2011TA CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
CROISSANCE ET
DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
Section 2 : facteurs de la croissance et du développement
de la plante
I. GÉNÉRALITÉS
75. – La croissance et le développement sont des processus
qui ne se font pas au hasard. Ils sont soumis à une régula-
tion. Ils sont, dans une large mesure, ordonnés à l’avance
en ce sens que connaissant la nature de la semence, on
peut prévoir les caractéristiques de la plante qui en
Liste découle. L’aptitude à une croissance rapide, la morpholo-
gie, la précocité de floraison sont des propriétés prévisibles
parce qu’héréditaires.
Ces propriétés sont inscrites dans la cellule de départ,
Ta b l e dans l’œuf, puis transmises à la suite des mitoses à toutes
les cellules de la plante pour se retrouver finalement, en
partie, dans les gamètes. Leur transmission au cours des
générations successives de plantes est par ailleurs étudiée
en génétique.
Index Cependant, sur une plante, il faut bien admettre que les
cellules d’une tige, d’une feuille ou d’une racine ne fonc-
tionnent pas toutes de la même manière et la question
qui se pose est de savoir pourquoi. Que sait-on de l’ori-
gine de ces différences de comportement ?
Glossaire 76. – Deux explications probablement complémentaires
sont possibles.
– Les propriétés des cellules – on dit aussi leur état de
compétence – ont changé au cours de la croissance à
laquelle elles participent.
– Les différences de comportement résultent de l’action de
facteurs extérieurs auxquels les ensembles cellulaires (no-
tamment les méristèmes et les bourgeons) sont soumis.
77. – a) L’état de compétence des cellules se modifie au
cours de la croissance. Les rameaux de l’extrémité d’un
arbre n’ont pas les mêmes propriétés que ceux de la base.
Si on les isole pour les greffer ou les bouturer, l’arbre résul-
tant du greffage ou l’enracinement de la bouture dépen-
dent du lieu de prélèvement sur la plante d’origine. Les
pépiniéristes le savent bien et en tirent le meilleur parti.
78. – La modification de l’état de compétence résulte
d’au moins deux séries de processus :
– le matériel héréditaire localisé en particulier dans le noyau
cellulaire et transmis au cours de la mitose aux cellules
filles a évolué. Cette évolution se traduirait le plus souvent
par une perte d’aptitude comme c’est le cas de certaines
racines et de certaines feuilles incapables, par exemple, de
régénérer une nouvelle plante par bouturage.
Des recherches récentes sur les microorganismes sem-
blent montrer que les cellules peuvent aussi acquérir des
aptitudes nouvelles. Cependant, les modifications des
Document à usage pédagogique
propriétés héréditaires des cellules végétales au cours de
la croissance sont mal connues chez les plantes supérieu-
res. Elles sont sûrement faibles ;
– il peut également arriver que le comportement parti-
culier de certains organes résulte de la présence dans
leurs cellules de substances chimiques actives, très sta-
bles et ne migrant pas ; nous verrons de telles substan-
ces dans le chapitre des régulateurs (cf. n. 168).
79. – b) L’action de facteurs extérieurs à la cellule ou à
l’organe sur sa croissance et son développement est
l’aspect de la physiologie végétale le plus largement étudié.
Cette étude, sans pouvoir, à elle seule, expliquer les méca-
nismes de la régulation dont elle ne considère qu’un des
aspects, est cependant à l’origine de nombreuses applica-
tions agricoles.
On distinguera :
– les facteurs de l’environnement physique : tempéra-
ture, lumière ;
– les facteurs de l’environnement chimique : oxygène,
eau et aliments minéraux ;
– les régulateurs hormonaux, substances organiques
apparaissant naturellement, agissant à très faible dose
et capables de migrer dans la plante.
A ces substances naturelles nous ajouterons des substan-
ces synthétiques qui ont des propriétés simulant celles des
substances naturelles et qui ont reçu des applications en
agriculture, notamment dans le domaine du désherbage.
II. FACTEURS
DE L’ENVIRONNEMENT PHYSIQUE
A. Température
1. Températures létales
80. – On signalera tout d’abord les températures létales,
températures extrêmes, froides ou chaudes, qui détruisent la
structure cellulaire et ne permettent pas la survie de la
plante. Le gel, par exemple, détruit de nombreuses plantes
sensibles (pommes de terre, maïs). D’autres plantes résistent
à des températures plus basses (– 12 à – 17 °C pour les
céréales d’hiver). La résistance au froid ou à la chaleur
dépend tout d’abord de l’espèce et de la variété et également
de l’endurcissement, aptitude à mieux résister, conférée par
l’application progressive de températures excessives.
1
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2. Température et croissance :
Entre ces extrêmes, la température est un facteur de régu-
lation important de la croissance des plantes. Il est
cependant assez difficile d’étudier l’action de ce facteur
dans les conditions naturelles où il varie au cours de la
journée et selon les saisons, présentant une certaine alter-
nance à laquelle d’ailleurs les plantes sont sensibles.
81. – Pour tracer des courbes de croissance en fonction de
la température, on caractérise la température journalière
par une seule donnée en utilisant la température moyenne
entre le minimum et le maximum journaliers. On peut
également utiliser des enceintes climatiques artificielles
dans lesquelles la température peut être maintenue cons-
tante pendant toute la durée de l’expérience. Du tracé de
telles courbes (fig. 11) se déduisent les températures
cardinales : le zéro de végétation, température minimum au-
dessous de laquelle la croissance est nulle, la température opti-
mum qui donne la meilleure croissance et la température
maximum au-dessus de laquelle la croissance s’annule.
Croissance
Zone de croissance
"proportionnelle"
Temp rature
10 20 30 40 C
to topt. tmax.
Fig. 11. – Courbe de croissance en fonction de la température
82. – Entre le zéro de végétation (t0) et la température
moyenne journalière des climats tempérés (tm) la crois-
sance apparaît à peu près proportionnelle au supplément
de température (tm – t0). Si par exemple pour le maïs,
t0 = 10 °C, le supplément de température d’une journée
pour laquelle tm = 21 °C est de 11 °C.
83. – Pour des conditions climatiques pas trop excessives,
en additionnant les suppléments de température dont a
bénéficié la plante chaque jour de sa vie, on obtient un
chiffre appelé somme de température qui est assez étroite-
ment relié pour chaque sorte de plante à sa croissance
cumulée et à ses phases de développement. C’est ainsi que
telle variété de maïs a besoin d’une somme de température
de 500 °C durant la période semis-floraison femelle.
84. – Les mécanismes d’action de la température sur la
croissance sont simples ; elle conditionne les réactions du
métabolisme et en particulier la respiration qui fournit
l’énergie nécessaire à la synthèse des constituants organi-
ques dont dépend la croissance.
L’intensité respiratoire varie avec la température entre 0
et 40 °C à peu près comme la vitesse des réactions chimi-
ques. C’est-à-dire qu’elle se trouve environ doublée par
Document à usage pédagogique
TA 2011
une élévation de température de 10 °C. Au voisinage de
0 °C, la respiration s’annule et les sucres solubles non
utilisés peuvent s’accumuler (tubercule de pomme de
terre). Dès que la température s’élève au-dessus de 40 °C,
la respiration, d’abord très fortement augmentée, dimi-
nue brusquement et la plante meurt (fig. 12).
Respiration
(CO2 dégagé)
Température
0 10 20 30 40 50
Fig. 12. – Variation de l’intensité respiratoire en fonction
de la température. Liste
3. Thermopériodisme
85. – On appelle thermopériodisme la réaction de la
plante à des alternances de température, soit à l’échelle de Ta b l e
la journée, soit à l’échelle de l’année (thermopériodisme
annuel). On constate que le thermopériodisme journalier
est généralement favorable à la croissance de la plante,
alors que le thermopériodisme annuel permet à la plante
d’accomplir certaines phases de son développement I n dex
(levée de dormance, mise à fleur). Pour l’instant on en
connaît mal les mécanismes.
B. Lumière
Glossaire
1. Généralités
86. – La lumière constitue un facteur très complexe dont
nous retiendrons trois aspects.
a) Énergie transportée
87. – Les rayons lumineux transportent une énergie que
l’on peut mesurer. L’éclairement d’un objet s’exprime en
calories reçues pendant un certain temps sur une surface
donnée (une feuille reçoit par temps moyen au cours de
la journée environ 270 cal./cm2/sec.). On peut également
évaluer cette énergie d’après la sensation lumineuse
qu’elle produit sur l’œil ou sur une cellule photo-
électrique ; l’unité est alors le lux (un beau soleil donne
un éclairement de 75 000 lux).
b) Nature des radiations
88. – La lumière blanche est faite d’une somme de radia-
tions qui se chevauchent et que l’on sait séparer artificiel-
lement (ultraviolet de longueur d’onde inférieure à
400 nm1, visible compris entre 400 et 800 nm, infrarouge
supérieur à 800 nm). Certaines de ces radiations sont
arrêtées par les pigments végétaux (chlorophylle,
phytochrome) ; leur énergie donne à ces pigments des
propriétés nouvelles dont dépendent directement la
croissance et le développement des végétaux.
1. nm = nanomètre = milliardième de mètre.
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c) Durée de l’éclairement
89. – On appelle photopériode la durée relative de l’éclai-
rement naturel au cours d’une journée de 24 heures.
C’est ainsi que dans l’hémisphère nord les photopériodes
