Cours de Botanique

Jol Reynaud

e-mail : jrmdv@free.fr
1

Premire Partie :
Gnralits

Qu'est ce que la Botanique ?

Discipline scientifique en constante volution
Ecologie

Biologie et Physiologie vgtales

Agronomie,
Horticulture

BOTANIQUE

Anatomie et
Histologie vgtales

Phytochimie
Systmatique

Palynologie
(pollens)

I. La Botanique en Pharmacie
Phytochimie
Etude des
molcules vgtales

Systmatique
Etude des familles
et des espces vgtales

Botanique Pharmaceutique
espces et familles possdant
des molcules bio-actives potentiellement
utilisables en thrapie
4

A. Les plantes dans la thrapeutique

Les plantes ayant des proprits mdicinales sont tudies dans le
cadre de la pharmacognosie
(du grec pharmakon drogue, venin, poison et gnosis connaissance) :

plantes lorigine, directement ou indirectement de la majorit

des mdicaments
mdecines traditionnelles : utilisation empirique
LOMS a rpertori plus de 22 000 plantes utilises dans les
mdecines traditionnelles
plantes mdicinales "reconnues" inscrites dans des Pharmacopes
Environ 450 espces vgtales inscrites la Pharmacope Franaise 5

B. Diffrentes thrapies utilisant des plantes

Allopathie ("mdecine classique")

plusieurs milliers de constituants vgtaux utiliss sous forme :

+ d'extraits + ou complexes
+ de Principes Actifs purs (PA)
+ de composs d'hmisynthse (PA + ou modifis)
+ de composs de synthse (produits imitant les PA naturels)
6

 Phytothrapie
utilisation directe de plantes ou de parties de plantes (tisanes)
Une drogue est la partie dessche dune plante qu'on utilise (ex. droguier).
** variantes de la Phytothrapie :

+ aromathrapie : utilisation des Huiles Essentielles (Essences)

+ gemmothrapie : utilisation de macrations de Bourgeons

Homopathie
la moiti, environ, des mdicaments homopathiques
sont base de plantes (Teintures mres).

C. De la plante au mdicament
+ soit collecte aveugle de trs nombreuses plantes puis tudes
chimique et pharmacologique au laboratoire
+ soit tude cible de plantes pouvant tre intressantes
(chimie particulire, plantes proches utilises.)
+ soit tude base sur des plantes utilises dans des mdecines traditionnelles

* Ethnobotanique (et Ethnopharmacologie) :

+ tude des mdecines traditionnelles
+ rcolte de plantes sur le terrain
+ tude chimique et pharmacologique au labo

D. Importance de la connaissance
de la Botanique pour le Pharmacien
en officine : conseils
(en France : 23 000 officines)
* utilisation des plantes mdicinales (tisanes, extraits,)
* contact avec une plante irritante
* problme des plantes allergisantes (ambroisie)
* ingestion d'une plante inconnue peut-tre toxique
* information scientifique sur les plantes
(contre "doctrine des signatures", presse pseudo mdicale, par exemple)
9

 dans l'industrie
* nombreuses industries prparent des spcialits base de plantes
+ laboratoires de phytothrapie
+ laboratoires de cosmtologie
+ laboratoires homopathiques
+ industries agro-alimentaires

dans la recherche
* ethnobotanique
* enseignants-chercheurs universits

10

II. Histoire de la Botanique

De l'Antiquit jusqu'au 17me sicle :

pas de rgles universelles pour nommer et classer les plantes

classifications purement "utilitaires" :

plantes alimentaires, mdicinales, textiles.
descriptions souvent incompltes ou fantaisistes
ouvrages trs rares
11

A. Antiquit

copie 15me

* manuscrit chinois (300 plantes)

2800 ans avant JC
* Thophraste (-372 -288) philosophe grec
"pre de la Botanique" 500 plantes
travaux ignors jusqu'au 15me sicle
copie 15me

* Pline l'Ancien (23-79)

Histoire Naturelle

* Dioscoride (env. 40-env. 90)

mdecin grec travaux utiliss
jusqu'au 16me sicle
12

parchemin 6me sicle

B. Moyen-Age (du 5me au 15me sicle)

compilations et commentaires des ouvrages des auteurs de l'Antiquit

multiples copies et recopies des ouvrages de l'Antiquit

descriptions de plantes fraches trs rares

les plantes cites par les auteurs de l'Antiquit sont

des plantes mditerranennes
parfois, une mme illustration pour des espces diffrentes !

13

C. Renaissance (15me et 16me sicles)

invention de l'imprimerie
renaissance scientifique
grandes explorations et dcouvertes gographiques
* essais de classifications scientifiques des plantes,
critres morphologiques variables : fruits, port, corolle
Classifications "artificielles" : en gnral un seul caractre utilis.

14

* descriptions et reprsentations prcises de plantes

Mas 16me sicle

* diffusion d'ouvrages botaniques

** Fuchs, Charles de l'Ecluse, Bauhin,.
pomme de terre
16me sicle

* premiers herbiers, premiers jardins botaniques

15

D. La nomenclature et la systmatique modernes

A partir du 17me sicle, nombreux essais de mise en place
d'une classification et d'une nomenclature universelles.

Charles Linn (18me sicle), botaniste sudois

(1707-1778)
16

a) avant Linn :
pas de systme de classification valid
pas de rgles de nomenclature universelle, 2 sortes de noms :
* noms vernaculaires ou vulgaires : noms rgionaux
Problmes des noms vernaculaires
une mme espce peut avoir plusieurs noms vernaculaires
mme nom pour plusieurs espces
ex. les lauriers

* noms latins, polynmes : brves descriptions latines

(souvent 2-3 termes latins, parfois jusqu' 10)
17

b) travaux de Linn
1. mise au point de la nomenclature botanique binomiale
(ou binominale ou binaire) :

toutes les espces nommes par 2 termes

Genre + espce : le binme
* Binme toujours latinis (sauf exceptions !)
* Genre avec une majuscule
* espce toujours avec une minuscule
ex : Geranium robertianum
* Les 2 termes en italiques
* Binme suivi du nom complet ou abrg
du 1er descripteur (en criture normale).

Species Plantarum 1753

dpart de la nomenclature botanique scientifique :

1er mai 1753
18

avant Linn
ex de polynme

depuis Linn
binme

initiale descripteur
(ici Linn)

Bellis scapo nudo uniflora Bellis perennis L.

Genre
(12-15 espces)

espce

nom vernaculaire
pquerette

19

Synonymes (du nom scientifique ou latin)

En plus de son nom scientifique valide, une espce peut possder plusieurs
autres noms scientifiques : synonymes
quand elle a t dcrite et nomme plusieurs fois depuis 1753
le nom juste le plus ancien
ex. le muguet :
Convallaria majalis L. 1753
Convallaria latifolia Miller 1768
Convallaria fragrans Salisb. 1796

( partir de 1753)
est le nom valide (rgle

d'antriorit)

synonymes

quand elle a chang de genre ou de famille et que son nom a chang

ex. la tomate :

on trouve galement :

Solanum lycopersicum L.

Solanum lycopersicon

Lycopersicon esculentum Mill.

Lycopersicum esculentum

20

Intrt de la nomenclature scientifique

Dans un article scientifique, quelle que soit la langue utilise,
les plantes doivent toujours tre cites selon la nomenclature binomiale.

21

2. Mise au point de la classification universelle des vgtaux

grce au "systme sexuel" (Systema Naturae 1749)

plantes rparties en 24 classes selon

* le nombre
* la disposition
* la longueur
des tamines

classification artificielle mais pratique !

Linn a ainsi class les 8000 espces dcrites
son poque.
22

E. XIXme sicle : dmonstration de l'volution

du monde vivant
* jusqu'au 18me sicle, un seul concept : les espces vivantes ont t cres telles quelles
quelques sicles plus tt, elles sont fixes et immuables !
Mais l'tude des fossiles, notamment, provoque des interrogations.
* en 1800, Jean-Baptiste Monet de Lamarck (1744-1829) :
"modification des espces sous l'action du milieu
et hrdit des caractres acquis"

Thorie du Transformisme
23

schmatisation de la thorie de Lamarck

la position haute du feuillage provoque l'allongement du cou
des girafes qui transmettent ce caractre leurs descendants

girafe anctre

24

* Charles

Darwin (dans "de l'origine des espces" 1859) :

"toutes les espces vivantes manifestent une variabilit constante,

la slection naturelle garde les individus les plus aptes
qui peuvent donner naissance de nouvelles espces"
conditions de
milieu

changent

d
e

e
b

Espce A

f
descendance

Espce A

nouvelle espce

1 variabilit intraspcifique
2 slection naturelle

25

schmatisation de la thorie de Darwin

variabilit de longueur
de cou l'intrieur du
groupe des anctres

changement du couvert vgtal,

les individus ayant un long cou
peuvent atteindre facilement le
feuillage en hauteur et sont donc
favoriss.
Ils auront plus de descendants
(slection naturelle)

aprs plusieurs gnrations,

toujours variabilit de longueur
de cou mais, globalement, tous
les individus ont un long cou

26

Darwin (1809-1882)
Depuis les travaux de Darwin :
* lois de l'hrdit (Mendel, 1866)
* chromosomes et mutations
(Morgan vers 1900)
* ADN support de l'hrdit (1944)

"de l'origine des espces"

