèce est celle d’un déclin de près de 70%, y compris
chez les espèces classées en préoccupation mineure
(UICN France et al. 2015). Dans les Pays-de-la-Loire,
région où se situe l’étude présentée dans cet article, la
situation ne semble guère plus enviable au vu de ces
mêmes critères d’évaluation. Ainsi, sur les 17 taxons
indigènes évalués sur 19, seulement 52.94% sont
répertoriés dans la catégorie « préoccupation mineure »
(Marchadour 2009) (Tab. I).
Les raisons de ce déclin, que l’on retrouve à différentes
échelles spatiales, sont multiples, mais ont toutes une
origine commune, à savoir les activités humaines :
2 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.
pollutions chimiques, lumineuses et sonores, agents
pathogènes (souvent lié aux déplacements d’espèces),
concurrence des espèces non indigènes (plantes
aquatiques exotiques, mammifères, oiseaux, crustacés,
reptiles, amphibiens, poissons allochtones…), perte
et fragmentation de l’habitat...Et la liste des impacts
anthropiques est hélas de plus en plus longue (Cushman
2006, Boissinot 2009, Le Garff & Frétey 2014a, Miaud
2014).
Toutefois, ce sont la perte et la fragmentation des
habitats, qui constituent la raison principale du déclin des
amphibiens, aussi bien à l’échelle mondiale (Stuart et al.
2008) qu’en France (Well 2007, Temple & Cox 2009).
La conservation des habitats terrestres et aquatiques est
primordiale pour la protection des amphibiens, qui en
plus d’être peu mobiles, se caractérisent par un mode
de vie amphibie. Généralement, la reproduction et la
vie larvaire se font en milieu aquatique, alors que les
jeunes métamorphosés (imagos) et les matures (hors
période de reproduction) évoluent en milieu terrestre
(migrations, estivage, hibernation). Aussi, pour ces
animaux, l’enjeu de conservation de l’habitat est triple
car il faut préserver à la fois les milieux humides, les
milieux terrestres et garantir des connexions entre eux.
Rappelons qu’entre 1975 et 1995, la France a anéanti
2,4 millions d’hectares de prairies permanentes sur les
4 millions qui ont été supprimées en Europe durant la
même période (Poiret 2005). Il faut préciser que les
prairies permanentes abritent généralement des mares
qui disparaissent avec les reconversions culturales.
Au début des années 2000, en France, il ne restait
plus qu’environ 600 000 km de haies, soit 30 % de
celles connues de la période 1850 à 1910 (Pointereau
2002). Simultanément à ces grandes opérations de
remembrement, la France a aujourd’hui perdu 90% des
mares recensées en 1900 (Monot 2003) !
Aujourd’hui, on commence à avoir une meilleure
connaissance des déplacements migratoires des
amphibiens de l’Ouest de la France entre leurs sites
hors reproduction (habitat terrestre) et leurs sites de
reproduction et de développement larvaire (habitat
aquatique). On sait que ces déplacements sont plus ou
moins différents d’une espèce à l’autre, mais peuvent
également varier au sein d’une même espèce, en
fonction des composantes du paysage local. Pour les
espèces qui nous concernent, ces migrations oscillent,
d’après la littérature, entre une centaine de mètres
et 1 km (rarement au-delà) autour du point d’eau de
reproduction (Arntzen & Walis 1991, Jehle & Arntzen
2000, ACMAV coll. et al 2003, Nöllert & Nöllert 2003,
Boissinot 2009).
Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
C’est dans ce contexte préoccupant de détérioration
de l’habitat pour les amphibiens que cette étude a été
conduite au sein d’un paysage bocager en dégradation
permanente depuis une soixantaine d’années.
Dans cette étude, la plupart des espèces d’amphibiens
du département sont encore présentes autour et sur le
site de l’étude (cf. annexe I) :
-- La Salamandre tachetée Salamandra salamandra
(Linnæus, 1758).
-- Le Triton crêté Triturus cristatus (Laurenti, 1768).
-- Le Triton marbré Triturus marmoratus (Latreille,
1800).
-- Le Triton palmé Lissotriton helveticus
(Razoumowsky, 1789).
-- L’Alyte accoucheur Alytes obstetricans (Laurenti,
1768).
-- Le Crapaud épineux Bufo spinosus (Daudin, 1803).
-- La Grenouille agile Rana dalmatina Fitzinger in
Bonaparte, 1838.
-- La Grenouille rieuse Pelophylax ridibundus (Pallas,
1771).
-- La Grenouille verte Pelophylax kl. esculentus
(Linnæus, 1758).
-- La Rainette verte Hyla arborea (Linnæus, 1758).
Précisons que la Grenouille rieuse est la seule espèce
allochtone du cortège, car en France, elle n’est indigène
que dans une partie de l’Est du pays. Malgré tout, sur
le site d’étude, la présence de ces dix espèces révèle
d’énormes disparités en matière d’occurrences.
Le but était de « restaurer » un petit fragment de
bocage afin de redynamiser localement les populations
d’amphibiens, avec une ambition plus large visant
à contribuer à enrayer le déclin de la batracho-
herpétofaune (amphibiens et reptiles) de ce secteur.
Cet article présente, ce retour d’expérience
encourageante, laquelle s’est traduite par le
renforcement d’effectifs de plusieurs espèces
d’amphibiens, consécutif aux aménagements réalisés à
leur intention en une quinzaine d’années.
MATÉRIEL & MÉTHODES
1) Situation géographique et historique de l’étude.
A) À l’échelle du site d’étude.
Le site d’étude couvre une surface globale de 12850m²
comprenant une zone d’habitation de 1850m² accolée à
une prairie (mentionnée « parcelle expérimentale » par
la suite) de 11000m² (Fig. 1). L’ensemble a été acquis en
2004. Le site est situé au sein du bocage de la commune
Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France. 3