sont relativement longues l’été et courtes l’hiver.
Le photopériodisme est la réaction de la plante à la pho-
topériode à laquelle elle est soumise. Nous verrons qu’il
intervient dans les processus de croissance et de dévelop-
pement (mise à fleur, dormance, tubérisation).
2. Rôle trophique de la lumière : photosynthèse
90. – La lumière permet la photosynthèse, série de processus
par lesquels la plante fabrique ses aliments organiques en
utilisant l’énergie lumineuse, le CO2 de l’atmosphère et
l’eau de ses cellules.
Les aliments organiques assurent la respiration et consti-
tuent plus des 9/10e de la matière sèche de la plupart des
tissus végétaux. On en déduit facilement que, par son
Liste rôle trophique, la lumière est le facteur essentiel de la
croissance pondérale des végétaux.
91. – Elle rend ces plantes autotrophes, c’est-à-dire capa-
bles de subsister dans un milieu entièrement minéral (eau
Ta b l e + sels minéraux + CO2) sans recourir à d’autres êtres
vivants ou aux substances organiques qu’ils fabriquent.
Les plantes autotrophes sont cependant capables d’absor-
ber par leurs racines des substances organiques solubles
dans l’eau (sucres, acides aminés, vitamines, régulateurs de
Index croissance). Dans les conditions naturelles, en raison de la
compétition avec les micro-organismes du sol, cette source
de carbone est quantitativement négligeable.
92. – Il existe des végétaux hétérotrophes qui ne peuvent
se contenter d’une nourriture purement minérale ;
Glossaire
parmi eux : les plantes parasites (cuscutes, orobanches)
puisent à l’aide de suçoirs dans les tissus des plantes hôtes
les aliments organiques dont elles ont besoin ; les plantes
carnivores (drosera), aux aptitudes très curieuses, peu-
vent assimiler, grâce à des dispositifs de préhension et un
équipement enzymatique particulier ( protéases ), des
substances carbonées et notamment les acides aminés
résultant de la digestion de petits animaux.
93. – L’assimilation s’effectue au niveau des organes chlo-
rophylliens (organes assimilateurs constitués par les jeu-
nes tiges et les feuilles) des plantes vertes, la chlorophylle
étant le principal pigment responsable. Les produits qui
en résultent ne sont pas tous utilisés sur place. Pour
l’essentiel ils migrent, servant à alimenter des tissus
momentanément (méristèmes) ou définitivement (raci-
nes, tubercules souterrains) hétérotrophes.
a) Échanges gazeux
94. – Il est très facile de montrer que les plantes vertes
éclairées absorbent du gaz carbonique (CO2) et rejettent
de l’oxygène (O2) alors qu’à l’obscurité, à cause de la respi-
ration, c’est le contraire qui se produit. La quantité de CO2
absorbée est sensiblement égalé à la quantité d’O2 rejetée.
On exprime l’intensité photosynthétique par le volume
d’O2 émis par unité de temps et unité de masse ou de
surface de l’organe placé à la lumière. Cependant, à la
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CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
lumière, comme à l’obscurité, la plante respire, ce qui
masque en partie l’effet de la photosynthèse.
95. – La photosynthèse apparente est caractérisée par les
échanges gazeux globaux obtenus en présence de lumière.
C’est donc une estimation qui néglige la respiration ; cepen-
dant, dans les conditions photosynthétiques normales, la
respiration n’est que le 1/10e de la photosynthèse. La mesure
de la photosynthèse apparente constitue une approximation
souvent suffisante de l’activité photosynthétique.
96. – La photosynthèse réelle est obtenue en ajoutant aux
échanges globaux (photosynthèse + respiration), mesurés
en présence de lumière, ceux qui résultent de l’activité res-
piratoire mesurés à l’obscurité. Cela suppose l’absence
d’interaction entre la lumière et la respiration, ce qui n’est
pas le cas. On a en effet observé des changements impor-
tants de l’intensité respiratoire en présence de lumière.
97. – On appelle photorespiration l’accroissement parti-
culier de l’intensité respiratoire provoqué par une illumi-
nation et réduisant ainsi la photosynthèse.
La photorespiration est élevée pour les plantes des pays
tempérés et froids alors qu’elle est faible pour le maïs et la
canne à sucre mieux adaptés aux fortes luminosités de
leur zone de culture.
b) Réactions de la photosynthèse
98. – Le volume de CO2 assimilé étant égal à celui de O2
dégagé, on a longtemps pensé que les hydrates de car-
bone (glucides) formés provenaient de la combinaison
de l’eau avec le carbone résultant de la décomposition de
CO2 selon la réaction globale :
(lumière)
CO2 + H2O → GLUCIDES + O2
En réalité, en utilisant de l’eau renfermant l’isotope lourd
de l’oxygène *O, on a montré que l’oxygène émis prove-
nait de la décomposition (ou photolyse) de l’eau ; seul
l’hydrogène (H2) de l’eau est utilisé à la synthèse des glu-
cides selon la réaction :
(lumière)
CO2 + 2H2*O → (HCHO) + H2O + *O2
99. – L’incorporation du CO2 résulte d’une série de trans-
ferts d’énergie (énergie lumineuse en énergie chimique) et
de réactions très complexes. Il y a d’abord des réactions
photochimiques ou lumineuses qui comportent :
– la capture de l’énergie d’une partie des rayons lumi-
neux par deux systèmes photorécepteurs I et II
constitués en particulier des chlorophylles et d’autres
pigments accessoires comme les phycobilines et cer-
tains caroténoïdes ;
– la décomposition de l’eau : dégagement d’O2, fixation
de H2 sur les accepteurs intermédiaires et mise en
réserve de l’énergie chimique.
Les réactions lumineuses se passent en des temps très
courts et ne sont pas sensibles à la température. Elles sont
limitées par la quantité d’accepteur d’H2 disponible.
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100. – Il y a ensuite les réactions sombres, réactions chi-
miques ordinaires, pouvant se passer aussi bien à l’obs-
curité qu’à la lumière. Comme toutes les réactions chimi-
ques, les réactions sombres sont sensibles à la
température, l’optimum se situant autour de 30 °C.
Elles permettent l’incorporation de CO2 grâce à l’énergie
accumulée au cours des réactions lumineuses en utilisant
l’H2 des accepteurs. Ces derniers, libérés de l’H2, sont à
nouveau disponibles pour les réactions lumineuses. Les
réactions sombres conditionnent donc les réactions
lumineuses et on comprend pourquoi la température
peut avoir une action sur l’activité photosynthétique glo-
bale. De même une lumière intermittente, c’est-à-dire
faite d’éclairs brefs séparés par de courtes périodes d’obs-
curité (l/50e de seconde) permet une meilleure utilisation
de l’énergie lumineuse (les réactions sombres ayant le
temps de se produire). Cette constatation, qui date de
1932, n’a pas été suivie d’application.
c) Produits formés et migration
101. – C’est l’amidon qui est le glucide le plus fréquem-
ment élaboré au terme de la photosynthèse. Cependant
de nombreuses plantes forment d’abord du saccharose
ou parfois du glucose ou du fructose. Dans le cas général,
l’amidon formé s’accumule en une réserve temporaire
qui sera solubilisée ultérieurement, la nuit principale-
ment, en sucres plus simples et migrera vers les lieux
d’utilisation : méristèmes, fruits, tubercules.
La migration s’effectue principalement sous forme de sève
élaborée, liquide sirupeux qui migre dans le phloème.
d) Facteurs de variation
– Éclairement
102. – La photosynthèse s’accroît avec l’éclairement.
Lorsque ce dernier est très faible, l’émission photosyn-
thétique d’oxygène compense l’absorption respiratoire :
c’est le point de compensation lumineuse. Puis la quan-
tité de lumière s’élevant, le dégagement d’O2 s’accroît
régulièrement et atteint un maximum. Lorsque le maxi-
mum est atteint, si l’éclairement augmente, la photosyn-
thèse reste constante, elle a atteint le plateau de satura-
tion . Les autres facteurs sont devenus insuffisants et
limitent ainsi l’efficacité de la lumière (loi des facteurs
limitants).
Dans les conditions naturelles, le point de compensation
est atteint en général pour quelques centaines de lux et le
plateau de saturation vers 30 000 lux. Cependant les
résultats dépendent de la nature des plantes et l’on dis-
tingue les plantes de soleil pour lesquelles le maximum
de photosynthèse correspond souvent à une lumière
égale, voire supérieure à la lumière solaire, et des plantes
d’ombre dont le plateau de saturation est atteint avec des
éclairements beaucoup plus bas. Sur un même arbre, les
feuilles poussées à l’ombre ou au soleil présentent des
différences analogues. A noter que des éclairements très
élevés peuvent réduire la photosynthèse, en particulier
celle des plantes d’ombre (fig. 13).
Document à usage pédagogique
TA 2011
p
A
O2 dégagé
eg
B
0,1 0,5
Lumière solaire
c
Fig. 13. – Influence de l’intensité lumineuse sur les échanges
gazeux mesurés (Photosynthèse moins Respiration).
A : plante de soleil, B : plante d’ombre, C : point de
compensation, la photosynthèse égale la respiration, les
échanges sont nuls, p : photosynthèse, eg : échanges gazeux.
– Teneur en CO2
103. – Lorsqu’une plante soumise à un éclairement déter- Liste
miné reçoit une atmosphère de plus en plus riche en CO2,
la photosynthèse, nulle pour de très faibles concentrations,
s’accroît rapidement pour atteindre un palier, le plateau de
saturation en CO2, dont le niveau dépend des autres fac-
Ta b l e
teurs limitants et essentiellement de l’éclairement (fig. 14).
(Intensité photosynthétique)
a
I n dex
O2 dégagé
b
Glossaire
0,034 0,1 0,2 CO2 pour cent
Fig. 14. – Intensité de la photosynthèse
en fonction de la teneur de l’air en CO2,
et pour deux intensités lumineuses.