1859
27

F. Les classifications botaniques aprs Linn

a) Fin 18me sicle dbut 19me sicle :
essais de "classifications naturelles"
utilisant de nombreux caractres hirarchiss
Bernard de Jussieu
(dmonstrateur Jardin du Roi)
1699-1777

mais surtout

Antoine-Laurent de
Jussieu
(prof. Musum d'Histoire
Naturelle) 1748-1836

* plantes runies en 100 ordres (=familles)

76 encore reconnues de nos jours
* considr comme le point de dpart
de la nomenclature des familles
28

b) aprs et Lamarck et Darwin :

classifications intgrant la notion d'volution :
arbres gnalogiques du monde vgtal

Classifications phylogntiques

29

G. Classifications contemporaines
* partir du dbut du 20me sicle :
classifications phylogntiques de + en + complexes
synthse de trs nombreux caractres ("classifications synthtiques")
+ macroscopiques : fleur
+ microscopiques : pollen, embryon.
+ caryologiques : chromosomes
+ biochimiques : classes chimiques synthtises
(surtout mtabolisme secondaire)

30

Monocotyldones

Dicotyldones

"cactus" de Bessey

"arbre" de Dahlgren

Classifications de Dahlgren (1932-1987) et surtout de

Cronquist (1919-1992), trs utilises encore, mais bases

essentiellement sur des caractres morphologiques

Cronquist
31

* phntique ou taxonomie numrique

trs grand nombre de caractres cods puis traits par informatique
arbres phntiques ou phnogrammes
exprimant des degrs de similitude ou ressemblance

La mthode phntique estime que plus le nombre de caractres communs

deux espces est grand, plus elles se ressemblent donc plus elles sont proches.
Tous les caractres sont considrs, au dpart, comme ayant le mme "poids".

On calcule ainsi des indices de ressemblance ou des distances entre organismes

32

Phnogramme des Angiospermes Dicotyldones et des "Gymnospermes"

33

* cladistique

(Willi Hennig, vers 1950)

Quand une nouveaut apparat chez un individu, elle sera transmise tous ses descendants :
donc lorsque plusieurs tres vivants partagent une mme nouveaut volutive
(homologie ou apomorphie), ils l'ont hrite d'un anctre commun.

En cladistique on dfinit des clades (= rameaux)

ou groupes monophyltiques comprenant
un anctre et tous ses descendants

problme, il peut y avoir des ressemblances cause :

* de la convergence : caractre particulier apparu plusieurs fois au cours de l'volution et rencontr
chez des espces non apparentes
(ex "plantes grasses", "plantes carnivores",)
* de la rversion : retour d'un caractre driv l'tat ancestral (ex mammifres marins)
On parle alors d'homoplasie

34

A partir de l'tude d'un certain nombre de caractres, plusieurs cladogrammes sont possibles :
on considre comme valable, celui qui entrane le moins de transformations volutives
(le "plus conomique") : principe de parcimonie.

utilisation depuis
quelques annes
de squences nucliques

Cladogramme des Angiospermes

(selon APG)

APG :
Angiosperm Phylogeny Group
35

III. Le rgne vgtal

A. Evolution de la notion de rgnes
Monde vivant longtemps divis en 2 rgnes :
* rgne animal
* rgne vgtal
(incluant bactries, cyanophytes et champignons)

Ensuite (et encore souvent) divis en 5 rgnes

* Procaryotes (Bactries et Cyanophytes)
* Protistes (eucaryotes unicellulaires chlorophylliens ou non)
* Vgtaux (Plantae)
* Champignons (et Lichens)
* Animaux

36

Actuellement on envisage 2 empires avec 6 rgnes

empire des Procaryotes (unicellulaires sans noyau)

Eubactries

paroi avec acide muramique

(dont les Cyanobactries*)

paroi sans acide muramique

Arches

empire des Eucaryotes (noyau)

unicellulaires non chlorophylliens, mobiles, phagocytose

Protozoaires
uni ou pluricellulaires autotrophes (chlorophylle)

Vgtaux (Plantae)*
uni ou pluricellulaires htrotrophes, cellules avec paroi

Champignons
(et Lichens*)

pluricellulaires htrotrophes, phagocytose

* groupes vus en cours

Animaux

37

B. Principales caractristiques des vgtaux

a) la cellule vgtale

dtail paroi squelettique

paroi squelettique

vacuole

chloroplaste

plasmodesme

plasmodesme : continuit fonctionnelle (membrane

plasmique, rticulum, entre cellules voisines
travers la paroi grce des ponctuations

38

b) les tissus vgtaux

Multiplication
cellulaire (par mitose)

Diffrenciation
et spcialisation

tissus de protection :
piderme, suber

tissus de soutien :
collenchyme, sclrenchyme

tissus d'assimilation (chlorophyllienne)

mristmes
cellules indiffrencies
mitoses permanentes

tissus de rserve :
stockage d'amidon par exemple

tissus conducteurs de sve

tissus de scrtion (latex, essences

mristmes Iaires : tissus initiaux de la plante

ou huiles essentielles)

mristmes IIaires : tissus permettant l'accroissement en paisseur (non obligatoires)

39

Tissus conducteurs de sve

Sve brute : eau + sels minraux

BOIS ou XYLEME

* sve "montante"
* cellules mortes, en files
* parois + ou - imprgnes de lignine

Sve labore : solution + ou sucre

LIBER ou PHLOEME

(photosynthse)
* sve "descendante"
* cellules vivantes, en files
* parois transversales perfores
40

c) la multiplication vgtative
(multiplication non sexue)
vgtal ou partie de
vgtal (rameau, feuille,
bourgeon, tissu)

mise
en
culture

n individus
gntiquement
identiques

Clone

n fragments

phnomne de la Totipotence

proprit utilise dans

le cas du bouturage
et du microbouturage
et pour la multiplication
de plantes striles 41

d) le mtabolisme
rappel : les vgtaux sont autotrophes
1. cas gnral
raction globale simplifie de la photosynthse

photons

nCO2 + n H2O

(photosynthse)

(CHOH)n

matire organique

+ nO2

La photosynthse se droule au niveau des Chloroplastes

42

2. cas particuliers
* Plantes carnivores (ou plutt insectivores)
autotrophes mais complment azot et minral partir de la digestion d'insectes

* vgtaux parasites
parasitisme : vie aux dpens d'un autre tre vivant
pas de chlorophylle donc pas de photosynthse (ex. cuscute)

* vgtaux semi ou hmi-parasites

chlorophylle donc photosynthse mais pas de racines (ex. gui)
* symbiose

"association bnfices rciproques"

entre 2 ou plus de 2 tres vivants (ex.orchides, lgumineuses)
80% des Angiospermes raliseraient une symbiose avec des champignons au niveau de leurs racines (Mycorhizes)

Remarque : plantes piphytes

pi : sur phyte : plante

43

e) l'immobilisme
Les vgtaux ne se dplacent pas, mais sont capables de coloniser
de trs grandes surfaces :
** dispersion au niveau des spores (Bryophytes, Ptridophytes),
des graines (Spermaphytes), ou des fruits (Angiospermes)
** colonisation par rhizomes (tiges souterraines ex. muguet)
par stolons (tiges rampantes s'enracinant ex. fraisier)
** dispersion par fragmentation de l'appareil vgtatif
(multiplication vgtative)

parfois mobilit de certaines parties : fleurs, feuilles, vrilles,.

l'immobilisme est compens par une chimie trs dveloppe
44

C. Notions de Phytochimie
mtabolisme Iaire
plantes

("chimie lourde")

"usines chimiques"
mtabolisme IIaire
("chimie fine")

45

a) Mtabolisme Iaire

acides amins

Mtabolisme fondamental :

cellulose

molcules indispensables

amidon

la vie de la plante

chlorophylle
etc

46

b) Mtabolisme IIaire
Molcules longtemps considres comme
"non indispensables" la vie de la plante
drive du Mtabolisme Iaire
mtabolisme d'adaptation de la plante
avec le milieu (dfense, protection)
caractristique du monde vgtal

47

 prs de 40 000 structures connues (Phytochimie)

1. composs phnoliques
ou aromatiques
2. composs terpniques
3. alcalodes

tous ces composs

le plus souvent
sous forme
d'htrosides
(solubles dans la vacuole)

squelette de base

Aglycone
ou
Gnine

Htroside

Sucre(s)

4. Glucosinolates, Htrosides Cyanognes

48

1. Composs phnoliques ou aromatiques

unit de base

acides phnoliques (C6-C1)

ex. ac. salicylique
ac. vanillique.