Figure 1 : Vue aérienne du site d’étude situé au sein du bocage de la commune de Bouvron dans le département de la Loire-Atlantique.
Map data ©2018 Google.
Pointillés blancs longs : périmètre global du site d’étude (12850m²).
Cadre blanc : zone d’habitation (1850m²).
Pointillés blancs courts : mise en place, entre 2006 et 2011, d’une haie spontanée de 430 mètres linéaires pour ~2575m² entourant la
parcelle expérimentale (11 000 m²).
1 : création de la première mare le 20/08/2005 de 1810 m².
2 : création de la seconde mare le 23/04/2015 de 10 m².

Figure 2 : Evolutions paysagères du site d’étude (périmètre en pointillés blanc) au cours des soixante-dix dernières années. 1952 :
situation avant le remembrement de 1963 ; 1971 : situation après le remembrement de 1963 ; 2004 : situation au début de l’étude
et 2018 : situation actuelle.

Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
4 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.

de Bouvron dans le département de la Loire-Atlantique. la première, dans le but de diversifier la configuration

La parcelle expérimentale était auparavant divisée en des habitats aquatiques afin de satisfaire les attentes
trois parcelles agricoles. Toutes étaient entourées de écologiques d’un maximum d’espèces d’amphibiens.
larges haies, bordées en partie par un chemin creux. Ne bénéficiant pas de la présence d’une source, cette
En 1963, le remembrement a eu pour conséquence mare est également alimentée par les eaux pluviales, et
la suppression de nombreuses haies et mares sur la subit donc un assec total chaque été.
commune, restructurant ainsi les trois parcelles du
futur site d’étude en une seule, alors privée de haie et Dès 2004, la parcelle expérimentale échappe à la
désormais entourée d’une simple clôture de fil de fer fermeture du milieu par une végétation trop dense grâce
barbelé. Cette dernière n’a jamais été cultivée et servait une méthode non invasive : le pâturage par un âne et
d’enclos à des chevaux. Cette situation est restée figée deux chèvres.
jusqu’à l’acquisition par nous-mêmes en 2004 (Fig. 2)
Précision importante, les mares sont dépourvues de
à laquelle a aussitôt succédé une série d’aménagements
détaillés ci-dessous (Fig. 1). poissons, qu’ils soient indigènes ou pas. Afin d’éviter
le piétinement des berges et la présence de déjections
2005  : création d’une première mare de 1810m² pour dans l’eau, la mise en place de clôture empêche l’accès
une profondeur maximale de ~140cm. Cette dernière de l’âne et des chèvres.
ne possédant pas de source, nous avons utilisé la
pente naturelle du terrain pour en faire une retenue
d’eau pluviale à l’aide d’une digue située à l’est de
la retenue. Pour pallier aux hivers
peu pluvieux, nous avons également
relié l’eau pluviale des toitures de
la zone d’habitation située à l’ouest
de la parcelle ainsi que le trop-plein
d’un puits par un tuyau PVC enterré à
environ 80 cm dans le sol de la parcelle
dans un axe ouest-est (habitation
vers la mare). Ainsi, cette mare subit
parfois un assec partiel en fin d’été,
mais son fond possède une cuvette de
D A
plusieurs mètres de diamètre qui n’est C
jamais totalement asséchée.
2006 à 2011 : mise en place d’une
haie spontanée de 430 mètres de E B

longueur pour ~2575m². Le principe

de la haie spontanée consiste à recréer
une seconde clôture à l’intérieur de la F

parcelle expérimentale et de laisser

la flore s’installer librement entre ces
deux clôtures. Ainsi, une végétation
ligneuse s’installe spontanément, N
principalement composée par la ronce
G
(Rubus sp.), le Saule cendré (Salix
cinerea), l’Aubépine (Crataegus 500 m
monogyna) le Prunellier (Prunus
Figure 3 : Situation passée et actuelle des zones humides (mares) de reproduction potentielle pour
spinosa), le Frêne élevé (Fraxinus Figure 3 : Situation
les amphibiens passée
dans un rayon de et actuelle
1 km desdeux
autour des zones humides
mares (petite et(mares) de reproduction
grande étoiles) crées au sein
excelsior) et le Chêne pédonculé potentielle pour
du site d’étude les amphibiens
(pointillés dans
blancs). Rond un :rayon
blanc mares de 1 km autour
bocagères classiquesdes; deux mares
rond blanc (petite
barré : mare
ayant
et été comblée
grande étoiles)depuis
crées 1980 ; rond
au sein du gris
site: d’étude
mare reconvertie en blancs).
(pointillés bassin deRond
rétention
blancdes eaux de
: mares
(Quercus robur). ruissellement d’une route départementale ; rond noir : mare devenue batrachologiquement stérile par
bocagères classiques ; rond blanc barré : mare ayant été comblée depuis 1980 ; rond
l’introduction de palmipèdes (canards, oies et cygnes) ; carré blanc : mare entièrement fermée par la
2015 : création d’une seconde mare gris : mare(par
végétation reconvertie enSaule).
exemple : le bassinLes
delettres
rétention
A à Gdes eaux de
désignent des ruissellement d’une
mares citées dans route(Cf.
le texte
nationale ; rond noir
Chapitre discussion). Map: data
mare devenue
©2018 Google. batrachologiquement stérile par l’introduction
de de 10m² pour une profondeur palmipèdes (canards, oies et cygnes) ; carré blanc : mare entièrement fermée par la
de
maximale de ~140cm. Cette mare
végétation (par exemple : le Saule). Les lettres A à G désignent des mares citées dans le
est volontairement plus petite que texte (Cf. Chapitre discussion). Map data ©2018 Google.

Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.
B) À l’échelle du paysage.
Partant du principe que dans notre cortège d’espèces, la
plupart s’éloignent rarement plus de 100 à 1000 mètres
des eaux de ponte, parfois plus pour certains anoures,
notamment la Rainette verte (ACMAV coll. et al 2003,
Nöllert & Nöllert 2003), un recensement des potentiels
sites de reproduction (e. g. mares) dans un rayon de 1
km autour de la parcelle expérimentale a été effectué.
Le but était d’essayer de comprendre l’origine de la
colonisation des mares de la parcelle expérimentale
par les amphibiens. En prenant un peu de hauteur, la
parcelle expérimentale se trouve dans un paysage très
simplifié depuis le remembrement des années 1960
(Fig. 3). En effet, à cette période, la commune où se
situe l’étude a perdu près d’un millier de kilomètres de
haies et 53 hectares de taillis (Tremblay 1993) !
Depuis la fin des années 1990, même si le linéaire de
haies n’a pas vraiment diminué autour de la parcelle
expérimentale, il subit constamment une dégradation
qualitative par passage annuel de l’épareuse (broyage
mécanique de la base des haies).
De plus, le nombre de mares post-remembrement a
également continué de chuter. En effet, dans un rayon
d’un kilomètre autour du site d’étude, l’examen de
l’état des 34 mares recensées depuis 1980 permet de
dresser une situation très alarmante puisque 74%
(N  = 25) d’entre elles sont devenues inadaptées aux
amphibiens en une trentaine d’années. Les raisons
en sont les suivantes  : 44% (N = 15) des mares
environnantes au site d’étude ont été comblées, 6%
(N  = 2) sont devenues des bassins de rétentions des
eaux concentrées en résidus d’hydrocarbures par
ruissellement d’une route très fréquentées, 21% (N  =
7) sont devenues des saulaies, 3% (N  = 1) convertie
en mare ornementale pourvue de palmipèdes (canards,
oies et cygnes) (Fig. 3). De surcroît, les mares qui
accueillent encore des amphibiens (26% ; N = 9) sont
très perturbées par la présence de ragondins, Myocastor
coypus (Molina, 1782), qui rendent l’eau turbide et
réduisent les herbiers aquatiques, ces perturbations
étant loin d’être insignifiantes pour les amphibiens
(Grosselet et al. 2001).
L’étude présentée ici témoigne de la création de deux
nouveaux sites de reproduction (deux mares) ainsi
qu’un nouvel habitat terrestre (haie), ce qui n’était plus
arrivé depuis presque soixante ans dans ce secteur.
2) Méthode d’inventaire
A) Sur terre
Les amphibiens en phases terrestres sont découverts de
trois manières :
Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
5
>sous des abris artificiels ou non. Les premiers sont des
plaques en fibrociment destinées à une autre étude sur
les reptiles (Graitson & Naulleau 2005), et les seconds
sont des pierres, bûches, etc. ;
>en pleine journée lorsque certaines espèces sont en
héliothermie, en fuite ou en déplacement ;
>enfin, en réalisant quelques rondes crépusculaires
à l’aide d’une lampe tout au long de l’année lorsque
les amphibiens sont soit en migration pré ou post-
reproduction ou en chasse.
B) Dans l’eau
Les amphibiens sont observés lors de la phase de
reproduction dans les deux mares, soit à la lampe à la
tombée de la nuit, ou par recherche de pontes en plein
jour. Des écoutes sonores sont également effectuées
pour identifier certaines espèces d’anoures (Crapaud
épineux, Rainette verte, Grenouille agile, Grenouille
commune et Grenouille rieuse). L’utilisation d’un
amphicapt (http://www.reserves-naturelles.org/sites/
default/files/fichiers/protocole_amphibiens.pdf) a été
mise en place en avril 2019 afin de préciser le cortège
d’espèce de triton présent dans la mare 1. Cette méthode
de piégeage vient en complément des prospections
nocturnes à la lampe dont l’étendue de la mare 1 ne
permet qu’une prospection partielle de sa surface
depuis ses berges.
RÉSULTATS
1) Suivi sur terre
Sur le site d’étude, les espèces observées en phase
terrestre apparaissent chronologiquement de la manière
suivante : H. arborea dès 2004  ; R. dalmatina, B.
spinosus et S. salamandra en 2005 ; P. kl. esculentus en
2006 ; T. marmoratus en 2007 ; L. helveticus en 2011 et
A. obstetricans en 2017 (Tab. II).
Notons que H. arborea, R. dalmatina, B. spinosus et P.
kl. esculentus sont des taxons présents sur le site d’étude
avant qu’elles ne se reproduisent dans les mares n°1 et/
ou n°2, voire même avant leur création.
Alors que L. helveticus est une espèce qui est notée à
terre seulement après qu’une reproduction avérée soit
observée dans la mare n°1. Précisons que la totalité
des L. helveticus observés en phase terrestre, ce qui
représente des dizaines d’individus, sont des juvéniles.
Trois espèces sont observées en phases terrestres sans
qu’aucune reproduction ne soit observée dans les deux
mares : une adulte de S. salamandra en 2005  ; deux
juvéniles et un adulte de T. marmoratus en 2007, 2012
 6 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.

