CHAPITRE 5 LA PROCRATION

1 La formation de lappareil
reproducteur
Le sexe des individus est dtermin gntiquement mais la diffrenciation des appareils gnitaux a lieu au cours du dveloppement. Selon la nature des gonades formes (testicules ou ovaires), les voies gnitales voluent leur tour.

1.

La diffrenciation des gonades rsulte de lexpression des gnes

A. Lappareil gnital indiffrenci

partir de la cinquime semaine de dveloppement embryonnaire chez lHomme, les gonades commencent se mettre en place. Leur volution en testicules ou en ovaires est dtermine gntiquement ds la fcondation par les chromosomes sexuels. Cependant, ce stade, et jusqu la 7e semaine, quel que soit le sexe gntique (XX ou XY), lappareil gnital qui se met en place est indiffrenci. Dans les deux sexes, les gonades ainsi que les voies gnitales ont exactement la mme organisation. Les bauches de voies gnitales comprennent deux types de canaux : les canaux de Wolff et les canaux de Mller.

B. Lacquisition du sexe gonadique

Certains individus prsentent des anomalies chromosomiques lies aux chromosomes X ou Y : dans le cas du syndrome de Klinefelter (47, XXY), la gonade se diffrencie en testicule pendant la vie ftale ; dans le cas du syndrome de Turner (45, XO), la gonade volue en ovaire. La diffrenciation en testicules rsulte de la prsence dun chromosome Y tandis que son absence engendre une diffrenciation en ovaires.
q q Chez le mle, la gonade indiffrencie volue en testicule sous leffet dun gne situ sur le bras court du chromosome Y : le gne SRY. Celui-ci entrane la synthse de la protine TDF. Cette dernire agit sur diffrents gnes de formation du testicule, localiss sur dautres chromosomes.

108

cours

savoir-faire

s u j e t s b ac

corrigs

2. Lacquisition du phnotype sexuel

dpend de la gonade forme
A. La diffrenciation des voies gnitales
q

Selon la nature de la gonade en formation, les voies gnitales vont voluer diffremment. Lutrus se forme partir des canaux de Mller chez la femelle et les canaux dfrents drivent des canaux de Wolff chez le mle.
gonade indiffrencie canal de Mller canal de Wolff sinus uro-gnital testicule canal dfrent (canal de Wolff) ovaire

utrus (canaux de Mller)

FO ETUS MLE FO ETUS FEMELLE

5-1. Diffrenciation des voies gnitales chez les Mammifres. q Une castration du ftus quel que soit le sexe entrane la persistance des canaux de Mller et la rgression des canaux de Wolff. Cest la prsence des testicules qui entrane lvolution des voies gnitales de type mle. Deux substances produites par les testicules sont impliques dans cette diffrenciation : la testostrone qui permet le maintien des canaux de Wolff, et lAMH qui est responsable de la rgression des canaux de Mller.

B. La pubert
Cest au moment de la pubert, sous le contrle des hormones sexuelles (testostrone chez le mle, strognes chez la femelle) quapparaissent les caractres sexuels secondaires et que les appareils reproducteurs deviennent fonctionnels.

Lerreur classique viter

Ne pas confondre le gne SRY avec la protine TDF. Cette dernire rsulte de lexpression du gne. 109

CHAPITRE 5 LA PROCRATION

2 Lactivit testiculaire et son contrle

Les testicules sont le lieu de production des spermatozodes. Cette production est sous la dpendance dune hormone testiculaire : la testostrone. Le maintien dun taux constant de cette hormone est ncessaire et est sous le contrle de laxe hypothalamo-hypophysaire.

1.

Une production continue de spermatozodes dans les tubes sminifres

q Le spermatozode est le gamte mle, il est dou de mobilit grce son flagelle et peut atteindre une vitesse de 12 cm/h. Sa longueur totale est de 55 m. acrosome noyau mitochondries

tte

pice intermdiaire

flagelle

5-2. Schma dun spermatozode. q Les spermatozodes se forment dans le testicule, plus prcisment dans les tubes sminifres. La spermatogense dure 74 jours chez lHomme. Les testicules fabriquent des spermatozodes de manire continue depuis la pubert jusqu la fin de la vie.

2. Laxe hypothalamo-hypophysaire
supervise la spermatogense
q Le bon droulement de la spermatogense dpend dune hormone : la testostrone. Elle est scrte par certaines cellules du testicule. La concentration plasmatique de testostrone est globalement constante. Lhomostat de la testostronmie ncessite lintervention dun systme rgulateur ; celui-ci comprend lhypophyse et lhypothalamus.