OH
noyau aromatique

coumarines (C6-C3)

coumarine

ex. furanocoumarines
ou furocoumarines (ex. bergaptne)
prsentes chez les Apiaces et provoquant
des phnomnes de photosensiblisation
49

 Flavonodes >7000 structures

(C6-C3-C6)

* dans tous les vgtaux suprieurs

* partie feuille
* mais surtout fleurs et fruits
* subdiviss en une quinzaine de sous-classes
* le plus souvent sous forme d'htrosides
50

exemples de Flavonodes
OH
OH

lutoline

Flavones

HO

OH

incolores + ou jauntres,
dans tous les organes ariens,
ainsi que fleurs blanches, jaunes

OH

querctine

OH

Flavonols

HO

OH
OH

HO

gnistine

Isoflavones
OH

O
OH

essentiellement dans
famille des Fabaces
ex. graines de soja
51

OH
OH

cyanidine

O+

HO

Anthocyanes

du rose au bleu violac

fleurs et fruits (ptunias,
plargoniums, cerises, raisins)

OH
OH

Tannins

Fruits non mrs,

corces d'arbres, vin
(tannage des peaux,
proprits astringentes)
52

 Lignines (C6-C3)n

* parfois intgres dans le mtabolisme Iaire

* 2me biomasse en quantit aprs la cellulose
* imprgne la paroi squelettique de certaines cellules et assure la rigidit des tissus
(bois, noyau des fruits)

53

2. Composs terpniques (>15 000 structures)

drivs de l'isoprne : C5H8

CH3
H2C

CH

CH2

C10 : Monoterpnes

ex : menthol, camphre

C15 : Sesquiterpnes

ex : artemisinine

C20 : Diterpnes

ex : acides rsiniques des Conifres

menthol

54

C30 : Triterpnes

C40 : Ttraterpnes

ex : phytostrols

ex : carotnodes (carotne, lycopne)

bta-carotne

au-del de 40 carbones : Polyterpnes (jusqu' 5000 units isoprnes)

ex : latex abondant chez les Euphorbiaces (caoutchouc naturel extrait
d' Hevea brasiliensis )
ex : latex du Sapotillier (Sapotaces) donnait autrefois le chewing-gum
55

3. Alcalodes
Prsence d'azote
Raction alcaline
Proprits pharmacologiques le plus souvent
Toxicit frquente
Plus de 12 000 structures connues appartenant diffrents types
suivant le noyau de base
Rares chez les Ptridophytes et chez les Gymnospermes (if : taxine)
Rencontrs essentiellement chez les Angiospermes Dicotyldones

56

Solanaces : atropine, solanine, nicotine

atropine

Papavraces : morphine, codne

morphine

codne

Liliaces (Monocotyldones) : colchicine

57

4. Glucosinolates, Htrosides Cyanognes

Aglycone
ou
Gnine

Htrosides ayant des aglycones n'appartenant pas aux

classes prcdentes.

Sucre(s)

Glucosinolates (env. 50 connus)

A l'hydrolyse libration de glucose et de composs soufrs volatils

forte odeur piquante et dsagrable :
frquents chez les Brassicaces ( chou, moutarde, radis,)

58

/ htrosides cardiotoniques ou cardiotoxiques

(gnine alcalode ou triterpne, mais action spcifique sur le cur)

Digitale pourpre

Muguet

Laurier rose
59

/ htrosides cyanognes (ou cyanogniques)

> 2000 structures connues

enzyme

Htroside
cyanognique

sucre

HCN
(acide cyanhydrique)

Frquents chez Rosaces :

Laurier cerise

laurier cerise : prunasoside

amandes amres, graines d'abricot, de pche, de prune :
amygdaloside 60

c) Localisation des mtabolites IIaires

dans la paroi squelettique (lignines)

dans les vacuoles (htrosides divers : flavonodes, alcalodes)

dans des organites spciaux :

chloroplastes (avec la chlorophylle)
chromoplastes (ex : carotnodes)

61

d) Fonctions des composs du Mtabolisme IIaire

1. co-pigeurs de photons (pigments accessoires)
Energie lumineuse
(photons)

co-pigeurs

nergie

Chlorophylle

transport d'lectrons
Pigments accessoires
ex : carotnodes

Photosynthse
62

Spectres dabsorption des principaux pigments

Pigments accessoires
Chlorophylle b
Carotnodes

Phycorythrine

Phycocyanine

longueurs d'ondes en nm

Chlorophylle a

63

2. Guides nectar

ornementations colores au niveau des fleurs

attirent et guident les insectes vers le nectar :

meilleure efficacit au niveau de la pollinisation
64

3. Dfense de la plante
contre les virus et les micro-organismes

contre les insectes : insecticides naturels

alcalodes : nicotine
flavonodes : rotnone, tanins
htrosides cyanognes
terpnodes :pyrthrines

contre les herbivores : alcalodes, tanins, glucosinolates

contre la concurrence des autres plantes : ex. juglone (Noyer)
contre les UV : flavonodes

65

e) Les plantes, matires premires

Amidon
Principal glucide de rserve des vgtaux (farines, fcule)
Sucre
saccharose, dioside libre par hydrolyse du glucose et du fructose
Cellulose (papier, fibres)

Lipides : plantes huile

Caoutchouc naturel

Colorants naturels
Insecticides naturels
66

f) Intrt des molcules du Mtabolisme IIaire

pour le Pharmacien
* activit au niveau du systme nerveux
ex : alcalodes

* activit au niveau du muscle cardiaque

ex : htrosides cardiotoniques

* activit antiseptique
ex : Huiles essentielles (mono et diterpnes)

* activit parasiticide
ex. paludisme (quinine, alcalode ; artemisinine, sesquiterpne)
67

* activit anti cancer

ex : taxol et drivs (diterpnes de lif), alcalodes (colchicine)

* activit anti-oxydante et anti-inflammatoire

ex : anthocyanes, flavonols

Inconvnient : les molcules d'origine vgtale les plus actives

sont souvent toxiques : alcalodes, htrosides cardiotoniques,
saponines,
68

D. Les vgtaux dans la biosphre

nergie lumineuse

O2

Herbivores

Consommateurs Iaires

nergie
(matire organique)

Vgtaux (photosynthse)

Matire organique

Producteurs Iaires

nergie
(matire organique)

Carnivores

Consommateurs IIaires
. 69

IV. Notions d'volution

du monde vgtal
Rappel : Lamarck et Darwin

A. Echelle des temps

ge de la Terre : 4,5 Milliards A
re Iaire
Antcambrien
ou
Prcambrien

-570 -500MA : Cambrien

-435 -395MA : Silurien
-395 -345MA : Dvonien
-345 -280MA : Carbonifre
-280 -225MA : Permien

- 570 MA

re IIaire

re IIIaire
re
IVaire

-205 -135 :
Jurassique

- 225 MA

- 65 MA

- 2 ou -1 MA

* premires traces de vie : -3,9 (??) Milliards d'annes (Groenland, Australie)

70

B. La Palobotanique
a) Fossilisation

Etude des plantes fossiles

trs rare dans le monde vgtal

* milieu trs humide
* pauvret en oxygne
* sdimentation rapide (boue, vase)

71

Diffrents types de documents fossiles

* Microfossiles :
spores et pollens dans les roches sdimentaires

* Macrofossiles :
dbris vgtaux visibles l'il nu
+ empreintes : traces laisses par des fragments, puis disparition de la matire vgtale

+ ptrification : matire vgtale remplace

par matire minrale (ex. silice)
72

b) Flores successives
groupements vgtaux qui se sont succds la surface de la Terre

Qu'entend-on par "apparition" d'un groupe vgtal ?

- x MA

espce vgtale
A

chelle du temps

fossiles de A
le plus ancien
fossile connu
appartenant
l'espce A

L'espce A est "apparue" x MA

73

1. flore du Prcambrien (jusqu' -570MA)

vie uniquement dans les ocans
au dbut, seulement traces d'activit biologique
prpondrance de procaryotes
absence pendant une grande partie de reproduction sexue
la fin du Prcambrien, tous les groupes d'algues sont reprsents

2. flore du Iaire (-570MA -225MA)

au dbut, uniquement fossiles d'algues
dcouverte de spores et sporanges de plantes terrestres
dats de -475 MA
premiers fossiles vgtaux terrestres complets dans roches du Silurien
(vers -425MA) : Ptridophytes ("fougres")
74

 Carbonifre : trs nombreuses espces de Ptridophytes arborescentes

(prles, fougres) formant des forts (
dpts de charbon)
0,5 m

60m

fin du Iaire : premiers fossiles de Gymnospermes (probablement priode

climatique de refroidissement et d'asschement)
75

3. flore du IIaire (-225MA -65MA)

rgression des Ptridophytes
extension des Gymnospermes
fin du Jurassique, vers -140MA :
"apparition brutale" des Angiospermes ("explosion")

4. depuis le IIIaire (depuis -65MA)

rgression des Ptridophytes et des Gymnospermes
trs large domination des Angiospermes
(plus de 250 000 espces dcrites)

76

C. L'volution du monde vgtal

Spermatophytes
(plantes ovule)

n arien
o
i
t
olu ilieu

Ev n du m

"Gymnospermes"

Angiospermes

io
sat
i
n
o
col

Ptridophytes
ex fougres

Bryophytes
ex mousses

Algues vertes
milieu arien

milieu marin originel

77

L'volution du monde vgtal (suite)

Reprsentation schmatique de la succession des diffrentes flores terrestres

1ers
vaisseaux

1er
ovule

1re
graine

1er
ovaire

78

volution possible grce la formation de tissus et

d'organes permettant :

* d'aller chercher l'eau dans le sol

* de l'acheminer dans le reste de la plante
* de contrler l'vaporation
* d'assurer la reproduction hors de l'eau
* d'assurer la dispersion de l'espce

Au niveau des grands groupes vgtaux,

tout caractre permettant
une meilleure adaptation au milieu arien
est considr comme un critre d'volution
79

a) formation de nouveaux tissus

* tissus de revtement impermables limitant l'vaporation
piderme (recouvert d'une cuticule)
suber (paroi imprgne de subrine)

* tissus de soutien formant un squelette

sclrenchyme (paroi imprgne de lignine)
collenchyme (paroi cellulosique)

* tissus conducteurs de sve

bois et liber
80

b) mise en place de nouveaux organes

* racines : eaux + sels minraux dans le sol

* tiges : concurrence pour la lumire

* feuilles : synthse organique ( photosynthse)

stomates : structures bi-cellulaires

rgulant changes gazeux
et vaporation
81

c) volution au niveau de la reproduction

* jusqu la fin du 17me sicle reproduction sexue des vgtaux ignore

* Fin du XVIIme sicle (1694) Camerarius : dmonstration exprimentale

de la reproduction sexue chez les plantes

82

Cycle thorique de reproduction des vgtaux

n chromosomes
Spores
(n chro.)

haplophase

Gamtophyte

gamtes (n chro.)