Alytes obstetricans Bufo spinosus (2014)

Rana dalmatina (2007) Pelophylax ridibundus

Pelophylax kl. esculentus (2007) Hyla arborea (2007)

Figure Figure 4 : Répartition
4 : Répartition des observations
des observations d’anoures
d’anoures en en phases
phases terrestres terrestres sur
et aquatiques et aquatiques
le site d’étudesurentre
le site
2004d’étude
et 2018entre 2004
dans un et 2019
maillage dans
de 10x10
mètres un maillage
de côté. de entre
La date 10x10 mètres desuivant
parenthèses côté. La datedeentre
le nom parenthèses
l’espèce correspondsuivant le nom
à l’année de la de l’espèce
première correspond
reproduction à l’année
avérée de ladans
de l’espèce première
l’une des
deux mares.
reproduction avérée de l’espèce dans l’une des deux mares.
Map data
Map©2018
dataGoogle.
©2018 Google.
O= maille
O=avec au avec
maille moinsauune observation
moins avant qu’une
une observation reproduction
avant dans l’une des
qu’une reproduction deux
dans mares
l’une desdudeux
site d’étude
mares du ait site
été avérée.
d’étude ait été avérée.
X= maille avec au moins une observation après que la reproduction dans l’une des deux mares du site d’étude ait été avérée.
X= maille avec au moins une observation après que la reproduction dans l’une des deux mares du site d’étude ait été avérée.

Salamandra salamandra Triturus cristatus (2014)

Triturus marmoratus Lissotriton helveticus (2008)

Figure 5Figure 5 : Répartition
: Répartition des observations
des observations d’urodèles
d’urodèles en en phases
phases terrestres terrestres et
et aquatiques suraquatiques surentre
le site d’étude le site
2004d’étude entre
et 2018 dans2004 et 2019
un maillage dedans
10x10
mètres deuncôté.
maillage
La datedeentre
10x10 mètres desuivant
parenthèses côté. La datedeentre
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à l’annéele nom
de lade l’espèce
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Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France. 7

Figure 6 : Evolution annuelle du recensement des pontes de R. dalmatina et des amplexus de B. spinosus observés dans la mare n°1