110

cours

savoir-faire

s u j e t s b ac

corrigs

enveloppe conjonctive spermatogonies noyau de la cellule de Sertoli

capillaire

spermatogonie en division cellules interstitielles = cellules de Leydig spermatozodes en voie de diffrenciation lumire du tube sminifre 5-3. Coupe transversale de tube sminifre de Mammifre (MO = 400). q La production de testostrone dpend du taux plasmatique des gonadostimulines (LH et FSH) scrtes par lhypophyse, elle-mme stimule par la scrtion pulsatile de GnRH par lhypothalamus. q La testostrone, en fonction de sa concentration dans le sang, exerce un rtrocontrle ngatif plus ou moins important sur laxe hypothalamo-hypophysaire (axe gonadotrope), modulant la scrtion des gonadostimulines, ce qui permet le maintien de la testotronmie sa valeur de rfrence. Tout cart par rapport cette valeur est immdiatement corrig ; cest un systme autorgul.

Lerreur classique viter

La spermatogense dure 74 jours mais des spermatozodes sont produits tous les jours ; la formation des spermatozodes nest pas synchrone au sein des tubes sminifres. 111

CHAPITRE 5 LA PROCRATION

3 Le cycle de lutrus chez la femme

Lutrus subit des modifications au cours du cycle sexuel en relation avec son rle dans la nidation de lembryon. On distingue deux phases : la phase prolifrative et la phase scrtoire.

1.

La muqueuse utrine se transforme au cours du cycle

q Lutrus est constitu dune partie riche en fibres musculaires, le myomtre, et dune muqueuse qui tapisse la cavit utrine, lendomtre.

trompe de Fallope

pavillon paroi musculeuse = myomtre cavit utrine col de l'utrus muqueuse utrine = endomtre

5-4. Schma de lutrus de la femme en coupe longitudinale. q Au dbut du cycle, lpaisseur de lendomtre est assez faible (0,3 0,5 mm). Au cours dune premire phase, il y a une reconstitution des glandes tubulaires, un dbut de dveloppement de la vascularisation et de la muqueuse utrine ; celle-ci atteint 3 mm dpaisseur. Cette premire phase est la phase prolifrative. Elle dure en moyenne 14 jours chez la femme. q Dans un deuxime temps, les glandes, trs nombreuses, se transforment. Elles deviennent actives et scrtent des substances nutritives. La vascularisation se complexifie. Lendomtre atteint son maximum de dveloppement ; il prend un aspect dentel : on parle de dentelle utrine . Cette phase (phase scrtoire) a une dure, chez la femme, de 14 jours. La dure totale du cycle est en moyenne de 28 jours.

112

cours

savoir-faire

s u j e t s b ac

corrigs

cavit utrine

endomtre

glandes tubulaires

10 e jour du cycle

26 e jour du cycle

5-5. Aspect de lendomtre deux moments du cycle. q Les modifications de lutrus permettront, en cas de fcondation, dassurer limplantation et la survie de lembryon. la fin du cycle, si aucune fcondation na lieu, on observe une dgnrescence de la muqueuse utrine qui perd 80 % de son paisseur. Ce sont les rgles ou menstruations. Elles sont accompagnes dun coulement sanguin li la rupture des nombreux vaisseaux spirals.

2. Lvolution cyclique du col de lutrus

Le col de lutrus est lui aussi soumis une volution au cours du cycle. Il existe ce niveau un mucus abondant (la glaire cervicale) formant la plupart du temps un maillage trs serr, bloquant totalement lentre de lutrus. Vers le 14e jour du cycle, ce maillage devient beaucoup plus lche. Ceci est mettre en relation avec le passage des spermatozodes au moment de laccouplement.

Lerreur classique viter

Tout lendomtre nest pas dtruit au moment des menstruations. Il subsiste une couche de rgnration. 113

CHAPITRE 5 LA PROCRATION

4 Le cycle ovarien
Dans les ovaires sont produits les gamtes femelles : les ovocytes. Ils voluent au sein dun follicule pendant la phase folliculaire jusquau moment de lovulation, au 14e jour du cycle. Pendant la phase lutale, le reste du follicule se transforme en corps jaune.

1.