a : éclairement 10 000 lux ; b : éclairement 2 500 lux.
La teneur de l’atmosphère en CO2, 0,03 %, ne permet
généralement pas d’atteindre le plateau de saturation.
C’est ainsi que l’on peut augmenter l’activité photosyn-
thétique en enrichissant l’atmosphère des serres en CO2.
On triple le rendement en multipliant par 5 le taux de
CO2. On peut élever la teneur en CO2 de l’atmosphère
jusqu’à 1 % sans intoxiquer les plantes ; ce n’est que vers
2 à 5 % que le CO2 devient toxique.
– Température
104. – L’action de la température est moindre dans les con-
ditions naturelles où les facteurs limitants sont plutôt la
teneur en CO2 et la lumière. D une façon générale, l’inten-
sité croît jusque vers 30 °C pour diminuer ensuite et s’annu-
ler vers 45 °C. Les algues d’eau thermale font exception :
leur photosynthèse reste active parfois jusqu’à 75 °C.
 2011TA
– Autres facteurs.
105. – La teneur en chlorophylle des tissus est susceptible
de faire varier l’intensité photosynthétique. Une diminu-
tion sensible peut résulter d’une chlorose ou d’une atta-
que parasitaire et en particulier virale. Enfin, de nom-
breux autres facteurs jouent également un rôle : qualité
des pigments et des enzymes, structure des organes,
répartition des stomates et, comme nous le verrons pour
les plantes terrestres, l’alimentation en eau.
3. Lumière et phytochrome
106. – L’effet de la nature des radiations sur la croissance et
le développement des plantes, indépendamment du rôle
trophique de la lumière, a été mis en évidence lorsque,
après avoir réussi à séparer les différentes radiations de la
lumière blanche, on a observé que la germination des
semences de laitue qui nécessite la lumière, est activée par
la lumière rouge clair (R.C. de longueur d’onde = 660 nm)
et supprimée par la lumière rouge sombre (RS = 730 nm).
Liste
107. – Une deuxième observation déterminante fut la
suivante : les radiations R.C. et R.S. sont mutuellement
antagonistes dans leur effet, en particulier si on applique
successivement les deux types de radiations ; c’est l’effet
Ta b l e de la dernière que l’on observe, par exemple, pour la ger-
mination des semences sensibles.
Cette réversibilité résulte des propriétés d’un pigment
appelé phytochrome qui a pu être isolé. Il s’agit d’une
protéine fixée sur un groupement chimique dont la
Index nature l’apparente aux chlorophylles. Le phytochrome,
grosse molécule, ne peut migrer. Son action s’exerce sur
place où il existe en faible quantité sous deux formes,
P730 forme active, et P660, forme inactive.
Glossaire Le R.C. transforme P660 en P730 et le R.S. a l’effet inverse
comme l’indique le schéma :
RC
P660 P730
RS
La lumière naturelle, bien que renfermant les deux types
de radiations, déplace l’équilibre vers P730 et a donc le
même effet que le RC.
108. – Les quantités de P730 dans les tissus végétaux sont à
l’origine des réactions de photosensibilité. Par exemple, les
embryons des semences qui ne germent qu’à la lumière ont
besoin d’un certain taux de P730 pour démarrer leur crois-
sance. Celles qui sont capables de germer à l’obscurité dis-
posent d’un taux suffisant, même en l’absence de lumière.
Alors que P66o est stable, P730 disparaît progressivement
à l’obscurité en se transformant en P66o. Son taux dimi-
nue d’autant plus que la période obscure ou la nuit est
longue. On entrevoit ainsi le rôle du phytochrome dans
le photopériodisme.
L’interruption d’une nuit longue (alors que la plante est
exposée à des jours courts) par un éclairement R.C. de
faible durée modifie le taux de P730 et la plante réagit
comme si elle était placée en jours longs. Le R.S. peut
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CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
également dans ce cas annuler l’effet du R.C. Cela a été
montré sur la mise à fleur de différentes plantes.
III. FACTEURS
DE L’ENVIRONNEMENT CHIMIQUE
A. Oxygène
1. Généralités
109. – Une des caractéristiques de la matière vivante est
la transformation perpétuelle des molécules dont elle est
constituée : c’est le métabolisme.
A partir de matériaux simples, le végétal fabrique des
corps plus complexes (cellulose, protéines) utilisés à édi-
fier de nouvelles structures ou mis en réserve : c’est la
synthèse ou anabolisme. Parallèlement, de grosses molé-
cules sont dégradées en composés plus simples. C’est évi-
demment le cas des aliments et des réserves qui, pour
migrer vers les lieux d’utilisation, doivent être transfor-
més en composés plus simples et solubles (sorte de diges-
tion dont la plus connue est l’hydrolyse de l’amidon en
sucres solubles au cours de la germination). C’est le cas,
moins évident, de nombreux constituants de la matière
végétale qui ont la propriété de se renouveler sans arrêt.
Les protéines cytoplasmiques par exemple ont une durée
de vie limitée à quelques jours. Elles sont inexorablement
dégradées en acides aminés, ces derniers pouvant être
réutilisés pour de nouvelles synthèses protéiques.
110. – L’ensemble de ces transformations nécessite de
l’énergie. Elle est fournie par la dégradation plus com-
plète de certaines molécules (sucre et acides organiques) :
c’est le catabolisme.
Cette dégradation, accompagnée d’une consommation
d’oxygène et d’un rejet de gaz carbonique, constitue la
respiration. En l’absence d’oxygène l’énergie est fournie
par une dégradation spéciale qui est la fermentation.
2. Échanges gazeux
111. – Le phénomène s’exprime extérieurement par une
absorption d’oxygène et un rejet de CO2. Chez la plante
verte, l’étude de la respiration est compliquée du fait de la
photosynthèse qui se traduit par des échanges gazeux
opposés.
L’intensité respiratoire se mesure par le volume d’oxy-
gène (O2) consommé par unité de masse végétale, pen-
dant une unité de temps choisie (ex. : ml d’O 2 par
gramme de matière fraîche et par heure).
Le quotient respiratoire est défini par le rapport :
Volume de CO2 dégagé
QR = ---------------------------------------------------------------
Volume de O2 consommé
3. Réactions chimiques de la respiration
112. – Les réactions chimiques de la respiration s’expri-
ment globalement par la dégradation d’un glucide comme
le glucose, qui est d’ailleurs le plus souvent utilisé.
L’équation s’écrit :
C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + 688 calories
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
Dans ce cas, le quotient respiratoire (Q.R.) est de 1.
Cependant la dégradation se fait progressivement, par
étapes successives au cours desquelles apparaissent de
nombreux composés intermédiaires comme des acides
organiques. La dégradation peut s’arrêter à certaines éta-
pes et le QR est alors différent de 1.
113. – D’autre part, les dégradations peuvent affecter
d’autres substances. Dans le cas des lipides comme
l’acide stéarique, l’équation s’écrit :
C18H36O2 + 26 O2 → 18 CO2 + 18 H2O + énergie
Le quotient respiratoire est alors très inférieur à 1. Ce cas
est observé au cours de la germination des semences
oléagineuses.
S’il s’agit au contraire d’un acide organique plus oxydé, le
Q.R. devient plus grand que 1 (1,33 avec l’acide malique)
C4H6O5 + 3 O2 → 4 CO2 + 3 H2O + énergie.
114. – Ces dégradations fournissent de l’énergie corres-
pondant à un certain nombre de calories. La majeure
partie de cette énergie est récupérée au cours des diffé-
rentes étapes et sert aux réactions métaboliques qui en
ont besoin. Une partie est perdue sous forme de chaleur
très facilement dissipée, sauf dans le cas de masse végé-
tale importante, stockée en milieu confiné (silos) où l’on
peut assister à une augmentation sensible de température
résultant de la respiration, à laquelle s’ajoute, à cause du
manque d’oxygène, une fermentation.
L’équation globale de la fermentation s’écrit :
C6H12O6 → 2 C2H5OH + 2 CO2 + 33 calories
Le Q.R. devient infini ; il apparaît de l’alcool éthylique
toxique pour la plante et l’énergie libérée est très faible.
C’est un processus particulièrement néfaste que la plante
ne peut pas supporter très longtemps.
4. Teneur en oxygène et respiration
115. – La teneur en oxygène conditionne la respiration :
le manque d’O2 ou anoxie arrête la respiration. La fer-
mentation se déclenche et rapidement la plante en
souffre ; il y a asphyxie.
L’oxygène ne parvient au cytoplasme qu’après avoir tra-
versé la pellicule d’eau qui imprègne les membranes ou
qui entoure les tissus ou les organes.
La disponibilité en oxygène dépend donc de la teneur en
O2 de l’atmosphère, de l’épaisseur de la pellicule d’eau et
de la solubilité d’O2 dans l’eau.
Sauf exception, comme dans le cas de racines vivant dans
un sol tassé, l’atmosphère qui entoure les tissus renferme
des quantités d’oxygène bien suffisantes.
116. – Cependant, si la pellicule d’eau est faible pour les
organes aériens, elle devient importante pour les racines
dans des sols gorgés d’eau. La quantité d’oxygène peut deve-
nir insuffisante ; l’asphyxie apparaît. Certaines plantes résis-
tent à l’anoxie plus ou moins poussée de leurs racines (plan-
tes aquatiques, plantes de marécage, riz). D’autres, au
contraire, sont sensibles (la plupart des plantes cultivées).
La solubilité de l’O2 dans l’eau est assez faible et diminue
rapidement avec la température, si bien qu’une tempéra-
Document à usage pédagogique
TA 2011
ture élevée peut devenir la cause indirecte d’une anoxie
néfaste à la plante.
Une anoxie passagère peut être à l’origine d’arrêts de
croissance particuliers que sont les dormances.
B. Eau
1. Généralités
117. – La présence d’eau dans la matière vivante est bien
connue. Elle y existe naturellement à l’état liquide, bien