depuis sa création en 2005. Pour des raisons méthodologiques, le comptage des pontes chez R. dalmatina est arrêté dès qu’il atteint
baisse de reproduction de 2017 correspond à un niveau d’eau
200 (pour plus d’informations : cf. chapitre 2 dans Résultats). La petite
Figure 6 : Evolution annuelle du recensement des pontes de R. dalmatina et des amplexus de
anormalement faible, ce qui a affecté la reproduction des deux espèces. B.
spinosus observés dans la mare n°1 depuis sa création en 2005. Pour des raisons méthodologiques,
le etcomptage
2018  ; un des
adulte de A. obstetricans
pontes en 2017 (Tab.
chez R. dalmatina reproduction
est arrêté dès qu’il de l’espèce,
atteint 200 dont
(pourtrois
plusmâles matures et :
d’informations
II). Notons d’ailleurs que les observations de ces trois une femelle mature se sont
cf. chapitre 2 dans Résultats). La petite baisse de reproduction de 2017 correspond à un niveau fait piéger en seulement
d’eau
espèces se situent à l’opposé des deux mares du site trois nuits.
anormalement faible, ce qui a affecté la reproduction des deux espèces.
d’étude, au sein de la zone d’habitation (Figs. 1, 4 et 5).
Notons quelques cas d’observations d’espèces au
La situation était d’ailleurs similaire avec H. arborea
moment de leur période de reproduction respective
en 2004, B. spinosus en 2005 et P. kl. esculentus en
sans confirmation de reproduction. C’est le cas de
2006 où ces trois espèces ont été observées en phase
terrestre, à l’opposé des mares n° 1, avant qu’elles ne rares L. helveticus observés en 2007. Un mâle de B.
s’y reproduisent (Figs. 1 et 4). spinosus est observé en 2011, un autre en 2013 pendant
la période de reproduction nageant à la surface de la
Seules deux espèces, T. cristatus et P. ridibundus, n’ont mare avec des R. dalamtina.
jamais été observées à terre.
Pour la mare n°2 (la plus petite créée en 2015 ; Fig. 1),
R. dalmatina est ici encore l’espèce pionnière, avec des
2) Suivi dans l’eau pontes observées dès 2016. Cette même année, quelques
Pour la mare n°1 (la plus grande créée en 2005, Fig. 1), rares L. helveticus sont observés, ainsi qu’en 2019,
R. dalmatina, H. arborea et P. kl. esculentus sont les mais la reproduction n’a pas été confirmée (absence
espèces pionnières du cortège car elles s’y reproduisent de larves). En 2019, H. arborea et P. kl. esculentus s’y
dès 2007 (Tab. II), en accrochant leurs pontes aux reproduisent avec succès.
aspérités minérales (e. g. cailloux), la mare étant
alors encore dépourvue d’une végétation aquatique Aussi bien dans la mare n°1 que la n°2, dès qu’une
permettent de fixer les pontes. En 2008, c’est au tour reproduction est confirmée, elle devient ensuite
de L. helveticus de se reproduire dans cette mare et la systématiquement annuelle, quelle que soit l’espèce. Le
première ponte de B. spinosus est constatée en 2014. cas de T. cristatus est particulier, car sa détection dans
C’est également en 2014 qu’une femelle mature et deux la mare n°1 étant difficile sans piégeage, il est donc
mâles matures de T. cristatus sont observés dans cette plus qu’envisageable qu’il s’y reproduit également
mare. Les mâles étaient ornés de leur crête nuptiale tous les ans depuis 2014. Notons également que
ce qui suggère une reproduction de l’espèce même l’activité reproductrice augmente généralement dans
si aucune larve n’a pu être observée par la suite. En le temps. Le comptage des pontes chez R. dalmatina
2018, deux cadavres d’individus matures de ce grand ou d’amplexus chez B. spinosus en est une bonne
triton sont trouvés dans la mare. L’utilisation en 2019 illustration (Fig. 6). En effet, les bilans de comptage
d’un amphicapt a permis de certifier de nouveau la des pontes de la mare n°1 chez R. dalmatina ont
Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
8 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.
débuté à 8 pontes en 2007, puis augmenté de manière
exponentielle jusqu’à un maximum de 200 pontes à
partir de 2011. Depuis 2011, dès que le chiffre de 200
pontes est atteint, le comptage est stoppé car il devient
ensuite compliqué de tout comptabiliser correctement
au vu de la surface de la mare et la densité de pontes.
Pour le comptage des amplexus de B. spinosus, le bilan
est de 1 en 2014 pour atteindre un maximum de 23 en
2019. Les deux espèces enregistrent une légère baisse
de la reproduction en 2017. La raison pourrait être liée
à une très faible précipitation à l’automne et l’hiver
précédant les reproductions, entraînant ainsi un très
faible niveau d’eau de la mare. Au mois de mars, ce
dernier correspondait au niveau d’eau de la fin de l’été.
L’augmentation annuelle de l’activité reproductrice
doit aussi concerner les autres espèces, mais leurs
pontes ou leurs amplexus étant plus discrets, il est donc
plus compliqué de le démontrer.
Seules trois espèces, S. salamandra, T. marmoratus
et A. obstetricans, n’ont jamais été observées dans les
mares.
DISCUSSION
À travers les créations d’habitats aquatiques (deux
mares) et terrestres (430 mètres de haie) de la parcelle
expérimentale du site d’étude (Fg. 1) et la connaissance
du paysage environnant, notamment les zones humides
de reproduction d’amphibiens les plus proches, voici
les hypothèses avancées pour essayer d’interpréter
cette colonisation au niveau spécifique :
S. salamandra : espèce curieusement occasionnelle
à rare dans ce contexte bocager. Quelques individus,
environ une vingtaine, sont découverts plus ou moins
régulièrement depuis les années 1990 dans un rayon
de 500 mètres autour du site d’étude. La plupart des
individus sont trouvés sur les routes, malheureusement
parfois écrasés. D’ailleurs, l’unique individu observé
en 2005 dans la zone d’habitation du site d’étude était
un adulte en déplacement sur la route goudronnée.
L’animal avait aussitôt été placé dans la haie la plus
proche (Figs. 1 et 5  ; Tab. II). Néanmoins, le grand
boisement situé à l’ouest du site d’étude (Fig. 3) doit
certainement abriter une belle population.
T. cristatus : ce grand triton est peu commun dans les
environs du site d’étude. Seulement deux contacts
avaient eu lieu le 27/07/1999 (quelques larves) et le 10
février 2001 (une femelle mature) dans la mare A (Fig.
3). Depuis, l’espèce était restée introuvable dans le
secteur autour du site d’étude. Sa redécouverte en 2014
(deux mâles matures et une femelle matures), puis en
2018 (deux cadavres d’individus matures), et enfin en
Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
2019 (trois mâles matures et une femelle mature piégés
par un amphicapt) dans la mare n°1 de la parcelle
expérimentale est donc très satisfaisante (Figs. 1 et 5 ;
Tab. II). Néanmoins, aucune ponte ou larve n’ont été
découvertes pour confirmer la reproduction de cette
espèce. Mais compte tenu que tous les mâles observés
depuis 2014 étaient ornés de leur crête nuptiale, il
est donc fort probable que l’espèce s’y reprodui.
L’amphicapt sera désormais installé dans l’été afin de
découvrir des individus au stade de larves. Malgré, la
réjouissance de l’établissement de l’espèce, le maintien
sur le long terme de cette dernière semble compromis
lorsque l’on sait qu’une population viable de T.
cristatus repose sur un réseau de 4 à 8 mares abritant
l’espèce au km² avec boisement et fourrés à proximité
(ACMAV coll. et al 2003, Boissinot et al 2013), ce qui
n’est malheureusement plus le cas ici.