Mose
Rduction chromatique

Fcondation

2n chromosomes
diplophase

Sporophyte

uf
ou

zygote
(2 n chro.)

* Alternance de gnrations
* Cycle digntique, htromorphe

83

Tendances volutives au niveau de ce cycle :

* Rduction de plus en plus pousse du Gamtophyte
dans lespace et dans le temps :
Evolution des cycles reproducteurs
des Bryophytes aux Spermatophytes

2n

2n

Bryophytes

Ptridophytes

(ex : mousses)

(ex : fougres)

2n

n
Spermatophytes
84

Tendances volutives au niveau de ce cycle (suite) :

* Tendance des spores germer dans le sporange sur le pied mre:
Endoprothallie

* Indpendance de plus en plus grande vis--vis de leau

pour le dplacement des gamtes mles

* Protection de plus en plus pousse de la descendance

85

D. Conclusion
* depuis prs de 600 MA, apparition de groupes vgtaux
de mieux en mieux adapts au milieu terrestre arien

* succession de flores de compositions diffrentes

(palobotanique)

* volution polyphyltique (plusieurs phylums ou lignes)

et non pas monophyltique

86

Deuxime Partie :
Systmatique
des grands groupes vgtaux
87

I. Groupes n'appartenant pas au Rgne Vgtal

1. Cyanobactries ou Cyanophytes
(Cyanophyces, "algues" bleues)
2000-2500 espces (?)

a) gnralits, biologie
* unicellulaires sans noyau : Procaryotes (Eubactries)
* prsence d'une paroi recouverte le plus souvent par un mucilage
* autotrophes : chlorophylles a et c
* certaines utilisent l'azote atmosphrique
88

* souvent regroupements en colonies

Nostocs dans pelouse

Spiruline

89

* pigments accessoires :
+ phycocyanine (bleu-vert)
+ phycorythrine (rouge)
+ carotnodes (jaune, orang, rouge)
couleur variable
* multiplication par scissiparit

cellule mre

partage

2 cellules filles
identiques 90

* trs certainement les premiers tres vivants chlorophylliens,

apparus il y a plus de 3 Milliards d'annes : leur activit
photosynthtique aurait donn les stromatolit(h)es,
formations fossiles particulires.
* pas d'volution depuis : tres panchroniques
* milieux humides, parfois conditions extrmes :
+ eaux douces ou hyper sales
+ sources thermales jusqu' 90C
+ milieux sulfurs

* de nombreuses espces vivent en symbiose

+ avec des champignons : lichens
+ avec des vgtaux suprieurs
* de nombreuses espces font partie du picoplancton (cellules < 2)
* l'organisme photosynthtique marin le plus abondant sur terre est
une cyanobactrie (jusqu' 100 Millions de cellules /L, jusqu' 150m de profondeur)
91

b) Intrt des cyanobactries

* participation des symbioses
* libration d'oxygne
* trs riches en protines (65 70% du poids sec), on les cultive
parfois pour l'alimentation animale et humaine surtout la Spiruline

92

c) Thorie endosymbiotique
Observations :
1. Certaines espces de Cyanobactries forment une symbiose avec
des Protozoaires (unicellulaires, eucaryotes) sans chloroplastes
cyanobactries
sans paroi :

cyanelles

noyau

Photosynthse
Protozoaire
93

2. Cyanobactries possdent un brin d'ADN circulaire comme

les Chloroplastes, organites ralisant la photosynthse chez
les vgtaux.
3. Cyanobactries possdent des Ribosomes de type procaryote
4. Chloroplastes ont des Ribosomes de type Procaryote diffrents
de ceux prsents dans le cytoplasme de la cellule eucaryote qui
les contient
5. les Chloroplastes sont semi-autonomes

Thorie :

les chloroplastes auraient pour origine

des cyanobactries "phagocytes"
par des cellules eucaryotes ancestrales :
on parle d'endosymbiose Iaire

(mme thorie pour les mitochondries mais bactries phagocytes)

94

l'Endosymbiose
Cellule eucaryote
ADN
N

organite cellulaire
Phagocytose

(chloroplaste
double membrane)

Cyanophytes

ADN

L'endosymbiose de cyanobactries par des cellules eucaryotes

aurait donn naissance la "Ligne Verte"

95

2. Lichens
a) gnralits
* 20 000 espces
* rattachs au Rgne des Champignons
* symbiose entre une espce de champignon et
+ soit une algue verte unicellulaire (dans 90% des cas)
+ soit une cyanobactrie
* pas de fusion entre les 2 partenaires
(qui peuvent tre cultivs sparment)
* appareil vgtatif sous forme de thalle
96

Coupe transversale dans un thalle de lichen

face suprieure

champignon
cellules de l'algue verte
(ou de la cyanobactrie)
filaments du champignon
(hyphes)

champignon
rhizodes

face infrieure

support
97

b) Biologie
* eau et sels minraux apports essentiellement par pluie,
neige, brouillard
* champignon : abri + nutrition
* Algue verte chlorophyllienne (ou la cyanobactrie) :
photosynthse (matires organiques)
* croissance trs lente
* phnomne de reviviscence
* en France, il existe 2 espces toxiques
98

c) Classification des lichens (base sur l'aspect du thalle)

* lichens glatineux

* lichens filamenteux

* lichens crustacs :
incrusts sur le support

* lichens foliacs : aspect lob

* lichens fruticuleux :
aspect buissonnant

99

d) Reproduction
* Algue verte et Cyanobactrie asexues,
champignon sexu (par spores)
* multiplication
+ vgtative : fragments de thalle
+ sexue : spores du champignon rencontrant
des cellules d'algue verte ou
de Cyanobactrie compatibles

100

e) Intrt des lichens

* organismes "pionniers" : s'installent les premiers sur
de nouveaux territoires (mme si conditions extrmes)
* alimentation des herbivores dans le grand nord
* pas d'utilisation thrapeutique bien qu'activit antibactrienne
(contre bacille tuberculeux par l'acide usnique)
* utilisation industrielle en parfumerie et en cosmtologie
* trs sensibles la pollution atmosphrique
indicateurs de pollution de l'air
* problme : accumulateurs de radiolments

101

Rgne vgtal
Ligne verte

Ligne brune
(chloroplaste 4 membranes)

(chloroplaste
2 membranes)

Organisation
du rgne vgtal

Chlorobiontes
chlorophylles a + b, amidon

Embryophytes (embryon pluricellulaire diffrenci)

Trachophytes (tissus conducteurs)

Spermatophytes (ovule)

Chromophytes :
Algues brunes
et Diatomes

Rhodophytes
(Algues rouges)

Chlorophytes Bryophytes Ptridophytes Cycadophytes Ginkgophytes Conifrophytes Gntophytes Angiospermes

(Algues vertes)

s.l.

s.l.

"Prspermaphytes"

"Algues"

"Cryptogames"

"Gymnospermes"

"Spermaphytes"
(graines)

102

II. Groupes appartenant au Rgne Vgtal

1. Les "Algues"
* terme regroupant des organismes vgtaux appartenant
des lignes volutives diffrentes
* eucaryotes unicellulaires ou pluricellulaires (thalles) autotrophes

* trs diversifies et parfaitement adaptes au milieu aquatique

* chlorophylle a plus :
+ chlorophylle b, c ou d

dans chloroplastes
( 2, 3 ou 4 membranes)

+ pigments accessoires
* cycle de reproduction parfois trs complexe avec 2 ou mme 3
gnrations sous forme de thalles morphologiquement identiques

103

Etagement
des algues marines :

* spectre lumineux varie en fonction de la profondeur

* couleur des algues dpend de leurs pigments accessoires

lumire solaire

* les diffrentes algues descendent + ou profondment selon leur couleur, c'est--dire

selon leur chimie

tagement des algues

niveau 0
-15m

profondeur

diffrentes
longueurs
d'onde

-30m

algues vertes
algues brunes
3 groupes

algues rouges
-100m

104

A. Les Chromophytes (Algues Brunes + Diatomes)

(appartiennent la "ligne brune")

* chlorophylles a et c
* chloroplastes 4 membranes
* carotnodes et fucoxanthine
* surface jusqu' 30m
* comprennent des algues pluricellulaires
et des algues unicellulaires : les Diatomes

105

a) Algues brunes pluricellulaires

* eaux marines (1000 espces)
* certaines sont gantes : plusieurs dizaines de m de long
(Macrocystis pyrifera)

Macrocystis pyrifera
(ctes du Pacifique)

106

* ex. : Fucus vsiculeux, chne marin (Fucus vesiculosus)

+ fixe sur rochers par crampons

+ plus ou moins dcouverte mare basse
+ thalle bruntre, gluant ramifi dichotomiquement en
lanires aplaties avec nervure marque
+ prsence de flotteurs
+ constitue la plus grande partie du gomon

107

* ex. : Laminaire (Laminaria digitata)

+ pseudo-tige avec crampons

+ thalle bruntre trs long (plusieurs mtres)
divis en lanires aplaties, disposition palme

108

b) Diatomes
Algues brunes unicellulaires microscopiques, possdant une carapace siliceuse
forme de 2 valves embotes (d'o leur nom "coup en deux")

chelle : 10 m

* plusieurs centaines de milliers d'espces ?