que de la vapeur d’eau se trouve dans la phase gazeuse des
plantes (méats et chambres sous-stomatiques). Une partie
de l’eau que contient la matière végétale peut se cristalliser
sous l’effet du froid (formation de glace) sans que l’organi-
sation cellulaire en souffre, dans le cas des plantes résistan-
tes au gel. Ce qui n’est pas le cas des plantes sensibles.
118. – L’eau se trouve dans la plante sous trois formes
différentes, caractérisées globalement par les méthodes
usuelles d’extraction : Liste
a) L’eau de circulation est la plus facile à extraire par simple
fenaison ou séchage à l’air libre. Elle représente 75 à 80 %
de l’eau totale. On considère que cette eau peut se dépla-
cer librement dans la voie aqueuse (parois pecto-cellulosi-
ques, méats intercellulaires, vacuoles, vaisseaux). Ta b l e
b) L’eau liée à la matière vivante présente des degrés de
liaison variables. Il faut chauffer la matière végétale
pour l’extraire, par exemple plusieurs heures à plu-
sieurs jours à 105 °C. Elle constitue 20 % de l’eau
totale. Cette eau imprègne le cytoplasme. I n dex
c) L’eau de constitution ne peut être séparée que par un
chauffage intense. Cette extraction altère profondé-
ment la matière végétale. Elle représente 3 à 4 % de
l’eau totale. Cette eau fait partie intégrante de certaines Glossaire
molécules organiques (protéines, cellulose…).
— Teneur en eau des plantes :
a) Mode d’expression
On peut exprimer la teneur en eau, soit par rapport au
poids du matériel frais (poids frais), soit par rapport au
poids de matière après dessiccation (poids sec) :
– teneur en eau rapportée au poids frais :
Eau Eau
------------------------- X100 = -------------------------------------- ¥ 100
Poids frais Eau + Poids sec
– teneur en eau rapportée au poids sec :
Eau
---------------------- X100
Poids sec
119. – La première méthode est plus commode, car elle
donne un chiffre compris entre 10 et 95. Cependant elle
est moins sensible, puisque le poids de l’eau est à la fois
au numérateur et au dénominateur, ce qui amortit
l’influence de ses variations. Cette première méthode
permet difficilement les comparaisons de teneur en eau
entre différentes mesures, car le poids frais qui sert de
base de comparaison est essentiellement variable.
La seconde méthode, c’est-à-dire la teneur en eau par
rapport au poids sec, fournit la meilleure expression ; elle
a toutefois l’inconvénient de donner des chiffres très éle-
vés (200 %, 1 200 % par exemple).
 2011TA
b) Méthodes de détermination de la teneur en eau
120. – Elles consistent à déterminer le poids frais et
ensuite le poids sec d’une même quantité de végétal et,
par différence, d’en déduire le poids de l’eau.
• La mesure du poids frais ne pose pas de problème ; il
suffit de faire l’opération rapidement afin d’éviter les
pertes d’eau. On peut également diminuer ces pertes en
enveloppant le végétal dans un sac de matière plastique
ou dans une boîte d’aluminium.
• La mesure du poids sec peut se faire après séchage à l’air
libre : pendant quelques jours le fanage élimine l’eau de
circulation et permet de faire passer les végétaux herba-
cés d’un taux d’humidité de 80 % à celui de 20 %.
• Au laboratoire, on utilise l’étuve chauffée à 105 °C. Le
séchage est complet lorsqu’on ne note plus de diffé-
rence significative du poids sec pour deux pesées suc-
cessives, par exemple séparées de 12 heures. Ce séchage
déplace l’eau libre et l’eau d’imbibition sans toucher à
Liste l’eau de constitution (il demande en général 2 à
3 jours). On accélère le processus en utilisant les étuves
ventilées ou sous pression réduite.
• La lyophilisation est un moyen de séchage sous très fai-
Ta b l e ble pression et à basse température (par ex. –20 °C). Elle
permet de conserver intacts les composés non volatils
comme les enzymes ainsi que la structure des plantes.
• Les lampes à infrarouge sont souvent utilisées en agri-
culture comme moyen de chauffage ; la température au
Index niveau des organes végétaux n’est pas très régulière
(100 à 150 °C). On risque des décompositions de la
matière organique. C’est une méthode approximative
mais très rapide.
• Signalons enfin que l’on peut déterminer la teneur en
Glossaire
eau par la mesure d’une conductivité électrique du maté-
riel végétal ; la conductivité dépend évidemment du
degré d’hydratation. Cette méthode est utilisée par les
organismes de stockage pour mesurer rapidement, à
l’aide d’appareils adaptés, le taux d’humidité d’échan-
tillons de grains de blé, lors de. la réception de la récolte.
c) Valeurs obtenues et variations
121. – Les végétaux ont une teneur élevée en eau, en
général de l’ordre de 80-90 % du poids frais, soit 400 à
800 % du poids sec.
Cette teneur varie en fonction de l’organe et de la plante :
– Organes riches : feuilles, fruits, racines, méristèmes,
tubercules (80 à 90 % du poids frais).
– Organes pauvres : semences sèches (6 à 20 % du poids
frais) et en particulier graines oléagineuses (arachide,
moutarde).
La teneur en eau dépend également de l’âge de la plante, les
plantes jeunes étant plus aqueuses que les plantes adultes.
Enfin l’environnement (humidité du sol, de l’air, etc.) a
une influence sur la teneur en eau des plantes.
— Notion de déficit de saturation et de flétrissement
122. – La turgescence des cellules résulte d’une pression
exercée par l’eau sur les parois, pression qui augmente au
fur et à mesure de l’entrée de l’eau dans les vacuoles.
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
L’entrée de l’eau est fortement limitée par les dimensions
des cellules et l’élasticité des parois Elle ne peut dépasser
une limite dite de pleine turgescence. La teneur en eau
(θm) caractérise alors l’état de saturation.
Lorsque cet état n’est pas atteint, le végétal est en turges-
cence relative. Si q est alors sa teneur actuelle en eau :
sa turgescence relative (TR) est : TR = l00 θ/θm
son déficit de saturation (DS) est :
θm – θ
D s = 100 ----------------par définition.
θm
Dans la pratique, on prend le poids frais (P) de l’organe ;
on le porte à la turgescence maximum en atmosphère
saturée d’eau : son poids maximum est Pm. On mesure
ensuite son poids sec (P). Le déficit de saturation est :
Pm – P
D s = ----------------- x 100
Pm – P
Lorsque le déficit de saturation augmente, on dit que les
plantes se flétrissent.
123. – Le flétrissement (ou fanaison) est une perte d’eau
par simple évaporation dans l’atmosphère. Il intéresse
essentiellement l’eau libre. Au cours du flétrissement, les
organes herbacés s’affaissent par manque de turgescence.
Les flétrissements peu poussés ne sont généralement pas
préjudiciables à la plante. Elle peut recouvrer sa
turgescence : c’est le flétrissement temporaire.
Des flétrissements plus poussés peuvent devenir létaux
(entraîner la mort), c’est le flétrissement permanent. Il
est obtenu pour des déficits de saturation variables (30 %
pour le haricot, 70 % pour la luzerne).
124. – Certains organes ou certaines plantes peuvent
supporter un déficit de saturation poussé sans perdre la
vie : on parle d’anhydrobiose (vie en l’absence d’eau).
C’est le cas des semences qui entrent en diapause (ou vie
ralentie) en se déshydratant. C’est le cas des plantes revi-
viscentes (mousse et lichens), qui peuvent subir sans
dommage un déficit très poussé et redeviennent actives
après réhumectation.
2. Absorption et déplacement de l’eau
125. – La plante puise l’eau du sol par ses racines. Cepen-
dant de petites quantités d’eau liquide peuvent être
absorbées par les feuilles lorsqu’elles sont recouvertes de
rosée et qu’elles présentent un déficit hydrique important
(cas de l’olivier en zone sèche). Les plantes aquatiques
sans racine absorbent l’eau par leurs feuilles et leurs tiges.
Le gros de l’eau absorbée pénètre au niveau des poils
absorbants, c’est-à-dire par les parties jeunes des racines,
le plus souvent, en pleine croissance.
Dans la plante, l’eau suit la voie aqueuse continue consti-
tuée des méats, des membranes celluloso-pectiques et
des vaisseaux conducteurs ou la voie discontinue des
vacuoles séparées par le cytoplasme. Les transports les
plus importants s’effectuent par les vaisseaux sous forme
de sève : sève brute des vaisseaux du bois (ou xylème) et
sève élaborée du liber (ou phloème).
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
126. – L’eau est dirigée vers les méristèmes en croissance
où elle est utilisée sur place, ou bien vers les feuilles qui la
rejettent dans l’atmosphère soit à l’état liquide soit en
vapeur (guttation ou transpiration).
La guttation est l’émission d’eau à l’état liquide que l’on
observe au crépuscule à l’extrémité des nervures des
feuilles (perle de rosée des graminées qu’il ne faut pas
confondre avec la rosée régulièrement répartie sur la
feuille).
La transpiration est l’émission d’eau à l’état de vapeur à
partir des feuilles ou des jeunes tiges.
L’émission d’eau au niveau de la feuille est gouvernée par
la présence, à la surface, d’une couche cireuse imper-
méable appelée cuticule et de petits orifices ou stoma-
tes aptes à s’ouvrir et se fermer (fig. 15).
Fig. 15. – Mouvement d’un stomate.
A : ostiole ouverte, B : ostiole fermée.
De faibles quantités de vapeur d’eau traversent la
cuticule : c’est la transpiration cuticulaire, plus impor-
tante chez les plantes de sous-bois que pour nos plantes
cultivées poussant au soleil. La transpiration par les sto-
mates, lorsqu’ils sont ouverts, représente la fraction la
plus importante de la transpiration totale.
— Mécanisme de déplacement de l’eau
127. – Le déplacement de l’eau peut s’expliquer en partie
par des théories purement physiques. Le végétal pouvant