T. marmoratus : ce grand triton est connu pour se
reproduire dans la mare A (Fig. 3). Malgré cela,
seulement trois individus sont observés en phase
terrestre dans la zone d’habitation (Figs. 1 et 5 ; Tab.
II). Signalons la découverte, au cours de l’étude, de
quelques autres juvéniles en phases terrestres dans
le village situé à moins de 500 mètres au sud du site
d’étude (Fig. 3).
L. helveticus : espèce assez bien représentée dans
le bocage, et comme R. dalmatina, ce petit triton
se reproduit dans presque toutes les mares situées à
proximité du site d’étude (Fig. 3). La confirmation,
plus tardive d’une année, de sa reproduction vis-à-
vis des anoures pionniers de notre étude (H. arborea,
R. dalmatina et P. kl. esculentus) (Tab. II), est peut-
être imputable à une plus faible mobilité dû à sa
morphologie. En effet, cette espèce est connue pour
s’éloigner rarement de plus de 150 mètres de son site
de reproduction (ACMAV coll. et al 2003). Ce qui
est intéressant chez ce triton, c’est l’omniprésence de
juvéniles en phases terrestres sur l’ensemble du site
d’étude les années qui succèdent sa reproduction dans
la mare n°1 (Figs. 1 et 5 ; Tab. II). Ce qui confirme une
formidable colonisation de l’ensemble du site d’étude à
partir de ses mares.
A. obstetricans : espèce devenue très rare et localisée
dans le secteur. En effet, les deux populations les
plus proches connues à ce jour se situent à 4 km au
nord et à 3 km à l’ouest du site d’étude. Ces dernières
abritent quelques individus cantonnés autour de deux
mares ornementales. Historiquement, une population
se trouvait autour de la mare E (Fig. 3), distante de
300 mètres du site d’étude. Après le comblement
de celle-ci au début des années 1980, l’espèce avait
disparu. En 2015, 5 à 6 individus chanteurs avaient été
Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.
localisés dans la propriété de la mare F (Fig. 3), puis
un autre dans la propriété qui juxtapose le site d’étude.
Après enquête, il se trouve que ces deux nouvelles
localisations de l’espèce sont attribuables à une
importation involontaire d’alytes suite à la livraison
de sable provenant de la même carrière. Depuis, nous
ne notions plus aucune présence de l’Alyte jusqu’à
la découverte d’un adulte le 21/11/2017 dans la zone
d’habitation du site d’étude (Figs. 1 et 4 ; Tab. II). Il est
donc probable que ce soit un survivant de cet épisode
d’importation deux ans auparavant.
B. spinosus : espèce présente dans les environs et sur
le site d’étude (principalement localisé vers la zone
d’habitation) avant qu’elle ne s’y reproduise en 2014
(Figs. 1 et 4 ; Tab. II). Pour sa reproduction, l’espèce
est connue pour sa fidélité à son site de naissance
(Heusser 1968, 1969). Le sens de l’olfaction jouerait
un rôle important pour les amphibiens, notamment chez
les tritons, pour retrouver ou coloniser une mare de
reproduction via l’odeur qui en émane (cf page 56 dans
ACMAV coll. et al 2003). En effet, on sait désormais
qu’une mare dégage des molécules qui produisent
un bouquet d’odeurs unique, suite à un processus
physico-chimique impliquant des variables abiotiques
et biotiques telles que la communauté d’anoures
vivant sur le site. On pourrait donc extrapoler cette
hypothèse chez les anoures. Ainsi, R. dalmatina qui a la
même phénologie de reproduction aurait pu participer
involontairement à diriger quelques rares colonisateurs
de B. spinosus matures vers un nouveau site de
reproduction pour l’espèce. Outre cette hypothèse, la
reproduction tardive de B. spinosus sur le site d’étude
peut également s’expliquer par le fait que cette espèce
apprécie les boisements vieillissants à proximité
des mares et les haies spontanées de la parcelle
expérimentale n’ont atteint un stade arborescent qu’à
partir de l’année 2012. Enfin, les sites de reproduction
les plus proches se situent dans les mares C, D et G
(Fig. 3), sachant que la mare D a été comblée en 2005.
R. dalmatina : grenouille omniprésente dans le paysage
bocager environnant, même si elle n’est que très
peu détectée sur la parcelle expérimentale avant les
aménagements (Figs. 1 et 4 ; Tab. II). Elle est également
connue pour être ubiquiste dans le choix de ses sites
de reproduction (mares, étangs, fossés, ornières…). Sa
reproduction sur le site d’étude dès 2007 n’est donc pas
étonnante. Avant cette étude, elle était connue pour se
reproduire dans l’ensemble des mares les plus proches
du site d’étude (Fig. 3), ce qui sans surprise, en fait une
espèce pionnière.
P. ridibundus : cette espèce est très rare dans ce secteur
bocager. Ce qui se confirme par l’unique individu mâle
Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
9
observé tout l’été 2016 à la surface de la mare n°1 (Figs.
1 et 4, Tab. II). Son identification, sans capture, a été
certifiée selon deux critères : une taille supérieure à P.
kl. esculentus et son chant caractéristique. Son origine
reste mystérieuse.
P. kl. esculentus : cette espèce peut potentiellement
coloniser tous les plans d’eau. Son chant assez
retentissant peut, comme celui d’ H. arborea, être
un bon indicateur pour ses congénères lors de la
découverte d’un nouveau site de reproduction. Elle
est également connue pour avoir des déplacements
terrestres migratoires ou colonisateurs au printemps
et à l’automne. D’ailleurs, les observations terrestres
réalisées sur le site d’étude, dont une avant que l’espèce
ne s’y reproduise, ont presque toutes eu lieu au mois
d’avril. L’ensemble des observations terrestres sur
le site d’étude sont toujours localisées à l’opposé des
mares n°1 et 2 où l’espèce se reproduit (Figs. 1 et 4 ;
Tab. II). Ces observations terrestres se situent donc
presqu’à mi-chemin entre la mare n°1 (Fig. 1) et la mare
C (Fig. 3), où se situe le site de reproduction le plus
proche de notre site d’étude, ce qui suggère l’origine de
la colonisation.
H. arborea : espèce pionnière par excellence
(reproduction dès 2007 sur le site d’étude). Son
omniprésente dans le paysage environnant constitue
l’un de ses atouts pour la découverte de nouvelles
mares. D’ailleurs, notons sa présence, dès 2004, dans
la partie arborée de la zone d’habitation du site d’étude
avant les aménagements aquatiques et terrestres de
la parcelle expérimentale (Figs. 1 et 4  ; Tab. II). Son
chant très fort peut être interprété comme un signal à
ses congénères pour leur communiquer la découverte
d’un nouveau site de reproduction. De plus, ses têtards
ont une alimentation peu exigeante (ACMAV coll. et
al 2003), atout majeur dans une nouvelle mare dont
la végétation est quasi absente. Avant l’étude, elle
était connue pour se reproduire dans les mares A et C,
proches du site d’étude (Fig. 3).
La chronologie de colonisation des espèces
d’amphibiens pour la reproduction dans les mares
nouvellement créées lors de ce projet est donc logique
et conforme au cortège dit « pionnier» (ACMAV coll.
et al 2003,). La mare n°1, créée au mois d’août 2005,
permet d’avoir un recul de presque 15 ans. Ainsi, les
espèces dites « pionnières » s’y sont reproduites dès le
deuxième printemps suivant sa création : R. dalmatina,
P. kl. esculentus et H. arborea. Suivies de très près
par le L. helveticus en 2008. Et enfin, B. spinosus et T.
cristatus deviennent les cinquième et sixième espèces
d’amphibien à s’y reproduire en 2014. On constate
donc clairement une colonisation des nouvelles mares
10 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.