* dans tous les milieux aquatiques (une partie du phytoplancton)
* trs bons indicateurs de la qualit des eaux (IBD : Indice Biologique Diatomes)
* l'accumulation gologique de leurs carapaces donne une roche : la diatomite
109
(utilisations : abrasif, filtration,..)

B. Les Rhodophytes (Algues Rouges)

(appartiennent la "ligne verte")

* eaux douces et marines (5500 espces)

* chlorophylles a et d

* phycobilines

* algues des profondeurs (si lumire)

110

* ex. : Carragahen, mousse perle, mousse d'Irlande (Chondrus crispus)

+ thalle rouge carmin, ramifi dichotomiquement (10-20cm)

+ fixe sur rochers par crampons
+ ctes de l'Atlantique Nord
111

C. Les Chlorophytes (Algues Vertes)

(appartiennent la "ligne verte" et aux Chlorobiontes)

* uni ou pluricellulaires
* eaux douces et marines (8000 espces)
* certaines espces ariennes
* chlorophylles a et b
comme vgtaux suprieurs
* amidon

* surface (jusqu' -15m)

112

* ex : laitue de mer (Ulva lactuca )

+ fixe sur rochers par crampons
+ dcouverte mare basse
+ thalle vert en lames minces aplaties (10-15cm)

+ 3 sortes de thalles, les uns n chromosomes (gamtophytes

mles ou femelles), les autres 2n chromosomes (sporophytes)
113

Caulerpa taxifolia,
une algue verte invasive
* en Mditerrane, plusieurs espces appartenant
au genre Caulerpa
* Caulerpa taxifolia connue dans des aquariums europens

Caulerpa taxifolia

depuis 1960, multiplication par bouturage

* trouve au pied de Monaco en 1984, depuis cette date
envahit les ctes mditerranennes faisant disparatre
la biodiversit
* non consomme par les poissons car toxique (terpnes)
* une autre espce (Caulerpa racemosa) signale en 1997,
commence se rpandre rapidement.

114

* algues vertes et vgtaux suprieurs ( Embryophytes) sont des

Chlorobiontes, ils ont un anctre commun.

* partir de cet anctre commun, certaines lignes auraient donn

naissance aux Bryophytes
* d'autres lignes auraient donn naissance aux Trachophytes
regroupant des plantes terrestres parfaitement adaptes au milieu arien

Le passage du milieu marin originel au milieu arien :

Emergence
115

Emergence et Evolution
Angiospermes

"Gymnospermes"
Ptridophytes
Bryophytes
Spermatophytes
Trachophytes

milieu arien
Embryophytes
Chlorophytes
(Algues vertes)

anctre Chlorobionte

milieu marin
116
originel

D. Intrt des Algues

* libration d'oxygne
* engrais (gomon)
* alimentation animale (unicellulaires : phytoplancton)
* alimentation humaine
* peu d'intrt pharmaceutique : richesse en iode
* certaines algues calcaires : implants biologiques (chirurgie osseuse)

* richesse en polysaccharides (pouvoir paississant et glifiant) :

+ industrie agro-alimentaire : paississants alimentaires
(sorbets, glaces)
+ industrie cosmtique : dentifrices, crmes

117

E. Principaux types de polysaccharides extraits des algues

* Glose ou Agar-agar :
+ partir d'algues rouges
+ officinale en France
+ E 406

* Carraghnates ou Carraghnanes :
+ partir de carragahen (Chondrus crispus) principalement
+ E 407

* Alginates :
+ partir d'algues brunes (ex. Fucus, Laminaires, Macrocystis pyrifera)
+ E 401 E 405

118

Les Embryophytes
(appartiennent la "ligne verte" et aux Chlorobiontes)

* Embryon pluricellulaire, rgionalis

* Cuticule (couche recouvrant l'piderme)

* Gamtes forms dans des structures parois pluricellulaires :

archgones (femelles) et anthridies (mles)

119

2. Les "Bryophytes"
Regroupent en fait 3 lignes diffrentes

A. Gnralits
* Gamtophyte (n chromosomes) = plante "feuille" ou thallode
* Sporophyte (2n) jamais feuille, non chlorophyllien,
parasite du Gamtophyte (n)
* gamtes mles transports par l'eau du milieu
* croissance modulaire : "feuille" + fraction de "tige" (sauf Bryophytes thalle)
* probablement les premires plantes terrestres (Emergence) mais pas
de fossiles

120

B. Biologie
* pas de racines : rhizodes pluricellulaires

* pas de vrais tissus conducteurs de sve

* absorption eau et sels minraux par toute leur surface

* vie dans des lieux trs humides

* phnomne de reviviscence

* toujours petite taille (pas de lignine)

121

C. Classification
* peu d'volution depuis leur apparition, peu diversifies,
imparfaitement adaptes la vie terrestre arienne
* 25 000 espces en 3 phylums :

Bryophytes

Anthocrophytes

Marchantiophytes

Embryophytes

"Bryophytes"

Trachophytes

122

 les Marchantiophytes (ou Hpatiques) :

gamtophyte thallode ou feuill
(fontaines, cascades,)

Marchantia

Jungermannia
123

 les Anthocrophytes :
gamtophyte thallode

Phaeoceros

Anthoceros
124

 les Bryophytes sensu stricto :

gamtophyte "feuill"
* multiplication vgtative trs importante
* sporophyte toujours form d'une soie termine par une capsule

capsule

soie

125

2 ordres :
+ ordre des Bryales (= Mousses)
15 000 espces

+ ordre des Sphagnales

Sphaigne
Polytric
* chez certaines espces de mousses, prsence de "tissus conducteurs" :
hydrodes (fonction de bois) et leptodes (fonction de liber)
126

D. Cycle de
reproduction

archgones

Fcondation

oosphre

zygote
2n

gamtophyte
femelle

anthrozodes

gamtophyte
mle

embryon
Anthridies

jeunes plantes feuilles

capsule
jeune sporophyte

Rduction
chromatique

protonmas

sporophytes (2n)

spores n
gamtophytes
femelles (n)

reproduction sexue,
cas d'une mousse

127

caractristiques du cycle :

schma rcapitulatif du cycle

trs nette dominance du gamtophyte (n)

eau du milieu indispensable au transport

des gamtes mles

spore (n)
protonma

Gamtophyte

plante "feuille" (ou thalle)

anthridies

archgones

anthrozodes

oosphres

Fcondation
Sporophyte

uf ou zygote (2n)

Rduction Chromatique

2n

sporogone
spore

128

E. Intrt des Bryophytes

* aucun intrt au niveau pharmaceutique !
* plantes colonisatrices
* plantes bio-indicatrices
* rgulation de la circulation des eaux de pluie : cas
des Sphaignes dans les tourbires
tourbe : produit fossile rsultant de la dcomposition incomplte
de sphaignes

129

tourbire

tourbe

Les Trachophytes
* prsence de vrais tissus conducteurs de sve (bois et liber)

* synthse de lignine
* Phase diplode dominante

* Sporophyte indpendant du gamtophyte

130

3. Les "Ptridophytes"
Ce terme regroupe plusieurs phylums dont certain reprsents uniquement par des plantes fossiles

A. Gnralits
* bois form de Trachdes scalariformes

* vraies racines, tiges et feuilles (avec stomates)

* Sporophyte (2n) = plante feuille

coupe longitudinale dans

une tige de fougre :
trachdes scalariformes

131

* appareil vgtatif trs variable (forme et taille)

Selaginella

Marsilea

Salvinia
fougre aquatique
flottante

Regnellidium

Pilularia

5-10cm

132

Fougres "classiques"

1m

Matteucia

Polypode

133

Fougres arborescentes

134

B. Classification
* premiers vgtaux vasculaires dcouverts Rhynie, en Ecosse (Silurien)

Cooksonia
(-425MA)

Rhynia
(-400MA)

135

* majeure partie de la flore de l're Iaire

(forts du Carbonifre : charbon)

* groupe en extinction : plus de genres fossiles connus que de genres actuels

(actuellement 11 000 espces)

* fossiles de "fougres graines" (Ptridospermes ou Ptridospermales)

dans terrains du Carbonifre et du Permien (pas de descendance)

* groupe htrogne comptant 4 phylums (lignes) principaux

136

+ Equistophytes = Sphnophytes :
prles (15 espces actuelles)
+ Lycophytes : lieux
humides, petite taille

+ Filicophytes = Filicines :
fougres vraies, 9 000 espces
(6 lignes principales)

