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Le systme endomembranaire
I) Introduction
II) Le rticulum
1) Le rticulum endoplasmique rugueux (RER)
1.1) Aspect au microscope
1.2 ) Rles du RER
1.2.1) Synthse des protines
1.2.2) Glycosylations
1.2.3) Synthse de lipides
2) Le rticulum endoplasmique lisse (REL)
2.1) Aspect au microscope
2.2) Rles du REL
2.2.1) Stockage du Ca2+
2.2.2) Production de glucose partir des stocks de glycogne
2.2.3) Dtoxification
2.2.4) Synthse des hormones strodes
III) L'appareil de Golgi
1) Morphologie
2) Rles de l'appareil de Golgi
IV) Mcanismes de transport entre le RE, le Golgi et la membrane plasmique
1) Les vsicules clathrine
2) Les vsicules coatomres
3) Les vsicules cavoline
4) Systmes de reconnaissance et de fusion : les SNAREs
V) Le systme endosome et lysosomes
1) Endocytose
2) Les endosomes
2.1) Dfinition et morphologie
2.2) Deux types d'endosomes
3) Diffrentes voies de transport entre membrane endosomes lysosomes TGN
3.1) Devenir des complexes ligand-rcepteur endocyts
3.2) Devenir des vsicules bourgeonnant du TGN
3.3) Elments destins la membrane cytoplasmique
3.3.1) Voie soumise rgulation
3.3.2) Voie constitutive
4.2) Elments destins au systme endosome-lysosome
4) Les cavosomes
5) Les lysosomes
5.1) Dfinition et caractristiques
5.2) Rle des lysosomes
5.3) Voies de destruction
4.3.1) Destruction des lments provenant de l'endocytose
4.3.2) Destruction des lments cellulaires par autophagie
4.3.3) Destruction des lments pntrant par phagocytose
5.4) Pathologie lie aux lysosomes
VI) Les grands flux cellulaires
1) Flux antrograde
2) Flux par les endosomes
3) Flux rtrograde
V) Utilisation de ces flux par les pathognes

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Le systme endomembranaire
I) Introduction
- Systme prsent chez les eucaryotes, form de cavits limites par des membranes qui
communiquent entre elles par l'mission de vsicules et qui permet le transfert de
macromolcules.
- Il comprend : le RER, le REL, l'appareil de Golgi, les granules de scrtion, les endosomes
et les lysosomes.

II) Le rticulum
1) Le rticulum endoplasmique rugueux (RER)
Il est en continuit avec la membrane prinuclaire.
1.1) Aspect au microscope
Il est visible au microscope optique sous forme de stries et au microscope lectronique sous
forme de canaux et de citernes.
1.2 ) Rles du RER
1.2.1) Synthse des protines
Les protines synthtises au niveau des ribosome du RER s'intgrent dans la membrane ou
passent dans la lumire.
1.2.2) Glycosylations
Ce ne sont que des N-glycosylations.
1.2.3) Synthse de lipides
Les lments des phospholipides s'assemblent ct cytosolique ou sont envoys vers d'autres
organites.
2) Le rticulum endoplasmique lisse (REL)
2.1) Aspect au microscope
Le REL ne se voit qu'en microscopie lectronique ; il est constitu uniquement de membrane
et est en continuit avec le RER.

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2.2) Rles du REL
2.2.1) Stockage du Ca2+
Il est ralis par des protines chlatrices et le calcium est introduit dans le REL par
l'intermdiaire des pompes ou de rcepteurs.
2.2.2) Production de glucose partir des stocks de glycogne
Les stocks de glycogne sont visibles sous formes de granules situs au niveau des
canalicules. La glucose 6 phosphatase hpatique se localise au niveau du REL qui est
particulirement dvelopp.
2.2.3) Dtoxification
Elle se fait grce des hydroxylations par les cytochromes ou par glycuroconjugaison.
2.2.4) Synthse des hormones strodes
Elle a lieu dans les gonades et les surrnales partir du cholestrol. La synthse a lieu grce
une coopration avec les mitochondries.
III) L'appareil de Golgi
1) Morphologie
Il est bien visible en microscopie lectronique. C'est une structure polarise constitue de
l'empilement de dyctyosomes, qui comporte trois compartiments de citernes, le cis, le mdian
et le trans Golgi. Les saccules cis et trans sont associes aux rseaux cis et trans golgien
(TGN).

2) Rles de l'appareil de Golgi


- Elagages des mannoses branchs sur les rsidus N glycosyls.
- Ractions de transferts de motifs glycosyls.
- O glycosylation et addition de glycosaminoglycannes pour la synthse des protoglycannes.
- Sulfatation des glucides et des protines
- Stockage du Ca2+.
- Synthse des sphingolipides, ct luminal.
- Le Golgi est le lieu du tri des lipides et des protines aprs modification ; les lments seront
ensuite adresss vers leur destinations respectives.