d’abord par les espèces les plus ubiquistes vers les plus
exigeantes (Le Garff & Frétey 2014b).
Dans ce contexte paysager brutalement modifié suite
au remembrement de 1963, le secteur de l’étude subit
depuis une dégradation continue en lien direct avec
les pratiques agricoles. En effet, pour les habitats
aquatiques, ces dégradations se résument par le
comblement des mares ayant survécu aux années 1960
ou bien, moins brutalement, par leur abandon qui
aboutit à une flaque d’eau qui ne voit plus le soleil,
masqué par des saules. Pour l’habitat terrestre, c’est
un acharnement permanent sur les haies, lesquelles
subissent annuellement le passage de l’épareuse
(broyage mécanisé) de leur base, ce qui entraîne la
disparition des parties broussailleuses, essentielles à
la « petite faune » (Boissinot et al. 2013, 2015). Les
aménagements de la parcelle expérimentale (mares et
haie spontanée) vont à l’encontre de l’actuelle gestion
paysagère avoisinante et offrent aux amphibiens une
certaine stabilité environnementale. Le succès de
ce projet, au moins pour 6 espèces (T. cristatus, L.
helveticus, B. spinosus, R. dalmatina, P. kl. esculentus
et H. arborea) est dû aux caractéristiques suivantes :
(iii) synchronisation entre la création d’habitats
terrestres (haie spontanée) et aquatiques (mares),
(iv) quasiment aucune route entre les mares du site
d’étude, les haies et les boisements des alentours
(diminuant ainsi le risque de mortalité importante
lors des migrations nuptiales et de dispersion)
Le projet n’est pas encore abouti puisqu’un
embroussaillement spontané volontaire est en cours
pour obtenir à terme une zone boisée d’environ 1100m²
autour de la mare n°2 (Fig. 1), et ce afin de favoriser les
exigences écologiques de S. salamandra, T. cristatus et
T. marmoratus.
Ce projet paraissait initialement ambitieux, mais les
résultats très positifs obtenus pour plus de la moitié des
espèces d’amphibiens du secteur sont très satisfaisants.
Il est donc important de partager ce genre d’expérience
qui est peu onéreuse, aussi bien en acquisition foncière,
fiscalement et en matière d’aménagements. En effet,
ce bilan économique est très éloigné de ceux des
aménagements réalisés sous le terme de « mesures
compensatoires » ou les surcoûts et les piètres résultats
écologiques laissent souvent perplexe lorsqu’un suivi
est réalisé en aval.