être considéré comme une simple mèche dont une extré-
mité trempe dans l’eau, l’autre étant soumise au
« pouvoir évaporant » de l’air, la vie n’ayant pas à inter-
venir, c’est l’absorption passive. Cette théorie n’est pas
suffisante ; en effet, si l’on coupe une plante au niveau du
collet ou au moment de la taille des arbres, de la sève
s’écoule. C’est la poussée radiculaire qui fait jouer à la
racine un rôle différent de celui d’une mèche. De plus, en
l’absence d’oxygène et de respiration, l’absorption de
l’eau est ralentie.
Il y a lieu de penser que l’absorption de l’eau, en partie au
moins, nécessite de l’énergie fournie par la respiration :
c’est l’absorption active.
128. – Le mécanisme de transport de la sève brute dans
les vaisseaux du bois (cellules mortes) est sûrement pas-
Document à usage pédagogique
TA 2011
sif, alors que celui de la sève élaborée est probablement
actif.
Alors que la guttation résulte de la poussée radiculaire au
moment où les stomates sont fermés, la transpiration
présente des analogies avec l’évaporation d’une surface
physique humidifiée. Elle est cependant réglée par les
mouvements des stomates ; maximum lorsqu’ils sont
ouverts, elle est très réduite après leur fermeture.
Les mouvements des stomates ont des origines comple-
xes et mal connues. En général, ils s’ouvrent le jour et se
ferment la nuit. Ils se ferment en plein jour lorsque, la
plante manquant d’eau, le déficit de saturation s’élève.
Cette régulation permet au végétal en voie d’assèchement
d’économiser les faibles quantités d’eau dont il dispose
encore, lui permettant de survivre.
— Quantités d’eau absorbées et rejetées par la plante
129. – D’une manière générale, le végétal, bien que très
hydraté, ne renferme qu’une faible proportion de l’eau
qu’il absorbe (1 à 2 %) si bien que les quantités d’eau Liste
absorbées sont approximativement celles de l’eau rejetée.
Une plante absorbe et rejette environ son poids d’eau au
cours de la journée (c’est beaucoup plus que les pertes
d’eau de l’animal). Ta b l e
Un arbre peut évaporer 500 kg d’eau par jour, ce qui cor-
respond pour une forêt à 30 t/Ha, soit pendant l’année
4 000 à 5 000 t et plus (5 000 t d’eau par ha étant fournies
par une pluviométrie de 500 mm
I n dex
— Quelques facteurs de variations
130. – Les quantités d’eau absorbées et rejetées par la
plante dépendent en premier lieu des disponibilités en
eau du sol ; lorsque le sol s’assèche, l’absorption
diminue ; la plante perd sa turgescence ; on assiste au flé- Glossaire
trissement. On appelle point de flétrissement permanent
le taux d’humidité du sol en-dessous duquel la plante se
fane définitivement.
Elles dépendent aussi du pouvoir évaporant de l’air,
notion complexe qui intègre la température, l’humidité
relative, la vitesse du vent. Le vent est un paramètre
important qui justifie l’utilisation des brise-vents.
Enfin, ces transferts d’eau dépendent de la nature de la
plante et de ses propriétés de résistance à la sécheresse.
C’est d’abord le développement du système radiculaire :
les plantes aux racines développées et profondes (vigne,
luzerne) résistent mieux que de nombreuses herbes aux
racines superficielles.
131. – C’est aussi la surface et la morphologie des feuilles
qui importent. Les plantes des sous-bois humides, et la
plupart de nos plantes maraîchères, présentent une cuti-
cule peu épaisse et de nombreux stomates : elles sont peu
résistantes à la sécheresse.
Au contraire les xérophytes sont adaptées à survivre dans
des conditions de sécheresse : parmi elles, les plantes
grasses, riches en eau, qui ont la propriété particulière de
fermer leurs stomates le jour pour les ouvrir la nuit et les
sclérophytes, plantes ligneuses pauvres en eau dont les
feuilles sont petites, souvent réduites à des épines et pré-
sentent peu de stomates.
 2011TA
3. Rôle et relation avec la croissance
132. – L’eau est un véritable aliment pour la plante
puisqu’elle rentre dans la composition des tissus. De plus,
elle maintient l’état de turgescence des cellules et c’est égale-
ment dans l’eau des cellules et des tissus que se font les réac-
tions chimiques et les migrations des autres aliments.
Cependant l’eau a deux rôles physiques essentiels :
– En s’évaporant, elle refroidit la plante lui permettant de
perdre en partie les calories qu’elle reçoit, en particu-
lier du soleil. La transpiration dissipe ainsi 45 % de
l’énergie reçue par les feuilles. On note chez la vigne un
écart de 10 °C entre la feuille qui transpire et le grain
de raisin qui transpire peu. Sans transpiration,
l’échauffement de la plante serait souvent incompatible
avec la croissance et même la vie.
– Par ailleurs, la transpiration est liée à l’ouverture des
stomates. Ces derniers représentent une porte efficace
pour les échanges gazeux nécessaires à la photosyn-
Liste thèse (CO2 et O2). La régulation stomatique est un
moyen dont disposent les plantes terrestres pour avoir
des échanges avec l’extérieur (atmosphère) en fonction
de leur disponibilité en eau et sans compromettre
Ta b l e l’équilibre hydrique de leur organisme.
133. – L’alimentation en eau conditionne donc l’alimen-
tation carbonée. Une plante peut « mourir de faim »
parce qu’elle manque d’eau, ses stomates étant continuel-
lement fermés.
Index
Il existe ainsi une relation assez précise, mesurée au cours
de nombreuses expériences, entre la consommation en
eau et la photosynthèse estimée par la production de
matière sèche (M.S.).
Glossaire Quantité d’eau absorbée
Le rapport ------------------------------------------------------------ est appelé
Quantité de M.S. produite
coefficient de transpiration. Il varie de 300 à 800 (300 à
800 kg d’eau par kg de M.S. produite) selon la nature des
plantes et les conditions climatiques dans lesquelles elles
vivent. Cette donnée revêt une grande importance éco-
nomique, en particulier dans le cas des cultures irriguées.
C. Aliments minéraux
1. Généralités : minéraux rencontrés
dans la plante
134. – La matière végétale est constituée principalement
de carbone, d’hydrogène et d’oxygène provenant de
l’assimilation chlorophyllienne et de l’alimentation en
eau, et renferme également, bien qu’en quantité moin-
dre, d’autres corps chimiques minéraux fournis par l’ali-
mentation minérale.
Ils sont analysés habituellement, après destruction de la
matière organique ou minéralisation. Cette opération peut
être une incinération à l’aide du four Pasteur. Les cendres
obtenues renferment la plupart des éléments à l’exception
de ceux qui, comme l’azote, s’échappent avec les composés
volatils. Pour ces éléments il faut opérer par voie humide en
attaquant la matière organique par un acide.
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
135. – Les méthodes d’analyse de plus en plus fines ont
progressivement permis de reconnaître de nombreux élé-
ments dans les plantes.
On peut exprimer leur teneur en g ou mg par kg de
matière fraîche ou de matière sèche, déterminée après
dessèchement à l’étuve à 150 °C et, également, en unités
agricoles ou kg de N, P2O5, K2O, S, CaO, MgO rappor-
tées, par exemple, à la tonne de matière végétale produite
ou exportée par les récoltes.
136. – On classe les éléments en plusieurs catégories :
• Les macro-éléments (N, P, S, K, Ca, Mg) qui sont tou-
jours présents à des teneurs élevées de 1 à 50 g par kg de
matière sèche.
• Les éléments d’accompagnement (Cl, Na, Si, Al), qui
sont souvent présents dans les plantes en quantité
importante, mais pas d’une manière constante.
• Les macro-éléments (N, P, S, K, Ca, Mg, I, F, Cl), qui
sont toujours présents à des teneurs faibles comprises
entre 1 mg et 10 mg/kg de matière sèche.
• Les éléments accidentels (V, St, Rb, Se, Li, Ti, etc.) dont
la présence n’est pas générale.
137. – Les éléments rencontrés dans la matière végétale
sont nombreux ; le problème est de savoir s’ils sont tous
nécessaires. Un élément est nécessaire :
– lorsqu’on a pu démontrer que la plante ne peut croître
normalement en son absence. On dit alors qu’il y a
carence. Outre une mauvaise croissance une plante
carencée manifeste des symptômes ou maladies de
carence (chlorose, brunissement, nécrose),
– lorsque cet élément ne peut pas être remplacé entière-
ment par un autre ; son action est spécifique,
– lorsqu’il joue effectivement un rôle dans le métabo-
lisme de la plante.
Les éléments nécessaires sont, en plus de C, H, O, au
nombre de 13, six macro-éléments (N, P, S, K, Ca, Mg) et
sept micro-éléments (Fe, Zn, Cu, Mn, Mo, B, Cl).
138. – Si l’on considère la composition moyenne en
macro-éléments de quelques végétaux cultivés (fig. 16),
on note pour toutes ces plantes des teneurs assez sembla-
bles, avec cependant pour la luzerne (légumineuse) des
teneurs plus élevées en N et Ca alors que le colza (cruci-
fère) est riche en S. Les teneurs varient pour une même
espèce avec le milieu dans lequel elle se trouve et, sur une
même plante, elles peuvent être différentes d’un organe à
l’autre, les vieilles feuilles étant plus riches en Ca et Mg et
plus pauvre en N et P ; les limites de variations des
teneurs de la matière végétale en éléments nécessaires
sont assez étroites ; la vie ne semble pas compatible avec
une trop grande variation.
139. – La connaissance de la composition des végétaux
en minéraux est à la base du calcul des exportations par
les récoltes :
Exportation = teneur x rendement en matière récoltée.
Appliquer la loi de restitution à la fumure, consiste à
apporter au sol, sous forme d’engrais, l’équivalent des
exportations.
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
TA 2011
Nature N P S K Ca Mg

