Rythme dapparition des racines primaires du mas (Zea mays L.). II.

- Variations observes sur quelques gnotypes

Claude VARLET-GRANCHER, Maurice DERIEUX* Didier PICARD
F-86600
*

Marie-Odile JORDAN*

Philippe

GIRARDIN*

J.N.R.A., Station dEcophysiologie des Plantes fourragres, Centre de Recherches de Poitou-Charentes, Lusignan LN.R.A., Station dAmlioration des Plantes, Centre de Recherches de Lille, Estres-Mons-en-Chausse,

** ***

F-80200 Pronne LN.R.A., Station

dAgronomie, Centre de Recherches de Colmar, B.P. 507, F-68021 Colmar I.N.R.A., Dpartement dAgronomie, Centre de Recherches de Paris-Grignon, F- 78850 Thiverval-Grignon

RSUM

Une tude de la structure du systme racinaire a t prsente dans 2 articles prcdents ; ici nous avons observ les variations de quelques paramtres caractristiques pour diffrents gnotypes partir dun essai diallle (6 lignes sans hybrides rciproques) plus un essai varital (4 varits) dans le nord de la France et dun essai varital (3 varits) au Canada. Dans les essais varitaux, le nombre de racines allonges des premiers entre-noeuds parat plus fortement li au gnotype mais une liaison avec la prcocit na pu tre tablie que pour les observations effectues dans le nord de la France. Pour les entre-noeuds suprieurs, linfluence du milieu semble plus importante et il peut y avoir des effets de compensation entre tous les entre-noeuds conduisant ainsi des nombres totaux de racines peu diffrents. Toutefois ces effets nont pas t observs dans lessai diallle. La relation entre nombre de racines et rsistance la verse racinaire nest pas trs forte mais encourageante pour le slectionneur ; limportance de lAptitude Gnrale la Combinaison (A.G.C.) pour le nombre de racines sur les premiers entre-noeuds permet une slection indpendante du testeur un stade prcoce. La vitesse dapparition des racines et la relation entre lmission racinaire et lmission foliaire varient peu avec le gnotype mais pourraient dpendre du milieu.

Mots cls additionnels : Phyllochrone,

somme

de

tempratures, entre-noeuds.

SUMMARY

Rate

of appearance of primary

roots in

maize. II. Variation observed in several genotypes.

The structure of the maize root system was studied in two previous papers and we have studied here the variation of some typical parameters with genotype. Results are given of a diallel trial (6 inbreds without reciprocal hybrids) and two varietal trials. Root number on the first internodes has been related to genotype, and a good relationship with earliness was established. For the next internodes environmental effects were more important and the compensation between the different internodes resulted in low variation of total root number. However this result was not observed in the diallel trial. Relationships between root number and resistance to lodging was not very high but encouraging for the breeder. The high General Combining Ability of the first internode root number would allow breeding with any testor at an early stage. The rate of appearance and relationship between root appearance and leaf appearance were not modified by genotype but seemed to depend on environmental conditions.

Additional key words : Internodes, phyllochrone,

sum

of temperatures.

1. INTRODUCTION

Le rythme dmission des racines primaires du mas t dcrit avec prcision pour la varit DEA Colmar (PICARD et al., 1985). Une autre tude (J OR DAN et al., 1988) a port sur la variabilit observable avec diffrentes conditions de culture.
a

A partir des observations effectues sur quelques varits, nous avons essay ici, dtablir dans quelle mesure certains paramtres caractristiques de lenracinement pouvaient dpendre du gnotype. En effet, la relation entre les cintiques dapparition des racines et des feuilles par exemple, dpend fortement du gnotype chez le riz (PICARD, 1984) alors quelle sem-

ble peu variable pour le bl

R E LEPP S, NTHU (PI 1969 ; K

dont la rsistance la
sante.

verse

nest pas

toujours suffi-

et al., 1984).
Le choix des varits utilises dans cette tude a t sur la prcocit de manire reprsenter au mieux (avec le minimum de traitement) la gamme de gnotypes cultivs en France et dans une moindre mesure au

fait

Ces lignes ont t choisies daprs les observations prliminaires dont nous disposions pour : leur aptitude donner de bons hybrides,
-