+ Psilophytes : plantes
tropicales primitives

137

C. Reproduction
sores

cas d'une fougre

sporanges

spores (n)
Rduction
chromatique
archgones
Sporophyte
(2n)
plante feuille
Fcondation

oosphre

Gamtophyte (n)
Prothalle

jeune sporophyte
(2n)

gamtophyte
(n)

anthridies

uf
ou
zygote (2n)

anthrozodes

138

sores

indusie
sporange

ferm

ouvert

spores

prothalle
139

caractristiques :

schma rcapitulatif du cycle

nette dominance du sporophyte (2n)

eau du milieu indispensable pour le
transport des gamtes

spore (n)
prothalle
anthridies

archgones

anthrozodes

oosphres

Gamtophyte

Fcondation
uf ou zygote (2n)

Plante feuille

2n

Sporophyte
sporanges

Rduction Chromatique

spore

140

D. Quelques Ptridophytes

Equistophytes (Sphnophytes)

nombreuses espces fossiles arborescentes (Calamites 15 20 m)

15 espces actuelles (herbaces) : les prles, Equisetum, 8 en France

141

Les prles : Genre Equisetum

plantes vivaces rhizome, milieux humides

tige creuse, canneles, rugueuse,
incruste de silice

feuilles rduites en cailles,

en verticilles, souds en une gaine
rameaux verticills, articuls
spores latres
sporanges regroups en pi

pi de sporanges
142

soit une seul sorte de pieds, la fois chlorophylliens et fertiles

* prle d'hiver : Equisetum hyemale

soit 2 sortes de pieds :

les uns chlorophylliens mais striles
les autres non chlorophylliens mais fertiles
* prle des prs : Equisetum arvense

plantes riches en silice (10-15% ps) et en flavonodes

La prle des marais (Equisetum palustre) est toxique (palustrine, alcalode)

143

Filicophytes
Feuilles en frondes
prfoliation circine
sporanges sur face infrieure de la fronde
ou sur axes spcialiss

144

Polypodium vulgare
(polypode, rglisse des bois)

Asplenium scolopendrium

Asplenium ceterach

145

* Fougre mle : Dryopteris filix-mas

+ sous-bois
+ fronde : 50cm 1,2m
+ rhizome dvelopp
+ fronde triangulaire
attnue
+ fronde dcoupe 2 fois

+ cailles la base
des frondes

+ toxique pour les animaux sang froid : autrefois utilise contre les vers parasites
(tnifuge ou anthelmintique), mdecine vtrinaire et humaine
+ autrefois, jeunes frondes consommes

146

* Fougre aigle : Pteridium aquilinum

+ surtout terrains siliceux
+ grande fougre : 1,5 >2m
+ fronde triangulaire
+ fronde divise 3 ou 4 fois

+ multiplication essentiellement vgtative

(par le rhizome)
+ toxique pour le btail (htroside cyanogne : le prunasoside)
+ jeunes frondes parfois consommes (USA) bien que cancrignes

147

Lycophytes
espces fossiles jusqu' 30m (ex. Lepidodendron)

env 1200 espces actuelles, subdivises en 3 lignes

tige dresse ou +ou- rampante, maximum

quelques dizaines de cm, lieux humides

pseudofeuilles une seule nervure

sporanges l'aisselle de feuilles spcialises

regroupes en pis

148

3 lignes

Lycopodiales

Selaginellales

* Lycopode : Lycopodium clavatum

+ spores autrefois officinales ("poudre de lycopode")
pour enrober les pilules

plus de 200 alcalodes identifis chez des

Lycopodiales dont un, l'huperzine A aurait une
activit contre la maladie d'Alzheimer

Isoetales
149

Les Spermatophytes
* Gamtophyte femelle protg par tgument : ovule (endoprothallie)
* Gamtophyte mle rduit au grain de pollen
* bourgeons donnant des ramifications situs l'aisselle des feuilles
* croissance secondaire des tiges et racines grce un mristme IIaire
(cambium bifacial Bois IIaire vers l'intrieur, Liber IIaire vers l'extrieur),
sauf chez Angiospermes Monocotyldones.

Spermatophytes (ovule)

Cycadophytes Ginkgophytes Conifrophytes Gntophytes Angiospermes

"Gymnospermes"

150

4. Cycadophytes et 5. Ginkgophytes
(regroups parfois dans les Prspermaphytes)

A. Gnralits
* apparition : fin re primaire (Permien)
* pour les deux sexes, partie gamtophytique rduite au minimum :
partie femelle : ovule (en partie)
partie mle : grain de pollen
* les 2 sexes sont toujours sur des pieds diffrents (plantes dioques)
* bois (sve brute) form d'un seul type d'lments : Trachdes
(cloisons transversales persistantes)

Bois Homoxyl
* pratiquement que des espces fossiles
151

micropyle
RC
macrospore
(n)

ovule
macrosporange
Sporophyte
(2n)

partie femelle

endosperme
(prothalle femelle)
Gamtophyte (n)
Endoprothallie

origine de l'ovule et des grains de pollen

RC
microspores
dans
microsporange

Sporophyte
(2n)
partie mle

grains de pollen
(gamtophytes mles)
dans sac pollinique
152

B. Reproduction
* ovules de grande taille car rserves faites avant la fcondation
* grains de pollen transports par le vent (plante anmophile ou anmogame)
* entre du pollen dans l'ovule par le micropyle
* grains de pollen germent et librent des gamtes cilis qui nagent
dans un liquide scrt par l'ovule
* fcondation des oosphres (contenues dans archgones rduits)
* dmarrage immdiat de la jeune plantule (pas de priode de repos)

153

liquide de l'ovule
micropyle
archgones
trs rduits

tgument
lignifi

endosperme
(=gamtophyte
femelle)

oosphre
dtail du sommet de l'ovule

tgument
charnu

2n

ovule

154

155

Caractristiques du cycle
* cycle caractris par la trs large dominance du Sporophyte

* transport des gamtes mles indpendant de l'eau du milieu

* rserves de l'ovule faites avant la fcondation

(plus de relations entre plante-mre et ovule au moment de la fcondation)
* pas de vraie graine (pas de dormance) :
autrefois Prspermaphytes

156

C. Classification
a) Cycadophytes : environ 130 espces
* rgions chaudes

* feuilles composes pennes

* vrai tronc avec accroissement secondaire ( palmiers)

* pas de bourgeons axillaires

* ovules disposs en 2 ranges sur des feuilles ovulifres

regroupes en cnes
157

* synthse d'un glycoside toxique : cycasine (maladie neurodgnrative,

dmence de Guam)

* symbiose avec des cyanobactries fixatrices d'azote au niveau de racines

spcialises dites "corallodes".

158

ex : Cycas

+ organes reproducteurs en cne

au centre, feuilles spcialises

pied femelle

pied mle

Cycas revoluta

+ prfoliation circine
159

+ trs grand intrt ornemental

+ en Asie ovules fconds consomms (riches en amidon),
mais toxiques cause des htrosides toxiques

Cycas thouarsii

Cycas revoluta
160

b) Ginkgophytes : une seule espce Ginkgo biloba

(arbre aux 40 cus)

+ feuilles en ventail, + ou - chancres

+ arbre dioque, jusqu' 30m

+ nervation dichotomique

+ originaire de Chine, Grande-Bretagne

17me sicle, Montpellier 1771

161

pied femelle : ovules par 2 (dont un avort)

pdoncule

ovule avort

"amande"
162

pied mle : chatons forms de nombreuses tamines 2 sacs polliniques

germination
immdiate
163

+ trs grand intrt ornemental , rsistant la pollution urbaine.

pied mle

pied femelle
et la bombe atomique

164

+ feuilles utilises en Chine depuis 5000 ans

+ feuilles riches en diterpnes (ginkgolides)
et en biflavonodes
+ prparation d'extraits de feuilles : antioxydants
et toniques crbraux, amliorent irrigation tissulaire
et mtabolisme cellulaire
+ cultiv pour ses feuilles (ex en France)

165

+ "amande" de l'ovule consomme en Chine et au Japon

(pulpe de l'enveloppe nausabonde et trs irritante)

166

6. Les Conifrophytes
= Conifres
A. Gnralits
* fcondation par tube pollinique :
+ c'est le pollen qui germe et qui apporte
les gamtes mles au contact de l'ovule
Fcondation compltement indpendante de l'eau du milieu
* la fcondation dclenche la mise en rserve (donc liens troits avec
la plante-mre) et la formation de la graine
Rserves faites aprs la fcondation

* formation d'une graine : organe de vie au ralenti (dormance).