Betterave 22 3,75 2,0 25 6 2,5

Fétuque 19 3,50 2,2 21,5 7 2
Luzerne 42 5,00 5,5 22 30 3
Colza 13 2,50 9,3 12 20 3

Teneurs de feuilles de choux : vieilles 39 2,9 – 33 38 1,7

jeunes 49 4,9 – 29 19 0,7

Teneurs de blé provenant de : Beauce 20 6 – 28 6 2,8

Perche 23 6 – 38 7 3,0

Fig. 16. – Teneur de quelques plantes en macro-éléments (en k/g de matière sèche)

Elle est également une donnée importante pour le calcul
de l’équilibre minéral de la nourriture des hommes et des
animaux. Une teneur compatible avec la vie végétale per-
mettant à la plante de croître ne convient pas forcément à
l’alimentation humaine et animale. Certaines teneurs
sont insuffisantes : c’est le cas de l’iode des végétaux des
régions montagneuses continentales, du calcium et du
phosphore de ceux des zones siliceuses acides. D’autres
seront excessives, potassium, molybdène, sélénium dans
certaines conditions particulières.
2. Absorption et déplacement des éléments
a) Localisation et formes des éléments absorbés.
140. – L’absorption, pour l’essentiel, se fait par les jeunes
racines. Elle est la plus intense à l’extrémité et surtout au
niveau des poils absorbants, lorsqu’ils existent. Cepen-
dant les plantes aquatiques absorbent les minéraux par
les feuilles, ce que les plantes terrestres peuvent faire dans
une certaine mesure. Cette propriété permet la fumure
foliaire, appliquée en cas de carences graves ou en même
temps qu’un traitement pesticide.
141. – La plante prélève les minéraux, lorsqu’ils sont dis-
sous dans l’eau : solution du sol dans laquelle la racine se
trouve, ou solution pulvérisée sur les feuilles.
Ils se présentent sous forme de particules chargées, appe-
lées ions, résultant de la dissociation des sels minéraux au
moment de leur dissolution. On distingue les anions
chargés négativement (NO 3 – , PO 4 ––– , SO 4 –– ) et les
cations positifs (K+, Ca++, Mg++, NH4+) L’azote pouvant
être présent comme cation ou comme anion.
142. – La plante peut également absorber des composés
organiques solubles contenant des aliments minéraux ;
parmi ceux-là, l’urée apporte de l’azote et constitue un
engrais que la plante peut absorber en cet état par ses
racines ou ses feuilles. Cependant, dans les sols biologi-
quement actifs, l’urée est décomposée et l’azote se
retrouve rapidement sous forme de nitrate.
143. – Les chélats sont des composés organiques sur les-
quels se fixent des cations généralement peu solubles.
Des composés organiques naturels jouent probablement
dans les sols le rôle de chélat. Le plus connu est cepen-
dant synthétique : l’E.D.T.A. (acide éthylène diamine
tétra-acétique) appelé aussi versenate ou séquestrène. Ce
composé est capable de maintenir le fer en solution afin
qu’il soit accessible pour les plantes. Il a reçu de nom-
breuses applications pour lutter contre les carences en Fe
résultant d’une mauvaise solubilisation de ce corps chi-
mique.
144. – Les éléments des composés insolubles et, d’une
manière générale, ceux de la phase solide de sol, ne sont
pas directement accessibles par les plantes. Ils constituent Liste
une réserve assimilable après solubilisation. Notons que
cette solubilisation peut être provoquée ou accélérée par
l’acidification du milieu résultant de l’absorption des
ions par les racines (c’est ainsi que le marbre peut être Ta b l e
attaqué par les racines des plantes).
145. – La phase gazeuse du sol, outre qu’elle procure 1’O2
nécessaire à la respiration des parties souterraines, four-
nit de l’azote gazeux à certaines racines, en particulier à
celles des légumineuses grâce à la symbiose bactérienne I n dex
(cf. fasc. 2600).
C’est au milieu du siècle dernier que l’on s’est aperçu que
les légumineuses pouvaient assimiler ou fixer l’azote de
l’air, c’est-à-dire absorber l’azote gazeux et l’incorporer Glossaire
dans la matière organique Il a été établi que cette fixation
est liée à la présence sur les racines de tumeurs globuleu-
ses appelées nodules ou nodosités.
On a par la suite isolé de ces nodosités des bactéries qui
appartiennent au genre rhizobium (cf. fasc. 2600), bacté-
ries que l’on rencontre aussi dans le sol, et dont la pré-
sence est indispensable à la formation des nodules et à la
fixation de l’azote.
La légumineuse, en l’absence de nodules, utilise les ions
minéraux azotés du sol, mais sa croissance et sa vigueur
sont souvent réduites. La bactérie trouve dans les tissus
de la plante hôte les aliments organiques qui lui sont
nécessaires. L’association rhizobium/légumineuse per-
mettant la fixation de l’azote profite à chacun des asso-
ciés.
146. – Ces bactéries symbiotiques sont caractérisées par
leur infectivité ou capacité, pour une souche de rhizo-
bium, de provoquer l’apparition de nodules sur les raci-
nes d’une légumineuse et par leur spécificité ; l’associa-
tion n’étant pas toujours possible, une souche de
rhizobium peut infecter seulement certaines légumineu-
ses et pas d’autres. On classe les rhizobiums en groupes
d’inoculation croisée(fig. 17). Une souche prise par
exemple sur la luzerne peut infecter le mélilot, mais pas
les plantes des autres groupes.

10

Document à usage pédagogique

 2011TA CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES

n° du groupe plantes appartenant au groupe Dans les conditions naturelles, les plantes cultivées accu-
I luzerne, mélilot, fenu-grec mulent généralement NPK et, en sol pauvre, les quantités
II trèfle
accumulées sont insuffisantes pour assurer une bonne
croissance de la plante, ce qui justifie la pratique de la
III haricot
fumure minérale.
IV pois, vesce, lentille, fève
V soja L’accumulation se produit jusqu’à une certaine valeur de la
VI lupin, serradelle
concentration de la solution ambiante ; pour des concen-
trations plus élevées, celle de la sève est au contraire infé-
VII dolique
rieure à celle du milieu. La plante résiste à l’absorption.
De nombreux autres groupes semblent être reconnus actuellement.
La résistance à l’absorption tend à augmenter la concen-
Fig. 17. – Groupe d’inoculation croisée de légumineuses
tration au niveau des racines, qui peut devenir toxique si
elle n’est pas réduite par une pluie ou un arrosage.
147. – La fixation symbiotique fournit aux légumineuses Dans les conditions naturelles, les plantes cultivées résis-
l’azote qui leur est nécessaire pour élaborer leur matière tent parfois à l’absorption pour Ca++, Mg++, SO4––, Cl–,
sèche. Il est très souvent inutile et même parfois nuisible
Na+ ; l’aptitude des plantes à résister à l’absorption de ces
de leur apporter une fumure azotée. On estime entre 60
ions en présence de fortes concentrations du milieu exté-
et 350 kg, par ha et par an, les quantités d’azote suscepti-
rieur dépend de l’espèce.
bles d’être ainsi fixées par la symbiose bactérienne.
150. – Du point de vue de la résistance au calcium, on
Liste Les rhizobiums les mieux adaptés à l’espèce ne sont pas distingue les plantes calcicoles qui résistent à l’absorption
toujours présents dans le sol. On peut avoir intérêt à pra- et peuvent vivre en sol calcaire (féverole), et les plantes
tiquer la bactérisation des semences, qui consiste à leur calcifuges, qui résistent mal à l’absorption et s’intoxi-
ajouter une poudre contenant des rhizobiums actifs, quent par excès de calcium dans leur tissus, ces plantes ne
cultivés artificiellement. pouvant vivre qu’en sol acide ou pauvre en calcaire
Ta b l e
(lupin).
b) Relations entre la composition des solutions nutritives
et celle de la sève brute 151. – La résistance au chlorure de sodium est un peu
plus complexe : on distingue les halophytes (atriplex),
148. – La composition élémentaire de la sève brute est qui sont capables d’accumuler sans en souffrir des quan-
Index différente de celle de la solution nutritive offerte à la tités très élevées de sel, leur résistance à l’absorption ne se
plante. Les différences résultent de l’accumulation, de la manifestant qu’à des taux élevés de NaCl, ; les glycophytes
sélectivité et des interférences ioniques. (luzerne), qui ne résistent à l’absorption que pour des
faibles taux de NaCl et sont intoxiquées à des taux plus
149. – Accumulation : on dit qu’il y a accumulation lors- élevés ; enfin les plantes sensibles (trèfle violet), qui résis-
Glossaire que la sève est plus concentrée que la solution nutritive. tent très peu à l’absorption et ne peuvent pas accumuler
C’est un des arguments en faveur de la théorie de de chlorure de sodium sans en souffrir.
l’absorption active. 152. – Sélectivité : la sélectivité est la propriété par
Si l’on porte, sur un graphique, la teneur de la sève en laquelle la plante absorbe certains ions préférentielle-
fonction de la concentration de la solution nutritive ment à d’autres. C’est-à-dire que la plante n’absorbe pas
(fig. 18), l’on s’aperçoit que l’accumulation se produit les ions dans les rapports dans lesquels ils se trouvent
dans le cas des faibles concentrations. Il est évident que dans la solution du sol.
l’accumulation tend à diminuer la concentration de la On a classé les ions en fonction de leur aptitude à être plus
solution nutritive, qui peut devenir très pauvre. ou moins vite absorbés (échelle de vitesse de pénétration).
Pour les anions : NO3– > Cl– > SO4– –> PO4– – –.
Teneur de la sève Pour les cations : NH4+ > K+ > Ca++ > Mg++.
Bissectrice
en azote (mg/litre) 153. – Une des principales conséquences de la sélectivité
est la modification de l’équilibre entre les anions et les
cations de la solution, c’est-à-dire la modification du pH.
En effet elle peut se traduire par une absorption préfé-
B rentielle des ions d’un certain signe par rapport à
140 A l’ensemble des ions de l’autre signe.
Si on apporte comme engrais par exemple du nitrate de
chaux (NO3)2Ca, les plantes et en particulier les grami-
42 Teneur de la solution nées absorbent NO3– en quantité plus importante que
nutritive en azote Ca ++ et l’ensemble des cations. Il y a alcalinisation
0 42 140 280 (mg/litre) « physiologique » du milieu (augmentation du pH). Au
contraire, avec le sulfate d’ammoniaque SO4 (NH4)2, les
Fig. 18. – Relation entre la concentration de la sève et celle de plantes absorbant NH4+ préférentiellement à l’ion SO4– –
la solution nutritive e t à l ’ e n s e m b l e d e s a n i o n s , i l y a a c i d i fi c a t i o n
(OA : accumulation ; AB : résistance à l’absorption) « physiologique » du milieu (diminution du pH).