Canada. La culture dhybrides de mas de plus en plus prcoces se heurte de nombreuses difficults (DERIEUX, 1978) et notamment celles rsultant de la sensibilit de ces gnotypes la verse en vgtation . Celle-ci, appele aussi verse racinaire , rsulte de la mauvaise capacit du systme racinaire maintenir la plante dresse ; elle intervient en cours de vgtation ou de maturation et doit tre distingue de la verse maturit qui rsulte de la pourriture des tiges (BARRIERE, 1979). Nous avons donc aussi mis en observation des hybrides exprimentaux issus de lignes prcoces qui correspondent une large gamme de variations pour le caractre verse en vgtation. A partir de cet essai, nous avons essay de relier cette verse aux observations faites sur le systme racinaire et dobtenir quelques informations sur le mode de transmission de ce caractre.
II.

leur sensibilit trs diffrente la verse, et leur nombre de racines galement trs diff-

rent.

MATRIEL ET MTHODES

Trois essais ont t mis en place ; lun Guelph la station exprimentale Elora (Ontario, Canada) et les 2 autres la station dAmlioration des Plantes dEstres-Mons (dans le nord de la France). Ils comportaient 4 rptitions et ont t conduits selon les conditions habituelles de la grande culture dcrites prcdemment (PICARD et al., 1985). A Guelph (437 N, 821O, altitude 200 m) lessai varital a t sem le 17 mai 1984 la densit de 75 000 pl/ha et comportait 3 hybrides : LG 1, hybride trs prcoce, SX 111 hybride prcoce et P 3906 hybride demi-tardif. A Mons (dsignation du site Estres-Mons ; 4949 N, 201 E, altitude 98 m) le premier essai compte 4 hybrides sems le 6 mai 1983 la densit de 80 000 pl/ha : F7 x F2 hybride trs prcoce grains

La recherche de liaison entre ces deux derniers caractres tait lobjectif principal de lessai. Plusieurs lignes sont apparentes : F2 est un des grand-parents de F257-F244, F252 et F272 ont un parent commun F186. Les caractristiques gnrales des sols et des climats ont t donnes par ailleurs (JoR al., 1988) et ne DAN et sont que brivement rappeles ici. A Mons les essais sont implants sur un sol de limon trs profond (10 m environ) de texture limono-argileuse et prsentant une rserve utile importante (150 200 mm par m de sol). Le sol de Guelph est galement un sol de limon profond (2 3 m) texture limono-sableuse et bonne rserve utile (140 170 mm par m de sol). Les climats sont caractriss par les donnes classiques releves par des postes mtorologiques situs prs des essais. Les observations biologiques sont faites sur 20 plantes (5 par rptition) selon la mthode dcrite dans le premier article (PICARD et al., 1985). A Mons les prlvements ont t effectus tous les 10 jours jusqu floraison pour lessai varital et trois fois avant floraison pour lessai diallle puis la rcolte pour les deux essais. A Guelph les dterminations ont t faites toutes les semaines jusqu la floraison. Pour chaque plante nous avons compt (voir PICARD et al., 1985) :
-

le nombre de feuilles visibles et tales

(ligule

dgage),
-

le nombre dentre-noeuds portant des racines

adventives,
et pour chaque entre-noeud le nombre de racines primaires allonges (longueur suprieure 3 cm).
-

corns ; DEA hybride corn dent, demi-prcoce ;

MONARQUE

INRA

282, hybride corn demi-prcoce

ayant tendance la prolificit en pis et INRA 508, hybride dent demi-tardif. Le second essai est un diallle sans hybrides rciproques ni lignes. Les conditions de culture sont les mmes que pour lessai prcdent et les caractristiques des 6 lignes utilises sont les suivantes :
F2 : ligne corne prcoce, donnant des hybrides rsistants la verse, utilise dans la quasi totalit des hybrides cultivs au nord de la Loire, * F257 : ligne corne prcoce, donnant des hybrides dont la rsistance la verse dpend essentiellement des combinaisons. Elle transmet une excellente vigueur
au
* *

vgtation ou racinaire est dtermine le pourcentage des plantes inclines plus de 45 et dnombres en cours de maturation (30 40 jours aprs la floraison). La verse par pourriture est obtenue selon la mthode dcrite par BARRIRE (1979). La production de grain a t mesure la rcolte pour les deux essais de Mons sur des parcelles rserves cet effet. La comparaison statistique des moyennes a t faite selon la mthode de NEWMAN et KEULS (DAGNELIE, 1970) sur certains des rsultats prsents.
La
verse en comme