La folliculogense se droule dans lovaire

q Les ovocytes sont produits dans les ovaires au sein de structures complexes : les follicules. Ils sont constitus de diffrentes couches de cellules. q sa naissance, une fille possde son stock dfinitif dovocytes, soit en moyenne 400 000. De la pubert la mnopause, une femme met environ 400 ovocytes matures. follicules en cours de dveloppement

follicule mature = follicule de De Graaf 5-6. Schma dune coupe dovaire de Mammifre. q

La folliculogense consiste en la maturation progressive dun follicule primordial en follicule de De Graaf. Ce dernier occupe un important volume au sein de lovaire ; il sagit du follicule mature prt ovuler. La folliculogense dure 3 ou 4 mois.

2. Le cycle ovarien dure en moyenne 28 jours

A. Premire phase du cycle : la phase folliculaire
Lors de la phase folliculaire, parmi plusieurs follicules cavitaires en cours de maturation, un seul arrivera au stade du follicule de De Graaf ; il sagit du follicule dominant. Cette phase a une dure variable, entre 12 et 18 jours. Lovulation marque la fin de la phase folliculaire.
114

cours

savoir-faire

s u j e t s b ac

corrigs

ovocyte

follicule primordial 30 m

cellules folliculaires

follicule primaire 60 m

cellules de la thque cellules folliculaires follicule secondaire

ovocyte zone pellucide

cavit granulosa ovocyte

zone pellucide thque interne thque externe follicule cavitaire 200 1600 m follicule de De Graaf 1600 2 300 m

5-7. tapes de la folliculogense chez un Mammifre.

B. Deuxime phase du cycle : la phase lutale

Lors de la phase lutale, ce qui reste du follicule aprs ovulation (thques et granulosa) volue en corps jaune. La dure de la phase lutale est fixe ; elle est de 14 jours.

Lerreur classique viter

Ne pas confondre la phase folliculaire du cycle ovarien et la folliculogense ; en effet, au dbut de la phase folliculaire, plusieurs follicules cavitaires sont dores et dj forms et continuent dvoluer. Il faut 4 mois un follicule primaire pour voluer en follicule cavitaire et le cycle ovarien dure 28 jours. 115

CHAPITRE 5 LA PROCRATION

5 Le contrle hormonal du cycle

chez la femme
Les ovaires produisent des hormones sexuelles : strognes et progestrone. Celles-ci agissent sur le cycle de lutrus. La scrtion des hormones ovariennes est sous le contrle de laxe gonadotrope. Leur production et leur action varient au cours du cycle sexuel.

1.

La scrtion des hormones ovariennes au cours du cycle

q Les strognes sont produits de faon importante au cours de la phase folliculaire par les follicules cavitaires en dveloppement, notamment le follicule dominant. Ce sont les cellules de la thque interne et de la granulosa qui sont responsables de cette production. Aprs ovulation, le corps jaune en formation scrte de la progestrone et, en plus faible quantit, des strognes. q Laction successive de ces deux hormones sur leur organe-cible, lutrus, est responsable de son volution cyclique. Les cycles de lovaire et de lutrus sont parfaitement synchrones. En labsence de fcondation, le corps jaune rgresse et la scrtion hormonale dcrot rapidement. Cest cette chute du taux plasmatique des hormones ovariennes qui entrane les menstruations.

2. La rgulation du cycle seffectue

par laxe gonadotrope
La scrtion des hormones ovariennes est sous le contrle des gonadostimulines hypophysaires LH et FSH, elles-mmes stimules par la scrtion de GnRH au niveau de lhypothalamus. strognes et progestrone exercent un rtrocontrle sur lhypophyse et lhypothalamus. Ce rtrocontrle est la plupart du temps ngatif. Mais lorsque le taux dstrognes dpasse une certaine valeur, le rtrocontrle devient positif entranant un pic de LH, dclencheur de lovulation, puis redevient rapidement ngatif. Cest cette inversion du rtrocontrle qui explique lactivit cyclique chez la femme.
116

cours

savoir-faire

s u j e t s b ac

corrigs

puis + *
s
es gn tro

Hypothalamus

Proges tr o
ne

puis + *
* Rtrocontrle positif quand le taux d'strognes atteint une valeur seuil

Hypophyse

(ng / mL) 80 40 FSH rgles ovulation LH

Ovaire

Phase folliculaire strognes (pg / mL) strognes 120 40 rgles

Ovulation

Phase lutale Progestrone (pg / mL) Progestrone 6 4 2

ovulation Utrus

rgles 37 C rgles

Phase prolifrative ovulation

Phase scrtoire

ovulation (14e jour)

28e jour

5-8. Schma de la rgulation hormonale du cycle chez la femme.

Lerreur classique viter

Progestrone et strognes ne sont pas produits en mme proportion ; la concentration des strognes est en pg mL 1 et la progestrone en ng mL 1. 117