11

Document à usage pédagogique

 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
Ces modifications du pH à la suite d’un apport d’engrais
sont généralement minimes dans le sol, en raison de son
grand pouvoir tampon. Au contraire, lors de la fabrica-
tion des solutions nutritives non tamponnées, on a inté-
rêt à choisir un rapport NO3/NH4 qui réduise les risques
de variations physiologiques du pH.
154. – Interférences ioniques : Il y a interférence ionique
lorsque, pour un ion, les relations entre la concentration
extérieure et celle de la sève sont modifiées par la pré-
sence d’un ou plusieurs autres ions dans le milieu.
La plupart des interférences ioniques se traduisent par
une diminution de l’absorption ; on dit alors qu’il y a
antagonisme.
Par exemple, un excès de Ca dans le milieu peut dimi-
nuer l’absorption du K et ainsi limiter la croissance de
certaines plantes (cf. fasc. 1010). On assiste ainsi à un
déséquilibre entre Ca et K. Une fumure ou une solution
nutritive équilibrée est celle qui ne se traduit pas par des
interférences ioniques fâcheuses pour la plante.
Il existe donc des relations précises entre la composition
de la sève et celle de la solution du sol. Une analyse de la
sève permet ainsi de connaître les conditions de l’alimen-
tation de la plante et de les améliorer par une fumure
lorsqu’elles sont défectueuses. C’est le principe de la fixa-
tion de la fumure par analyse de la sève.
c) Migration et redistribution
155. – Les éléments se déplacent principalement par la
voie aqueuse sensiblement comme l’eau. Ils atteignent les
vaisseaux conducteurs du bois et sont véhiculés dans la
sève brute directement de la racine vers les lieux d’utilisa-
tion (feuilles et méristèmes) : il s’agit alors de la distribu-
tion primaire.
156. – Au cours de la migration primaire, une faible partie
des éléments est utilisée sur place au niveau des tissus traver-
sés, si bien que le contenu de la sève se modifie. Mais la
modification la plus importante concerne la forme de cer-
tains éléments. Pour les macro-éléments, il faut signaler que
K, Ca, Mg se retrouvent dans la sève brute sous forme de
cations n’ayant subi aucune transformation, alors que N, P,
S, au contraire, dont le rôle est d’entrer directement dans la
constitution des molécules organiques, peuvent être incor-
porés partiellement dans des composés organiques solubles
et migrer sous cette forme dans la sève brute.
157. – Le soufre est relativement très peu incorporé. On
estime que 20 % du phosphore est déjà sous forme orga-
nique dans les racines. Quant à l’azote, qui est par
ailleurs l’élément le plus largement absorbé, il peut subir
des changements importants : l’azote nitrique peut être
réduit en azote ammoniacal (NH4+) et fixé sous forme
d’acides aminés dans les racines. Cette réduction de
NO3– est complète dans les racines des arbres, partielle
chez celles du blé et nulle chez celles de la tomate.
La sève brute apparaît donc comme un liquide complexe
de composition variable selon les plantes et contenant à
la fois des substances minérales et organiques.
158. – Les éléments ainsi distribués par le courant de sève
brute aux différents organes peuvent par la suite migrer à
nouveau (migration secondaire ou redistribution) vers
12
Document à usage pédagogique
TA 2011
les organes généralement plus jeunes (jeunes feuilles,
méristèmes) où ils sont nécessaires à la reproduction ou à
la multiplication végétative (fruit, graine, tubercule).
Certaines migrations secondaires, comme celle du K +
dans les racines des graminées annuelles à la fin de leur
vie, ne semblent pas utiles. Les voies suivies sont celles de
la sève élaborée.
159. – On classe les éléments en deux groupes selon leurs
aptitudes à la migration secondaire :
– Ca, Mg, S et Fe migrent très peu ou pas du tout ;
– N, P, K, sont des éléments très mobiles, aptes à migrer
facilement.
160. – La redistribution a des conséquences agronomi-
ques très importantes : les plantes peuvent parfois accu-
muler au cours de leur jeunesse des quantités suffisantes
d’éléments pour accomplir leur cycle végétatif à la condi-
tion que ces éléments puissent migrer facilement ; c’est le
cas pour NPK que l’on apporte très souvent sans incon-
vénient au début de la végétation sous forme d’engrais. Liste
Les carences en éléments qui ne migrent pas se manifes-
tent au niveau des organes jeunes nouvellement formés,
alors que c’est le contraire qui se produit pour des élé-
ments qui migrent. Ainsi, une carence en Fe s’observe par
le jaunissement des jeunes pousses, alors que la carence Ta b l e
en azote fait jaunir les vieilles feuilles.
d) Rejet par la plante
161. – Une partie des substances minérales peut être reje-
tée par la plante. Par analogie avec le règne animal et bien I n dex
que beaucoup moins ample, ce phénomène a reçu le
nom d’excrétion.
Les racines peuvent libérer des quantités appréciables
d’éléments. Par exemple, lorsqu’on les transfère dans
Glossaire
l’eau distillée, cette dernière se charge de sels. De telles
excrétions semblent se produire dans les milieux natu-
rels. Notons par ailleurs que des composés sont libérés
dans le sol à la suite de la décomposition des matières
organiques isolées de la plante (vieilles racines, poils
absorbants en voie de dégénérescence).
162. – Les feuilles peuvent rejeter des sels. Au cours de la
guttation, la plante rejette des gouttes de liquide qui n’est
autre que de la sève brute contenant des composés orga-
niques et minéraux. Après évaporation de la goutte, ces
composés restent à la surface de la feuille jusqu’au
moment ou la pluie les retournera au sol.
Certaines plantes des terrains salés présentent en outre des
glandes à sel leur permettant de rejeter une partie des quan-
tités importantes de sel qu’elles sont contraintes d’absorber.
e) Mécanismes du déplacement
– Mécanismes passifs.
163. – Comme les éléments se déplacent dissous dans
l’eau, on peut penser qu’ils sont entraînés passivement
par le courant transpiratoire. Cela est sûrement le cas du
transport rapide dans les vaisseaux du bois et cette con-
ception est confirmée par certaines expériences qui mon-
trent que l’absorption des ions augmente avec la transpi-
ration. Les éléments dissous peuvent également se
déplacer par un mécanisme passif, indépendamment de
 2011TA
l’eau, des lieux où ils sont très concentrés vers ceux où ils
sont dilués ; ce déplacement, appelé diffusion, peut avoir
lieu lorsque les solutions du sol sont très concentrées.
– Mécanismes actifs.
164. – L’absorption peut se produire en l’absence de trans-
piration et, dans beaucoup de situations, la sève brute est
plus concentrée que le milieu extérieur. Il faut alors faire
appel à des processus différents, dits actifs, pour lesquels le
déplacement des ions nécessiterait de l’énergie d’origine
respiratoire. Cette conception est confirmée par le fait
qu’une bonne nutrition minérale de la plante doit toujours
être accompagnée d’une aération suffisante des racines.
3. Relations avec la croissance
a) Approche synthétique
165. – Elle consiste à édifier des milieux nutritifs artifi-
ciels (sable siliceux arrosé d’une solution nutritive) et à
observer la croissance des végétaux cultivés sur de tels
Liste milieux en vase de végétation.
y Croissance
Zone de Concentration Zone de toxicité
Ta b l e déficience optimum
y'
Index
Concentration de la solution
nutritive ou apport en éléments
o o' x IV. RÉGULATEURS HORMONAUX
Glossaire Fig. 19. – Relation entre l’apport en élément (ou
concentration du milieu nutritif) et la croissance de la plante.
A droite de O’Y’ : forme d’une courbe qu’il est possible d’obtenir
en plein champ.
Si on omet un élément nécessaire à la croissance, cette
dernière est pratiquement nulle. Elle dépend de la quan-
tité d’éléments apportée conformément à la courbe de la
figure 19. D’une zone de déficience, pour laquelle une
augmentation de l’apport se traduit par une augmenta-
tion de la croissance, on passe à une zone pour laquelle,
la croissance étant maximum, elle n’est plus sensible à
une augmentation de l’apport ; on aboutit enfin à la zone
de toxicité où la croissance est moins élevée.
166. – Des courbes analogues peuvent être obtenues en plein
champ sur des parcelles homogènes recevant des quantités
croissantes d’engrais. Cependant, dans ce cas, un apport nul
d’engrais ne se traduit pas par une croissance nulle en raison
de l’utilisation des réserves du sol par la plante. Le tracé de tel-
les courbes (appelées courbes de Mitscherlich) est utilisé en
expérimentation agricole afin de fixer, à l’aide d’une analyse
statistique et économique, le niveau de la fumure.
b) Approche analytique
167. – On détermine, par analyse, la teneur de la matière
végétale en un élément et on met en relation le résultat
avec la croissance. Les courbes obtenues, lorsqu’elles sont
complètes, présentent la forme de celle de la figure 20.
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
y Croissance
C D
B
E
A
Teneur en élément nutritif
o x
Fig. 20. – Relation entre la teneur en élément nutritif
de la plante et sa croissance
AB : zone de carence, BC : zone de croissance proportionnelle,
CD : zone de consommation de luxe, DE : zone de toxicité.
On y distingue trois zones : la zone de déficience dans
laquelle l’augmentation de la teneur s’accompagne d’une
augmentation de la croissance, la zone de consommation
de luxe où l’augmentation de la teneur (donc de la con-
sommation) n’entraîne pas une plus grande croissance et
enfin une zone de toxicité pour laquelle la croissance
diminue : il y a alors intoxication par les sels.
Il existe donc une correspondance entre la teneur et la
croissance du végétal. Du tracé de telles courbes se déduit
la méthode de fixation de la fumure par le diagnostic
foliaire. Elle consiste à analyser une feuille déterminée de
la plante, à comparer sa richesse en éléments à celle de la
plante ayant la meilleure croissance et à essayer de corri-
ger cette teneur par un apport d’engrais.
A. Auxine
168. – L’auxine est une substance rencontrée dans la
matière végétale, qui augmente la croissance des organes
végétaux et à laquelle on attribue un rôle régulateur. Il
s’agit de l’acide indole-acétique (A.I.A.) identifié chimi-
quement vers 1930.
L’auxine s’apparente de très près au tryptophane, acide
aminé très répandu qui ne présente pas cependant de
propriété auxinique. Elle a été décelée dans tous les orga-
nes de la plante, et en particulier dans les méristèmes où
elle apparaît. De là, elle migre rapidement vers les autres
tissus où elle exerce son action.
Comme elle agit à faible close (1 mg/litre) en des lieux
éloignés de son lieu de synthèse, elle a les caractéristiques
d’une hormone et l’A.I.A. fut longtemps considéré
comme l’unique hormone végétale.
169. – L’action de l’auxine est très variée et on lui a attribué
de nombreux rôles. Au laboratoire, elle agit de façon specta-
culaire sur le grandissement cellulaire des tissus placés à
l’obscurité et, à un degré moindre, sur la division cellulaire
où d’autres facteurs semblent nécessaires. Cette action
d’abord favorable à faible concentration peut devenir défa-
vorable (ou inhibitrice) à concentration plus élevée. Cela
permet d’attribuer à l’auxine un rôle aussi bien dans l’acti-
vation de la croissance (cas des fruits) que dans l’arrêt de
croissance des bourgeons (dominance apicale), les différents
13
 CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
organes ayant par ailleurs des sensibilités différentes.