Soulignons

que

ces

dispositifs

ne

permettent pas

dpart,
au

F244 : ligne dente prcoce, donnant des hybrides trs rsistants la verse et possdant une excellente

dtudier les interactions gnotype x milieu mais visent seulement comparer le comportement de quelques gnotypes dans un mme milieu considr dans son ensemble et dtermin par le site, lanne et les conditions de culture.
III. A.

vigueur
*

dpart,

RSULTATS

ET DISCUSSION

F250 : ligne dente prcoce, donnant de bons hybrides rsistants la verse racinaire mais sensibles la pourriture des tiges, * F252 et F272 : lignes dentes prcoces, donnant des hybrides dexcellente valeur agronomique mais

Comportement gnral des essais

Dans les essais varitaux, les dates de floraison stasur 15 jours Guelph comme Mons (tabl. la)

lent

de tempratures du mme niveau, cart plus lev Mons qu Guelph (213 degrs jour au lieu de 159). Le nombre de feuilles varie avec la prcocit de 13,2 18,6 Mons, de 13,8 18,1 Guelph. Le nombre de racines la floraison parat trs diffrent entre lieux : de 25,2 33,2 (diffrence non significative) Mons et de 37,2 52,1 Guelph. Les diffrences du nombre de racines entre floraison et rcolte Mons peuvent rsulter de la poursuite de lmission racinaire aprs floraison (observe sur F7, F2 et INRA 508) et de la variabilit des rsultats (coefficient de variation de 0,15 0,20). Les rendements Mons varient de 5,2 7,2 t/ha. Lhybride DEA prsente une meilleure rsistance la verse. Dans lessai diallle (tabl. lb) Mons, ltalement de la date de floraison nest que de 9 jours (128 degrs jour), ce qui est en accord avec le choix dune gamme de prcocit plus restreinte. Le nombre total de racines
avec sommes

des

mais

avec un

varie de 28,5 41,7. Le rendement des hybrides varie de 4,6 6,9 t/ha. Le pourcentage de verse racinaire varie de 0 55 p. 100 et le pourcentage de verse par pourriture de la tige de 0 60 p. 100. Les valeurs moyennes des lignes en hybride (tabl. 2) sont trs comparables sauf en ce qui concerne la verse racinaire (de 2 p. 100 pour F244 et F250 32 p. 100 pour F257) et la verse par pourriture des tiges (de 6 p. 100 pour F244 35 p. 100 pour F250). Le nombre total de racines varie de 33,6 pour F2 38,8 pour F252.
B. Distributions du nombre de racines par entrenoeud
1. Essais varitaux

Les nombres de racines prsentes sur les entrenoeuds 2, 6, 2 5, 6 8 sont donns au tableau 3a. La

distribution de ces nombres de racines a t analyse laide dun test chi carr GNLtE, A 1970) qui (D permet dobtenir la probabilit que les effectifs observs soient ou non diffrents des effectifs thoriques calculs. Ce test indique donc quelle est la probabilit que les effectifs, pour chaque classe de nombre de racines, soient affects par lhybride pour lequel lobservation est faite. Il en ressort que des diffrences significatives entre hybrides existent pour lensemble des entre-noeuds ou groupes dentre-noeuds tudis, tant au niveau de la forme des distributions quau niveau du nombre de racines qui varie de 3,3 4,6 pour E2, de 13,9 19,2 pour E2 E5, de 5,9 10,4 pour E6 et enfin de 13,4 32,5 pour E6 E8. Les chiffres les plus levs sont toujours obtenus Guelph sauf pour SX 111 qui a peu de