Adaptation aux variations des conditions climatiques du milieu arien
167

* ovule nu (idem graine)

* plantes toujours ligneuses, croissance secondaire importante

* organes reproducteurs en cnes (ou strobiles) unisexus
(on compare parfois les cnes des fleurs ou des inflorescences)
* les 2 sexes sur le mme pied (monoques)
rarement spars (dioques ex. If)
* Bois Homoxyl car form d'un seul type d'lments :
Trachdes ponctuations aroles
* canaux scrteurs de rsine (sauf exceptions)
* feuilles le plus souvent en aiguilles ou linaires aplaties ou en cailles
* feuilles persistantes (exceptions : mlze, cyprs chauve)

168

* groupe en voie d'extinction :

+ 5 000 espces la fin de l're Primaire
+ 20 000 espces au jurassique (-225 -65 MA)
+ entre 500 et 1 000 espces actuelles

* moins comptitives que les Angiospermes :

+ organes reproducteurs peu protgs
+ fcondation et maturation des graines : plusieurs annes
+ conduction de sve plus difficile

* remarque :
Bien qu'en extinction, les Conifrophytes dtiennent plusieurs records
169

+ les arbres les plus grands :

Squoias : 80-120m,
2000 3000 ans

170

+ les arbres les plus gros :

Le Taxodium de Tul (Mexique) :
16m de diamtre, 48m de haut, plus de 2000 ans

171

+ les arbres les plus vieux :

* en Californie des pins de l'espce Pinus longaeva
(pin de Bristlecone) dpassent les 4 000 ans
(plus de 4700 ans pour le plus vieux)
Californie, Sierra Nevada,
climat dsertique 3500m

* l'arbre vivant le plus vieux serait un pica g de presque 8000 ans, dcouvert en Sude
172

Wollemia nobilis (Araucariaces)

redcouvert en 1994 200 km de Sydney
< de 40 sujets sauvages connus
avant connu uniquement comme fossile
(priode -200 -90 MA)

jeune plant en serre

173

King Billy

B. Chimie
* en gnral, richesse en composs terpniques
(alpha et bta pinne en particulier)
* prsence de flavonodes
* parfois des alcalodes (if)

C. Intrt
* arbres ornementaux
* industries du bois : charpente, meubles
* pte papier
* industrie chimique : trbenthine (solvants,
colles, parfums)
* pharmacie : dsinfectant, antiseptique (terpnes),
anti cancreux (Taxol et drivs)
174

D.Reproduction
ex. Pin sylvestre

* cnes mles

* cnes femelles

+ petits

+ plus ou moins gros

+ nombreux

+ peu nombreux

+ base des pousses

de l'anne

+ sommet des pousses

de l'anne

+ une saison

+ prsents plusieurs
annes

175

Cnes mles
2 sacs polliniques
sous les cailles fertiles
caille fertile
("tamine")

pollen

coupe longitudinale

ballonnets arifres

176

pollen trs abondant, transport par le vent (ex. "pluies de soufre")

177

Cnes femelles
caille fertile (ovulifre)

coupe longitudinale
2 ovules sur l'caille fertile

micropyle

178

Cycle de reproduction

appareil reproducteur mle

appareil reproducteur femelle

ovule
grain de pollen

micropyle

fcondation
1 seul actif

tube pollinique

Graine
179

E.Quelques
* If : Taxusexemples
baccatade Conifrophytes
* arbuste ou arbre (10-15m)
* trs grande longvit (1500-2000 ans)
* feuilles linaires aplaties, 2-3cm
sur 2 rangs, vert fonc, non piquantes
* pas de canaux scrteurs
de rsine (exception)
* dioque (rare)
* ovules isols (exception)
* graine noire entoure par arille charnu :
"baie d'if"

graine

arille

180

* toutes les parties de la plante (sauf arille) sont trs toxiques :

taxodes diterpniques et mlange d'alcalodes ou pseudo-alcalodes : taxine
* partir de l'corce de l'if du Pacifique (Taxus brevifolia) :

Paclitaxel (Taxol), diterpne anticancreux

(100-150mg paclitaxel/if !)

* partir d'un prcurseur prsent dans le feuillage

de l'if europen (0,2-1g/kg !) hmisynthse du taxol
ainsi que d'analogues dont le Doctaxel

(Taxotre), plus actif que taxol

* en Europe, on cultive maintenant des ifs qui
avaient disparu depuis le Moyen-ge.
* production de Paclitaxel par biotechnologies

181

Cyprs : Cupressus sempervirens

* petites feuilles en cailles triangulaires

* cnes femelles, 8-12 cailles,

riches en tanins, utiliss, verts,
contre l'insuffisance veineuse
"galbules" ou "noix" de cyprs

* pollen trs allergisant (avril-mai)

182

Thuya : Thuja occidentalis

* feuilles en cailles, rameaux aplatis

disposs dans des plans verticaux

1cm

* cnes femelles 8-10 cailles

allonges, aigus
* utilisation des rameaux : Huile essentielle (grand remde homopathique)
* toxique haute dose : thuyone (monoterpne)

183

Pin sylvestre : Pinus sylvestris

* partie suprieure du tronc : cailles oranges
* feuilles en aiguilles, 2-3cm, par 2
* cnes femelles appels "pommes de pins"

cnes mles

port
portjeune
g

* bourgeons riches en HE, utiliss contre

la toux et les problmes bronchiques lgers
(proprits antiseptiques) :
184
"bourgeons de sapins"

Pin maritime : Pinus pinaster

* fort des Landes (plante dbut 19me
sicle, 1 Million d'ha)
* corce riche en tanins, utilise contre
l'insuffisance veineuse
* la distillation de sa rsine fournissait la
trbenthine de Bordeaux, riche en alpha
et bta pinnes (d'autres espces de pins
fournissent de la trbenthine)

* est utilis maintenant

principalement pour
fabriquer de la pte
papier (avec rcupration
* aiguilles /2, 10 20 cm
* cnes femelles 12 18 cm

de trbenthine)

185

Genvrier commun : Juniperus communis

* 1 6 m, dioque
* feuilles en aiguilles trs piquantes,
verticilles par 3
* cnes femelles bleu-noir, 6-8mm diamtre,
3 cailles charnues, soudes, ("baies de genvrier"),
aromatiques (riches en diterpnes)

* utilisation de ces fausses baies comme

pices ou pour faire des boissons (genivre, gin)
* proprits antiseptiques, apritives et diurtiques

186

Sabine : Juniperus sabina

* arbrisseau tal, monoque ou dioque
* petites feuilles triangulaires opposes,
dcusses, certaines redresses et piquantes,
forte odeur de cassis

* jeunes rameaux schs

et broys constituaient une
drogue officinale proprit
abortive, trs toxique

* cnes femelles,
4-5mm diamtre,
charnus, bleu-noir
maturit

* HE trs vsicante :
monoterpnes toxiques
(sabinne et surtout sabinol)
* utilise en homopathie
187

Cadier : Juniperus oxycedrus

* rgion mditerranenne
* cnes rouge-brun plus ou moins charnus,
environ 15mm diamtre

* son bois distill fournit l'huile ou

goudron de cade officinal, riche
en sesquiterpnes, proprits
antiseptiques (shampoings,
traitement de la peau)

188

Autres Gymnospermes

sapin

pica
"sapin de Nol"

cnes dresss
cnes pendants

Cdres

cnes femelles

cnes mles
(pollen en automne)

189

7. Les Gntophytes
(ex-Chlamydospermes)
A. Gnralits
ovule dans enveloppes non fermes (autrefois Saccovules)
avec micropyle allong
pseudo-fleur unisexue, tamines avec filet
pseudo-fruit
bois htroxyl :
+ vaisseaux parfaits ou Traches pour la sve
(ponctuations aroles)
+ parenchyme ligneux pour soutien
190

Chez certaines Gntophytes il existe un phnomne

de double fcondation :
* le tube pollinique dverse 2 gamtes mles dans l'endosperme
(gamtophyte femelle)

* fusion de ces 2 gamtes avec 2 noyaux prsents dans l'oosphre

(gamte femelle)
* une seule des cellules diplodes formes donne un embryon,
l'autre dgnre

la double fcondation n'est donc pas effective, elle n'est pas homologue
de la double fcondation des Angiospermes (non hrite d'un anctre commun).
191

B. Classification
groupe comptant 96 espces
caractres la fois de Conifrophytes et d'Angiospermes,
mais les analyses molculaires montrent que les Gntophytes
sont un groupe frre des Conifrophytes

3 familles, 3 genres

+ Gntaces : G.Gnetum :
lianes forts tropicales
(30 espces)

192

+ Welwitschiaces :

Welwitschia : 1 seule espce (Welwitschia mirabilis)

* plante acaule, 2 feuilles croissance indfinie (quelques cm/an)
vivant plusieurs sicles, dserts du Sud de l'Afrique

193

+ Ephdraces :
G. Ephedra :
environ 65 espces, rgions chaudes, lianes ou arbrisseaux
* certaines espces asiatiques ont t utilises pour leurs
alcalodes (phdrine et isomres)
* phdrine maintenant synthtise
ex : raisin de mer, phdra : Ephedra distachya

+ arbrisseau prsent
sur le littoral franais

194

+ rameaux grles, articuls,

feuilles en cailles, verticilles

"fleurs" rduites

fleurs femelles

+ toxique (phdrine mais

faible teneur)

fleurs mles

+ graines avec tguments internes

lignifis et tguments externes
charnus, rouges maturit
195

8. Les Angiospermes
A. Gnralits
ovule(s) dans cavit close : Ovaire (form de 1 ou plusieurs carpelles)
graine(s) dans fruit
vraie fleur
double fcondation effective
bois htroxyl (vaisseaux parfaits + parenchyme ligneux)
"apparition" la fin du Jurassique (re IIaire), en expansion depuis
(plus anciens fossiles : grains de pollen, -135 MA)
196

 appareil vgtatif trs variable :

+ de moins de 1mm :
Wolffia (Wolffia arrhiza)

+ plus de 100m (eucalyptus)

mtabolisme secondaire trs important et trs diversifi :

trs nombreuses molcules proprits thrapeutiques
197

 colonisation de tous les milieux :

+ arien
+ climat froid, quatorial, dsertique.
+ eaux douces ou marines

ex. prairie sous-marine

Posidonies (Monocotyldones)

198

B. Morphologie florale

a) diffrentes pices florales

199

b) formule florale
rsume le nombre et la disposition des pices florales

aubriette

colza

ex Brassicaces (ex-Crucifres) :
4 spales, 4 ptales, 6 tamines en 2 verticilles, 2 carpelles