L’auxine joue également un rôle dans la différenciation cel-
lulaire et l’organogénèse favorisant l’apparition des racines
sur les boutures.
170. – Apparaissant à l’extrémité des tiges et des racines,
l’auxine est très facilement inactivée ou détruite dans la
plante ; d’abord sous l’influence de la lumière, ensuite
par l’action d’enzymes bien adaptées à cette substance
naturelle et rencontrées en abondance dans les tissus
végétaux, en particulier lorsqu’ils sont âgés.
Cette inactivation de l’auxine explique pourquoi une
pulvérisation sur la plante entière est si peu efficace, la
plante étant capable de réagir à des doses inhabituelles de
ce composé naturel en l’inactivant.
171. – Il n’en est pas de même de certaines substances
synthétiques qui ont les propriétés physiologiques de
l’auxine en raison de leurs caractères chimiques, mais
que la plante est plus ou moins incapable d’inactiver. Il
s’agit d’auxines de synthèse dont les principales sont :
A.I.B. (acide indole butyrique)
A.N.A. (acide naphtyl acétique)
A.N.O.A. (acide naphtoxyacétique)
2,4-D (acide 2,4 - dichlorophénoxyacétique)
2,4,5-T (acide 2,4,5, - trichlorophénoxyacétique)
M.C.P.A. (acide 2 - méthyl, 4 - chlorophénoxyacétique)
Ces substances sont utilisées comme désherbants. Elles
migrent comme l’auxine dans toute la plante, accélérant
anormalement la croissance et désorganisant le dévelop-
pement végétatif et reproducteur. Les légumineuses sont
beaucoup plus sensibles que les graminées. Les auxines
synthétiques sont des désherbants sélectifs.
Elles sont également utilisées pour favoriser l’enracine-
ment des boutures et régulariser la chute des fruits.
B. Gibbérellines
172. – Les gibbérellines sont des substances naturelles qui,
lorsqu’elles sont pulvérisées sur la plante, provoquent un
allongement des tiges et des feuilles (en particulier des pois
nains traités prennent l’aspect de pois à rame).
La première, gibbérelline (GA3 = acide gibbérellique) a
été découverte et isolée avant 1939, c’est-à-dire peu de
temps après l’auxine, à partir d’un champignon (gibbe-
rella) qui provoquait, en infectant le riz, une croissance
excessive de cette plante.
Il ne s’agissait là que d’une substance produite par un cham-
pignon et ce n’est qu’en 1957 que l’acide gibbérellique a été
isolé de plantes saines et considéré alors comme un véritable
régulateur naturel de la croissance, d’un grand intérêt.
Depuis on a d’ailleurs isolé, à partir des végétaux supérieurs,
plus de 20 gibbérellines aux propriétés analogues.
173. – Synthétisée dans les organes en pleine croissance,
la gibbérelline migre facilement, se rencontre dans tous
les tissus où elle peut jouer son rôle : c’est donc aussi une
hormone.
Son action la plus spectaculaire porte sur la croissance des
entre-nœuds permettant parfois de faire monter et fleurir
certaines plantes en rosettes (utilisation en floriculture).
Pulvérisée sur le feuillage, elle en accroît la surface sans tou-
14
Document à usage pédagogique
TA 2011
tefois modifier de manière significative la quantité de chlo-
rophylle, et par là-même, le rendement photosynthétique,
si bien qu’elle n’a pas reçu de ce point de vue les applica-
tions agricoles que l’on avait cru pouvoir en attendre.
174. – La gibbérelline intervient aussi dans la reprise de
la vie active des embryons au cours de la germination.
Introduite dans l’eau de trempage des grains d’orge de
brasserie, elle accroît et régularise la production de malt.
Enfin, GA3 peut améliorer la croissance des fruits parthé-
nocarpiques.
La gibbérelline appliquée à la plante est très rapidement
inactivée et aux doses élevées elle ne présente pratique-
ment pas de toxicité. On ne sait pas encore en faire la
synthèse chimique et l’on ne connaît pas d’analogue syn-
thétique ayant les propriétés des gibbérellines.
175. – Néanmoins, il existe certaines substances chimiques
artificielles qui s’opposent à l’action et à la synthèse de la gib-
bérelline dans la plante. Il s’agit des antigibbérellines (C.C.C.
Liste
ou chlorure de chlorocholine, amo 1618, phosphon D et
B995), qui ont reçu des applications : obtention de plantes
ornementales naines, lutte contre la verse des céréales.
176. – Les morphactines sont des composés chimiques de
synthèse qui agissent à faible dose comme activateurs de Ta b l e
croissance et à forte dose comme antigibbérellines (flure-
nol, chlorfluren). Elles ne présentent aucune toxicité,
migrent dans la plante et modifient le fonctionnement de
tous les méristèmes à la fois, donnant au végétal une
forme inhabituelle ; c’est de cette action morphologique I n dex
que les morphactines tirent leur nom.
C. Cytokinines
177. – Les cytokinines sont des substances qui favorisent la Glossaire
division cellulaire. L’existence d’une substance chimique
contrôlant la division cellulaire, en particulier au niveau
des méristèmes secondaires, était pressentie depuis long-
temps. Mais il aura fallu le développement des techniques
de cultures de tissus au laboratoire pour montrer que
l’adénine, substance entrant dans la composition des aci-
des nucléiques, était active et ce n’est que vers 1964-1966
que l’on a isolé la zéatine et l’I.P.A. (isopentényl adénine),
les deux premières cytokinines naturelles connues.
Les cytokinines sont très proches des acides nucléiques qui
jouent un rôle dans la mitose. Elles semblent être synthéti-
sées et agir sur place, néanmoins on en rencontre dans la
sève brute. Ce seraient donc également des hormones.
178. – Outre leur action sur la division cellulaire, pro-
priété utilisée au laboratoire pour régénérer des plantes à
partir de cellules ou de tissus isolés, les cytokinines ont
pour effet de retarder le vieillissement et le jaunissement
des organes. Les feuilles détachées sur lesquelles on a pul-
vérisé une cytokinine restent vertes beaucoup plus long-
temps que les autres ; cette propriété permet de conserver
l’aspect frais du végétal coupé au cours de son transport.
On connaît des analogues synthétiques des cytokinines,
en particulier la kinétine ou furfuryl adénine et la B.A.P.
ou benzyl adénine, qui sont extrêmement actifs et d’un
prix de revient moins élevé.
 2011TA
Signalons enfin l’acide traumatique, autre substance de
division naturelle, chimiquement très différente des
cytokinines et qui joue un rôle au moment de la cicatri-
sation des blessures.
D. Inhibiteurs de croissance
179. – Les inhibiteurs de croissance sont des composés
chimiques naturels ou synthétiques qui ralentissent ou
empêchent la croissance des végétaux.
a) Inhibiteurs naturels
180. – Les inhibiteurs naturels se rencontrent en quantité
parfois importante dans les tissus végétaux peu actifs
(bourgeons dormants), y jouent probablement un rôle,
mais existent également dans certains tissus en pleine crois-
sance où ils doivent alors se trouver sous forme inactivée.
Les inhibiteurs naturels sont divers et nombreux ; nous
n’en citerons que quelques-uns.
181. – Éthylène. Ce gaz a d’abord été détecté dans les
Liste fruits pendant la maturation et fut longtemps considéré
comme un produit de la décomposition des organes en
voie de dégénérescence. Cependant on l’a rencontré dans
des tissus plus actifs, sur lesquels il a parfois les mêmes
Ta b l e propriétés que l’auxine. L’éthylène est considéré comme
un médiateur de l’auxine, ce qui expliquerait en partie
son effet dépressif à forte dose. Il migre rapidement à la
manière d’une véritable hormone.
Ce gaz est actuellement utilisé pour accélérer le jaunisse-
Index ment et la maturation des fruits dans les chambres de
conservation. On connaît un précurseur synthétique,
l’étrel, qui libère l’éthylène dans les tissus végétaux qu’il
pénètre et dont les applications agronomiques et horti-
coles sont encourageantes.
Glossaire
182. – Alcaloïdes. Substances organiques azotées, les
alcaloïdes sont parfois de puissants inhibiteurs rencon-
trés chez les végétaux : colchicine, éphédrine, trigonelline.
Ces substances sont également toxiques pour les ani-
maux qui répugnent à consommer les plantes qui en
contiennent.
183. – Coumarine. Substance donnant à l’herbe coupée
son odeur de foin, la coumarine est présente dans le méli-
lot et la flouve à des doses fortement toxiques. Dans ces
plantes, elle est combinée à un sucre qui la rend parfaite-
ment inactive et dont elle .se libère au cours de la fenaison.
184. – Acide abscissique (ou dormine). Inhibiteur naturel,
caractérisé vers 1965 dans les fruits en voie d’abscission et
dans les bourgeons dormants, l’acide abscissique est un
composé apparenté aux caroténoïdes et provitamine A
dont il dériverait par dégradation à la lumière. Son action
porte sur de nombreux phénomènes de croissance et de
développement (arrêt de croissance, chute des organes,
vieillissement). La pulvérisation de ce composé naturel sur
Document à usage pédagogique
CROISSANCE ET DÉVELOPPEMENT DES PLANTES
les plantes a très peu d’effet sur l’abscission, la plante étant
capable de l’inactiver rapidement. Pour défolier les plan-
tes, on utilise d’autres substances comme le diquat, inhibi-
teur synthétique très efficace, ne présentant cependant
aucune analogie chimique avec l’acide abscissique.
185. – Substances alléopathiques. Composés libérés par
certaines plantes qui inhibent la croissance des plantes
voisines. C’est le cas par exemple de la juglone contenue
dans les feuilles du noyer, de l’eucalyptol dans celles de
l’eucalyptus. Ces composés, fortement inhibiteurs, expli-
quent pourquoi au pied de ces arbres où se décomposent
les feuilles, la végétation est pauvre ou inexistante. Ils
seraient en partie la cause de certaines formes de compé-
tition entre espèces végétales.
Les composés libérés des bruyères, du romarin, de la
piloselle, du chiendent ne sont pas connus, ainsi que ceux
qui sont probablement libérés des résidus de récoltes
considérés comme mauvais précédents.
Les plantes peuvent également présenter dans leurs tissus
des inhibiteurs leur permettant de lutter contre l’envahis-
sement par des parasites (cas de l’acide chlorogénique)
et, à l’opposé, certains micro-organismes parasites
lorsqu’ils envahissent la plante sécrètent des inhibiteurs
qui l’affaiblissent (cas de la scopolétine).
b) Inhibiteurs synthétiques
186. – Ces composés, que l’on ne rencontre pas dans la
matière végétale, sont obtenus par synthèse chimique.
Ceux qui nous intéressent ont reçu des applications agri-
coles, en particulier dans le domaine du désherbage. Leur
action porte sur les processus fondamentaux de la crois-
sance et du développement du végétal : division cellulaire
(carbamates), métabolisme hormonal (auxines de syn-
thèse), respiration (colorants nitrés), photosynthèse
(dérivés de l’urée, triazines).
Parmi eux, les herbicides totaux détruisent indifférem-
ment toutes les plantes traitées, leur qualité principale
étant la non rémanence dans le sol, c’est-à-dire leur apti-
tude à être rapidement dégradés par les micro-organis-
mes (aminotriazole, acide trichloro-acétique).
Les herbicides sélectifs, dont font partie les auxines de
synthèse, ont une action qui porte uniquement sur cer-
taines espèces végétales, épargnant les plantes cultivées.
Cette sélectivité résulte soit de l’aptitude de certains
végétaux à résister à la pénétration du désherbant (cas
des céréales résistantes aux colorants nitrés), soit de leur
métabolisme particulier (cas du maïs capable de neutra-
liser rapidement la simazine).
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