racines sur lentre-noeud 2. La variabilit intra-varit, estime par le coefficient de variation (rapport de lcart-type sur la moyenne), est assez leve pour chaque entre-noeud (de lordre de 0,20 pour E2 par exemple) et diminue pour les groupes dentre-noeuds (par laugmentation de leffectif) lexception de E6 E8 Mons. Pour ce lieu, les diffrences entre gnotypes vont en diminuant avec le niveau des entre-noeuds. Le test de N et K ne permet plus de distinguer EWMAN EULS que 2 groupes de gnotypes au lieu de 3 lorsque lon passe de E2 E6. Pour le groupe dentre-noeuds E6 E8 limportance des coefficients de variation (de lordre de 0,30) diminue la puissance du test et ne permet peut-tre plus de mettre les diffrences entre gnotypes en vidence. A Guelph, les diffrences subsistent sur la plupart des entre-noeuds ; ceci peut rsulter des plus grands carts entre les valeurs moyennes observes sur ce site (sauf sur E6) et aussi du fait que la variabilit intra-varit reste plus faible. Il faut remarquer aussi que cette variabilit est du mme ordre que celle observe pour un gnotype donn cultiv dans diffrents milieux
mas le nombre de racipar entre-noeud varie dun entre-noeud lautre alors que pour dautres gramines (bl, dactyle) il semble constant (P 1969 ; K!EPPER et al., 1984 ; , INTHUS
nes

Les nombres moyens de racines par entre-noeud ou groupe dentre-noeuds sont donns dans le tableau 3b. Sur E2 les moyennes comprises entre 3,2 et 4,3 se distribuent selon 4 groupes qui se recouvrent largement. Les valeurs obtenues pour E2 E5 varient de 13,1 18,6 et peuvent tre spares en 6 groupes, ce qui correspond la plus forte dispersion observe. On peut sparer 4 groupes de moyennes sur E6 (entre 5,0 et 9,4) et seulement 3 pour lensemble des entre-noeuds sup-

rieurs (entre 15,5 et 24,7). Les nombres de racines plus faibles sur E2 E5 comme sur E6 E8 sont observs sur F2 x F252 et F257 x F252. Pour lensemble des gnotypes la relation entre nombre de racines sur les premiers entrenoeuds (E2 E5) et les entre-noeuds suprieurs (E6 E8) est bonne (r ** 0,67 (!)). Par contre la relation est nulle entre E2 et E6 (r 0,07). Il napparat donc pas ici de compensation importante entre les diffrents niveaux dentre-noeuds. Les nombres de racines des hybrides constitus avec F2 et F252 sont en moyenne plus faibles ; ceux obtenus avec F250 et F272 sont les plus levs (tabl. 4).
=
=

ORDAN (J al., 1987). et Il apparat que pour lespce

1980). Ce nombre dpend aussi du liaison est peut-tre plus troite pour gnotype les premiers entre-naeuds. Il est difficile dtablir, partir de ces rsultats, dans quelle mesure cette variabilit gntique rsulte dun effet prcocit ; celui-ci pouvant tre diffrent dun entre-noeud lautre ; ainsi les varits les plus prcoces (F7, F2 Mons et LG 1 Guelph) prsentent un plus petit nombre de racines que les autres gnotypes aux entre-noeuds suprieurs. Il serait intressant de comparer, sur une gamme de gnotypes plus large, la vigueur au dpart avec le nombre de racines sur les premiers entre-noeuds et la prcocit. Ces diffrences de comportement entre varits semblent montrer des compensations entre les diffrents entre-noeuds qui napparaissaient pas sur les observations effectues prcdemment en diffrents milieux RDAN (JO al., 1988), et qui peuvent expliquer ici que et
GouNOT et al.,
et cette

le nombre total de racines varie peu avec le gnotype moins Mons (tabl. la). Pour Guelph, on peut remarquer que la plus grande diffrence observe sur SX 111 rsulte surtout de lmission racinaire sur un
au

entre-noeud supplmentaire et quil ny a pas eu dobservations aprs la floraison alors que lmission racinaire peut se poursuivre (PICARD et al., 1985).
2. Essai diallle

Lapparentement
pas cette

entre certaines

analyse.

En

effet,

ces

lignes nempche lignes apparentes pr-

sentent des niveaux trs diffrents pour les caractres

intressent, essentiellement nombre de racines ailleurs, la vigueur des le rendement et la prcocit) est hybrides (exprime par trs homogne et ne biaise pas les rsultats. Seul lhybride F2 x F257 (tabl. lb) a un rendement plus faible, mais cest le seul hybride corn du diallle et il est impossible de trouver ce niveau de prcocit des hybrides corns plus vigoureux.