4S+4P+(2+4)E+2C
200

c) diagramme floral
reprsentation thorique et schmatique des diffrentes
pices d'une fleur
axe du rameau

plusieurs plans de symtrie :

fleurs actinomorphes
bracte florale

1 seul plan de symtrie :

fleur zygomorphe 201

d) rle des pices florales

Spales S (Calice), le plus souvent verts : rle protecteur
Ptales P (Corolle) : rle au niveau de la pollinisation
+ fleurs pollinises par le vent : pas de ptales, pas de nectar
+ fleurs pollinises par des insectes : prsence de pigments colors
(anthocyanes, carotnodes) ou non colors (flavones, flavonols) :
"appareil d'affichage", souvent nectar

spales et ptales forment le Prianthe

Quand spales et ptales plus ou moins identiques : Tpales T
202

 appareil reproducteur :
Etamines E (Androce) et Carpelle(s) C (Gynce ou Pistil)

+ les 2 sexes sur la mme fleur : fleur hermaphrodite

+ des fleurs mles et des fleurs femelles sur le mme pied : plante monoque

+ les fleurs mles et les fleurs femelles sur des pieds diffrents : plante dioque

203

Androce
1 n ou tamines
anthre
forme de
2 loges

connectif

filet

une tamine strile : staminode

204

Formation du pollen
Dans les tamines, au niveau des anthres, la Rduction Chromatique (mose)
de cellules mres diplodes donne des microspores (haplodes)
voluant en gamtophytes rduits : les grains de pollen

coupe transversale dans une anthre

anthre

1 loge
pollinique

loge dhiscente

2 sacs
polliniques

pollen
205

grains de pollen = gamtophytes mles rduits 2 ou 3 cellules :

1 ou cellules vgtatives
+ 1 cellule reproductrice qui formera
2 gamtes mles.

La paroi externe du grain de pollen, trs rsistante, s'appelle l'EXINE

Viabilit du pollen : de quelques heures (Poaces) quelques jours
(plusieurs mois ?)

206

Gynce ou Pistil

de 1 n carpelles (libres ou souds)

stigmate

style

ovaire

fleur complte

Pistil ou Gynce

dtail Ovaire
contenant les
Ovules

l'ovaire contient de 1 plusieurs millions d'ovules (Orchidaces)

207

ovule

micropyle

des Angiospermes
n

n
n

tgument

n
n

nucelle
(=macrosporange
femelle)

oosphre
(gamte femelle)

2 noyaux polaires
(ou accessoires)

sac embryonnaire
= gamtophyte femelle
208

Formation du sac embryonnaire

mitose 1
n
mose
(RC)

cellule mre
diplode

mitose 3

4 cellules filles
haplodes

3 des 4 cellules
dgnrent

n
n

n
n

2n

mitose 2

n
n

sac embryonnaire :
7 cellules,
8 noyaux haplodes
209
(en thorie)

e) origine des pices florales

Les pices florales seraient des feuilles modifies adaptes
la reproduction (thorie de la "mtamorphose", Goethe 1790)
Parfois squence de passage des bractes aux carpelles visible

ex : nnuphar

210

C. Reproduction
a) pollinisation
= transport du pollen des anthres sur le stigmate

1. par le vent : anmogamie (ou anmophilie)

fleurs non colores, beaucoup d'tamines,
pollen abondant et petit, stigmates plumeux.
libration de pollen
ex. noisetier

stigmates de mas

211

2. par les insectes : entomogamie (ou entomophilie)

+ fleurs colores, nectar, pollen peu abondant et gros,.

+ souvent adaptation parallle entre forme de la fleur et forme

de l'insecte : covolution

ex pollinisation sauge et labelle des Ophrys (Orchides)

ressemblant un insecte

3. par l'eau : hydrogamie

212

(pollinisation, suite)

4. par des oiseaux, des mollusques, des chauve-souris (baobab),.

5. par l'Homme

cas de la Vanille (Orchidaces)

pas de contact entre anthres et stigmate possible

sans intervention d'une abeille ou de l'Homme

213

Pollinisation directe / pollinisation croise ?

* pollinisation directe ou autogamie

dpt du pollen des tamines sur le stigmate de la mme fleur :

mme patrimoine gntique, pas de brassage gntique

214

* pollinisation croise ou allogamie

dpt du pollen d'une fleur sur le stigmate d'une fleur de la

mme espce mais situe sur un autre plant :
patrimoines gntiques diffrents, brassage gntique
obligatoire quand l'espce est dioque

pied mle

pied femelle

215

* la pollinisation directe est gne de diffrentes faons

+ maturation des 2 types d'organes reproducteurs d'une fleur dcale
dans le temps (ex : mas)
* organes mles mrs les premiers :
fleur protandre ou protrandre
* organes femelles mrs les premiers :
fleur protogyne ou protrogyne
+ disposition des tamines et des stigmates d'une mme fleur
gnant ou empchant l'autopollinisation (tamines sous le stigmate).

+ dispositifs entre tamines et stigmates d'une mme fleur gnant

ou empchant l'autopollinisation (cas de la vanille)
+ incompatibilit entre pollen et stigmate d'une mme fleur
(pollinisation croise obligatoire)
+ le plus souvent, combinaison de plusieurs facteurs.

216

b) fcondation
2 tapes : germination du grain de pollen puis fcondation proprement dite
germination du grain de pollen :
formation d'un tube pollinique traversant l'exine au niveau d'une
aperture ou pore germinatif (amincissement de l'exine)

apertures
ou
pores germinatifs

tube pollinique germant

217

Germination du pollen
sur le stigmate

tube pollinique

(vue au microscope lectronique)

papilles du stigmate

grains de pollen

218

Germination du pollen
(vue au microscope en fluorescence)
grains de
pollen

grain de pollen

tissus du
style

tubes polliniques

tube pollinique

le tube pollinique mesure de quelques mm plusieurs dizaines de cm

219

Germination du pollen

stigmate
grains de pollen
germant
style

de trs nombreux grains de pollen

germent, il y a de 1 plusieurs
millions d'ovules fconder

tube pollinique

ovules

ovaire

220

* dans le tube pollinique, le noyau reproducteur se divise en 2 gamtes

qui sont dverss dans le sac embryonnaire

1 gamte mle fusionne

avec l'oosphre
embryon 2n=2x

tube pollinique
n n
n
n n

ovule

sac embryonnaire

1 gamte mle fusionne

avec les 2 noyaux polaires
albumen 3x
(triplode)

nucelle
221

cette double fcondation vraie,

donnant un embryon et un tissu de rserve,
est caractristique des Angiospermes
la fcondation dclenche la formation de l'embryon

et la formation de rserves

222

c) graine
L'ovule se transforme en graine :
* formation de l' embryon
* des rserves sont stockes. 3 possibilits :

+ le nucelle peut persister sous le nom de prisperme

+ le plus souvent, il est remplac compltement
par l'albumen (3x)
+ parfois, l'albumen disparat son tour, les rserves sont
alors stockes dans les cotyldons : graine exalbumine
* les tguments se modifient (protection)
* l'ensemble se dshydrate
223

* l'embryon entre en vie ralentie (dormance)

* germination
reprise de la vie et dveloppement de l'embryon grce
aux rserves de la graine.
germination non immdiate car inhibe par divers mcanismes.
+ la prsence d'inhibiteurs chimiques
+ la prsence de protines photosensibles
+ l'impermabilit des enveloppes l'eau ou l'oxygne
+ la rsistance mcanique des enveloppes

Pouvoir germinatif des graines ou longvit :

de quelques jours (peuplier) quelques annes (parfois quelques sicles ?)
224

+ taille et poids des graines extrmement variables :

* de quelques microgrammes chez certaines orchides
(500 000 graines par gramme !)
* 20 ou 30 kg chez le palmier des Seychelles
(Lodocea maldivica ou coco fesse)

40 cm

225

d) fruit
La fcondation dclenche galement la transformation
de l'ovaire en fruit

226

Poids :
de moins de 1/10 mg
plusieurs centaines de kg !

courges

0.3mm env. 70g

2006
683kg

2007
768 kg

668kg

2009 : 782 kg

227

Le fruit possde souvent des adaptations facilitant sa dispersion

ou celle de ses graines
* par le vent

samares
aknes aigrette

228

* par les animaux

+ transport externe (par accrochage)

galium

+ "transport interne" (aprs ingestion)

cas des fruits charnus

harpagophyton
"griffes du diable"

baies

drupes

fruits bacciformes
"fruits complexes"
avec partie charnue

229

* par d'autres systmes

torsion brusque des valves,

projection des graines :
gent balais

par projection explosive des graines :

concombre d'ne

230

Adaptations l'auto plantation

systme vrille
ex rodiums
systme plantoir
231
ex Rhisophora dans mangrove

9. Evolution du rapport Gamtophyte/Sporophyte

des Bryophytes aux Angiospermes

232

Spermatophytes
Ptridophytes

n chromosomes

gamtophyte

Bryophytes

mle : pollen

prothalle

femelle :
endosperme

Angiospermes

mle : pollen

femelle :
sac embryonnaire

2n chromosomes

protonma
+ plante feuille

sporophyte

"Gymnospermes"

sporogone

plante feuille

plante feuille

plante feuille

233

Fin de la deuxime partie

234