(i) malgré le déclin de ces espèces, celles-ci sont
encore présentes dans le bocage environnent au
début de l’étude,
(ii) absence de poisson dans les mares,
J’espère que ce retour d’expérience incitera à
responsabiliser certains propriétaires fonciers du
bocage à essayer de restaurer spontanément les erreurs
du passé et celles du présent, pour la faune bocagère,
en particulier les amphibiens.

REMERCIEMENTS
Un grand merci à Victor (l’âne†), Noisette et Mïa (les deux chèvres), nos super tondeuses biologiques sans qui cette étude n’aurait
certainement pas connu une telle réussite ! Merci également à Philippe Evrard de m’avoir autorisé à utiliser sa photo de Grenouille
rieuse pour l’iconographie de l’annexe 1. Enfin, une grande reconnaissance vis-à-vis des relecteurs pour leurs remarques toujours
constructives : Didier Montfort, Guy Naulleau et Joseph Baudet.

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12 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.

Nom Nom LR 2015 LR 2009 Tendance

LR 2015 mondiale
commun scientifique France Pays de la Loire France*2015
Salamandre Salamandra
LC LC LC 
tachetée salamandra

Triton crêté Triturus cristatus LC NT LC 

Triton marbré Triturus marmoratus LC NT LC 

Triton palmé Lissotriton helveticus LC LC LC 

Alyte accoucheur Alytes obstetricans LC LC LC 

Crapaud épineux Bufo spinosus LC LC LC 

Grenouille agile Rana dalmatina LC LC LC 

Pelophylax
Grenouille rieuse LC LC NA ?
ridibundus
Grenouille Pelophylax kl.
LC NT NA 
commune esculentus

Rainette verte Hyla arborea LC NT LC 

Tableau I : Espèces d’amphibiens recensées sur le site d’étude avec leurs statuts Liste rouge (LR), d’après les catégories de l’UICN,
proposés à différentes échelles spatiales. LC : Préoccupation mineure (espèce pour laquelle le risque de disparition est faible) ; NT :
Quasi menacée (espèce proche du seuil des espèces menacées ou qui pourrait être menacée si des mesures de conservation n’étaient
pas prises) ; NA : Non applicable (espèce non soumise à l’évaluation car introduite ou trop récemment différenciée d’un point de vue
taxonomique). (*) Tendance d’évolution des populations : en diminution «  », stable «  » ou inconnues « ? ». (Marchadour 2009,
UICN France et al. 2015).

2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 2016 2017 2018 2019
Tc * ++ + ++
Lh * + ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++
Bs * + + ++ ++ ++ ++ ++ ++
Mare n°1 Rd * ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++
(1810m²)
Habitats Pr * +
Aquatiques Pkle * ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++
Ha * ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++
Lh ** + +
Rd ** ++ ++ ++ ++
Mare n°2
(10m²) Pkle ** ++
Ha ** ++
Ss
Tm
Lh
Habitat Ao
terrestre
Bs
Rd
Pkle
Ha

Tableau II : Evolution temporelle de la batrachofaune observée sur le site d’étude (zone d’habitation + parcelle expérimentale cf. figure
Tableau
1). Case IIgrisée :
: Evolution temporelle
présence en de la batrachofaune
phase terrestre surobservée
le site ;sur
+ :leprésence
site d’étude (zone d’habitation
confirmée dans les + parcelle
mares n° expérimentale cf. figure
1 et/ou 2 mais sans 1).reproduction
Case grisée :
présence en phase terrestre sur le site ; + : présence confirmée dans les mares n° 1 et/ou 2 mais sans reproduction attestée (faible effectif d’individus
attestée (faible effectif d’individus matures, aucune observation de pontes ou de larves) ; ++ : présence confirmée dans
matures, aucune observation de pontes ou de larves) ; ++ : présence confirmée dans les mares n° 1 et/ou 2 avec reproduction attestée (individus matures
les mares n°
1des
et/ou 2 avec reproduction attestée (individus matures des deux sexes et/ou pontes et larves). ; * : création de la mare
deux sexes et/ou pontes et larves). ; * : création de la mare n°1 le 20 août 2005 ;** : création de la mare n°2 le 23 avril 2015. Ss : Salamandra n°1 le 20 août
2005 ;** :
salamandra,création de cristatus,
Tc : Triturus la mareTm n°2: Triturus
le 23 avril Lh :Salamandra
2015. Ss :
marmoratus, salamandra,
Lissotriton helveticus, Tc : Triturus
Ao : Alytes cristatus,
obstetricans, Tm :
Bs : Bufo TriturusRdmarmoratus,
spinosus, Lh :
: Rana dalmatina,
Pr : Pelophylax
Lissotriton helveticus,
ridibundus, PkleAlytes
Ao : : Pelophylax kl. esculentus
obstetricans, Bs : et Ha :spinosus,
Bufo Hyla arborea.Rd : Rana dalmatina, Pr : Pelophylax ridibundus, Pkle : Pelophylax kl.
esculentus et Ha : Hyla arborea.

Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France. 13

Annexe I :
Iconographie des amphibiens observés sur le site d’étude situé sur la commune de Bouvron dans le département de
la Loire-Atlantique.(© de l’auteur à l’exception de la Grenouille rieuse © Philippe Evrard)

La Salamandre tachetée Salamandra salamandra (Linnæus, 1758) Le Triton crêté Triturus cristatus (Laurenti, 1768)

Le Triton marbré Triturus marmoratus (Latreille, 1800) Le Triton palmé Lissotriton helveticus (Razoumowsky, 1789)

L’Alyte accoucheur Alytes obstetricans (Laurenti, 1768) Le Crapaud épineux Bufo spinosus (Daudin, 1803)

Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)
 14 Retour positif sur des aménagements favorables pour les amphibiens dans le bocage de l’Ouest de la France.

La Grenouille agile Rana dalmatina Fitzinger in Bonaparte, 1838 La Grenouille rieuse Pelophylax ridibundus (Pallas, 1771)

La Grenouille verte Pelophylax kl. esculentus (Linnæus, 1758) La Rainette verte Hyla arborea (Linnæus, 1758)

Bulletin de la Société des Sciences Naturelles de l’Ouest de la France (N.S.), 2020, 42 (1-2)

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