qui

nous

et rsistance la verse. Par

La dcomposition de la variance entre Aptitude Gnrale la Combinaison (A.G.C.) et Aptitude Spcifique la Combinaison (A.S.C.) peut tre faite selon G FFIN I la mthode de GR simplifie (pas dhybrides , EMARLY rciproques ni de lignes, D 1977). Elle montre que la variance due lA.G.C. est significativement plus importante que celle qui est due lA.S.C. pour E2 E5. Par contre pour E6 E8, lA.S.C. est aussi importante que lA.G.C. Cela signifie que le nombre de racines entre E6 et E8 ne peut pas tre prvu en fonction de la valeur moyenne en hybride des parents, mais dpend de chaque combinaison. Ltude de la liaison entre verse et nombre de racines montre une liaison faible mais significative entre le pourcentage de verse racinaire et le nombre total de racines (r ), * 0,58 le nombre de racines entre E2 et E5 (r ) * 0,58 et le nombre de racines entre E6 et E8 (r ). * 0,51 La taille des hybrides est homogne et ninterfre pas dans ces liaisons. Les relations avec la verse par pourriture des tiges et la verse totale ne
= = = -

sont pas

significatives.
nombre de racines-verse racinaire logiques et mme si elles ne sont pas trs indiqus
comme

Ces relations

apparaissent
1)
0,05 ;

Les seuils de signification sont ** pour 0,01.

suit :

* pour

troites, encourageantes pour le slectionneur dautant que limportance de lA.G.C. pour le nombre de racines sur les premiers entre-noeuds permet denvisager une slection au stade jeune indpendante du testeur.
on peut se demander aussi sil ne faut pas rechercher dautres paramtres que ce nombre de racines. Les racines primaires et leurs ramifications dfinissent un certain volume autour de la partie souterraine de la tige ( bol racinaire ) dont limportance et la densit des racines sont certainement plus en relation avec la verse racinaire.

ment

de celles observes deux dates et il nest pas

cer-

Cependant,

tain que sur un plus grand nombre dobservations ou de traitements elles subsistent. Les carts entre les deux sites sont trs importants et correspondent surtout (fig. 2) un nombre de racines plus grand sur chaque entre-noeud des varits cultives Guelph.

C.

Cintique

de mise

en

place du systme racinaire

Seuls les essais varitaux sont tudis.

1. En

fonction

des

sommes

de

tempratures de lair

Les sommes des tempratures permettent de dcrire le dveloppement du mas (BLOC & GOUET, 1978 ; DERIEUX & BONHOMME, 1982). Elles ont t utilises aussi par BLOC et al. (1979) pour dcrire lapparition des feuilles chez diffrents hybrides en diffrents lieux. Dans notre tude, lajustement linaire nombre de racines-somme des tempratures au-dessus du seuil 6 C donne des rsultats satisfaisants (fig. 1). Pour chaque lieu, une varit apparat significativement diffrente des autres (DEA Mons et SX 111 Guelph) mais ces diffrences de pente rsultent seule-

En effet, lmission des racines par entre-noeud diffre peu entre Guelph et Mons (fig. 2) mme si cette diffrence (sur lajustement des parties linaires) est significative. Celle-ci rsulte de la mise en place de racines sur un niveau supplmentaire (E8) pour lune des varits (SX 111) et de la valeur des sommes de tempratures relativement basse pour obtenir 50 p. 100 des racines du premier entre-noeud. La temprature de lair nest quun indicateur de celle au niveau des racines ; la relation entre ces deux paramtres dpend des caractristiques du sol et des masses dair et peut donc tre diffrente entre les deux sites. Cela pourrait expliquer au moins une part des carts observs entre les deux lieux. 2. En fonction du nombre de feuilles
A

Mons, dans la phase dmission active des feuilles

on obtient une relation linaire entre le nombre de racines allonges (NR) et le nombre de feuilles visibles (NF). Peu avant la floraison et conformment aux rsultats antrieurs (PICARD et al., 1985) il y a pratiquement arrt de lmission foliaire alors que lmission racinaire se poursuit sur les entre-noeuds suprieurs 6. Le nombre des points correspondant cette phase finale