IV) Mcanismes de transport entre le RE, le Golgi et la membrane plasmique

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Trois sortes de vsicules vont assurer le transport entre le RE, le Golgi et la membrane
plasmique.
1) Les vsicules clathrine
Proviennent du rseau transgolgien et sont destination de la membrane
plasmique et des endosomes. Elles sont impliques dans les mcanismes
de scrtion rgule. Elles sont aussi rsponsables des mcanismes
d'endocytose mdie par rcepteur.
2) Les vsicules coatomres
Elles assurent le transport entre le REG / Golgi, Golgi / Golgi et Golgi /
membrane. Elles sont recouvertes de protines Cop I et Cop II.
Elles assurent les mcanismes d'exocytose constitutive.
3) Les vsicules cavoline
Elles participent aux mcanismes de nutrition par endocytose, de renouvellement de la
membrane qui font partie aussi des mcanismes d'exocytose constitutive.
4) Systmes de reconnaissance et de fusion : les SNAREs
- Les vsicules sont mises par bourgeonnement des membranes, puis elles sont transportes
et adresses la membrane rceptrice.
- La reconnaissance se fait de faon spcifique et il y a fusion des membranes par
l'intermdiaire de la fusion des protines du complexe v-SNARE / t-SNARE.
V) Le systme endosome et lysosomes
1) Endocytose
C'est la voie qui permet l'absorption de liquides, de macromolcules, de dbris cellulaires ou
d'autres cellules.
La pinocytose est l'endocytose mdie par rcepteur qui suppose la prsence de clathrine et
une reconnaissance spcifique de l'lment endocyt. Elle permet d'augmenter l'efficacit
d'absorption cellulaire.
2) Les endosomes
2.1) Dfinition et morphologie
C'est un compartiment htrogne qui reoit les vsicules entoures de clathrine. Les
endosomes sont en quilibre avec les lysosomes d'une part et le TGN d'autre part.

2.2) Deux types d'endosomes

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- Les endosomes prcoces sont situs sous la membrane et les endosomes tardifs, prs du
Golgi et du noyau.
- Les vsicules qui proviennent de la membrane fusionnent avec les endosomes prcoces.
- Les endosomes tardifs constituent un corps multivsiculaire.
- Les vsicules qui proviennent du Golgi vont fusionner avec les endosomes tardifs dont le
contenu s'acidifie et se charge des enzymes lysosomiales marques par un mannose 6 P.
3) Diffrentes voies de transport entre membrane endosomes lysosomes TGN
3.1) Devenir des complexes ligand-rcepteur endocyts
- La vsicule endocyte va migrer vers l'endosome prcoce et se dbarrasser de son manteau
de clathrine.
- Le rcepteur peut : - tre vacu dans le cytoplasme
- rester dans la vsicule et aller vers la voie de dgradation des
lysosomes
- tre transfr dans un autre domaine cytoplasmique
- La relation entre endosome prcoce et endosome tardif n'est pas bien connue ; il existe deux
hypothses :
- passage de l'un l'autre par une progression lente des endosomes vers l'intrieur de la
cellule - les compartiments sont stationnaires et sont relis par des vsicules.
- La majorit des lments endocyts passe par la voie endosome tardif lysosomes.
3.2) Devenir des vsicules bourgeonnant du TGN
- Le marquage au M 6 P a t ralis par l'action de deux enzymes : phosphotransfrase et la
Glc N actyl phosphoglucosidase dans le Golgi, sur un mannose existant ajout dans le RE.

- La vsicule contenant les enzymes lysosomiales bourgeonnent du TGN et fusionnent avec


l'endosome tardif.
- Aprs la fusion, les enzymes sont libres et dphosphoryles.
3.3) Elments destins la membrane cytoplasmique
- Renouvellement des constituants membranaires.
- Substances exportes.
- L'exocytose est l'tape finale de la scrtion.

3.3.1) Voie soumise rgulation


- C'est la voie utilise par les cellules spcialises : glandes exocrines ou endocrines et
neurones.
- Diffrentes tapes :
- Bourgeonnement
- Perte de la clathrine
- Acidification
- Libration rgule par un signal
- Des modifications peuvent se faire durant le transport : exemple du clivage d'une prprotine
comme la pro opiocortine.
3.3.2) Voie constitutive
Elle utilise les vsicules coatomres ou cavoline.
4) Les cavosomes
- Ils sont produits partir des cavoles qui sont de grandes invaginations de la membrane
plasmique produites au niveau des radeaux lipidiques et sont impliques dans les mcanismes
de transduction.
- Elles sont couvertes de cavoline.
5) Les lysosomes
5.1) Dfinition et caractristiques
- Les lysosomes contiennent les hydrolases permettant la digestion des macromolcules.
- Il existe deux types de lysosomes : primaire et secondaire.
5.2) Rle des lysosomes
- Le rle des lysosomes est de dtruire les dbris extra cellulaires et les dchets intra
cellulaires et de produire des nutriments.
5.3) Voies de destruction

5.3.1) Destruction des lments provenant de l'endocytose


Destruction du contenu et des lments de membrane.
5.3.2) Destruction des lments cellulaires par autophagie
Diffrents types d'autophagie :
- Crinophagie
- Autophagie mdie par les chaperonnes
- Microautophagie
- Macroautophagie
5.3.3) Destruction des lments pntrant par phagocytose
- C'est la destruction, par des cellules spcialises, de microorganismes de cellules
endommages ou snescentes.
- La particule est reconnue par un rcepteur.
5.4) Pathologie lie aux lysosomes
Ce sont des maladies de surcharges dues des causes multiples : maladie de Hurler,
mucolipidose, silicose.
VI) Les grands flux cellulaires
1) Flux antrograde
C'est l'exocytose des lments synthtiss dans la cellule.
2) Flux par les endosomes
Les endosomes recoivent la fois des lments qui proviennent de l'endocytose et du TGN.
3) Flux rtrograde
Certaines vsicules circulent contre sens : du TGN vers le cis Golgi, du cis Golgi vers le RE
(motif KDEL).

V) Utilisation de ces flux par les pathognes


- Intrusion de pathogne : Listeria monocytogenes, salmonella.
- Intrusion de toxines : toxine diphtrique.
- Progression de l'infection de cellule en cellule.