(fig. 3),

nest jamais suffisant pour calculer un ajustement ; la droite nest donne qu titre indicatif (petits pointills sur la fig. 3). Si on ne prend pas en considration cette dernire phase, on constate que le modle linaire est unique pour toutes les varits et prsente une pente voisine de la pente moyenne calcule sur DEA Colmar par PICARD et al. (1985). A Guelph, le nombre de racines allonges est toujours plus important. Jusquau stade 12-13 feuilles, les pentes des ajustements linaires entre NR et NF ne diffrent pas significativement entre les 3 varits. Aprs ce stade la pente est plus forte et de mme valeur pour SX 111 et P 3906 alors que la varit LG 1 entre en phase finale dmission racinaire. Comme il ny a pas de varit commune aux deux exprimentations, il nest pas possible dattribuer les diffrences de pentes observes entre les gnotypes de Guelph et ceux de Mons la variabilit gntique ou un effet du milieu. Cependant, la varit LG 1 est un

cela traduirait peut-tre des aptitudes propres ces varits slectionnes au Canada. Enfin pour tous les gnotypes et les deux sites, on observe une pente nettement plus forte peu avant la floraison qui parat assez peu variable et de mme valeur que celle calcule sur DEA Colmar (PICARD et

al., 1985).
IV. CONCLUSION

Lapproche exprimentale utilise ici et dans nos traprcdents (PICARD et al., 1985) et suivants (JORDAN al., 1988) ne permet pas danalyser les interet actions gnotype x milieu mais seulement dexplorer une certaine expression de la variabilit de lmission
vaux

racinaire
Cette

en

conditions naturelles.

tape nous paraissait indispensable avant une analyse plus fine de la mise en place du systme racinaire. La structuration dun pied de mas comme un empilement de phytomres : unit morphologique compose dun entre-noeud surmont dun noeud, dune feuille et de son bourgeon axillaire et dune srie dbauches racinaires la base de lentre-noeud (K IS SELBACH, 1949 ; GIRARDIN et al., 1986), laisse prvoir une coordination entre les missions racinaire et foliaire. Celle-ci se traduit par une relation troite entre le nombre total de racines allonges et le nombre de feuilles visibles qui peut tre exprime par la succession de 2 ou 3 ajustements linaires. Cette reprsentation sapplique tous nos traitements (gnotypes-

hybride franais

connu et gntiquement comparable la varit DEA ou aux hybrides F2 x F244 et F2 x F252 tudis Mons. Aussi les diffrences de comportement entre les deux sites, au moins pour LG 1, correspondraient plus un effet du milieu. Les missions racinaire et foliaire dpendent de la temprature du sol et de lair selon des lois diffrentes (BONHOMME, 1983). Les carts de temprature entre le sol et lair peuvent varier avec le site (nature du sol, rgime des masses dair...) et pourraient peut-tre expliquer en partie cet effet du milieu. Cependant les pentes obtenues pour SX 111 et P 3906 aprs le stade 12-13 feuilles sont trs fortes et

milieux) et pourrait tre reprsentative non seulement du mas mais dautres gramines (riz, bl...). Ces relations sont intressantes puisquelles permettent de dterminer une caractristique du systme racinaire partir du nombre de feuilles : paramtre facile mesurer ou modliser (relation avec la somme des tempratures de lair, cf. BONHOMME, 1983 par exemple). Leur stabilit reste nanmoins vrifier au vu des rsultats obtenus Guelph. De plus, bien que les vitesses dapparition soient trs lies, le nombre final de racines ne peut tre prvu partir de celui des feuilles en raison de la grande variabilit du nombre de racines mises sur les derniers entre-naeuds. A lissue de ces travaux il semble que laction du milieu sur le nombre de racines allonges par entrenoeud soit de plus en plus forte avec le numro de lentre-noeud et plus particulirement aprs E6. Ces rsultats posent le problme de la signification du

nombre de racines allonges notamment pour les entrenoeuds suprieurs pour lesquels des racines restent ltat dbauches, et du numro du dernier entre-noeud prsentant des racines allonges. Ces relations ne semblent pas pouvoir tre relies pour un gnotype donn avec le nombre de feuilles. Elles pourraient traduire des phnomnes de comptition entre le systme racinaire et les autres organes pour lutilisation des assimilats au tout dbut de la phase de maturation. Ceci expliquerait aussi un effet de plus en plus marqu du milieu, mme si, au niveau de cette rgulation il peut y avoir interaction avec le gnotype. Il serait donc particulirement intressant dtudier la mise en place du systme racinaire en fonction de lalimentation carbone de la plante. Reu le 13 aot 1986.

Accept le l2 juin

1987.

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