Revue de Paléobiologie, Genève (juin 2005) 24 (1) : 243-249 ISSN 1661-5468

Comparaison dʼHortonella (algue rouge du Carbonifère)

avec une structure algaire problématique (racine?) : Lysvaella

Pedro CÓZAR1 & Daniel VACHARD2

Résumé
Le genre algaire Hortonella est bien représenté dans le sud-ouest de lʼEspagne. Cette algue fut à lʼorigine interprétée comme une
possible Codiacée. Dans la collection que nous avons étudiée, des critères permettant dʼattribuer Hortonella aux algues rouges ont
été reconnus, par exemple des genicula, des thalles différenciés, des structures reproductives en forme de sporanges, des processus
septiformes et des structures en rosette. Des structures fossiles assez similaires, préalablement décrites comme des genres dʼalgues
rouges Lysvaella et Aranea, sont aussi analysées. Toutefois ce dernier groupe de « taxons algaires » est comparé à des rhizoconcrétions
observées dans la succession stratigraphique dʼIrlande, et peut de ce fait être considéré comme des restes de racines de végétaux
supérieurs.

Mots-clés
Algues, Rhodophyta, Racines, Mississippien, Carbonifère, Espagne, Irlande.

Abstract
Comparison of Hortonella (red alga) with Carboniferous vesicular algal-like structures, Lysvaella (plant root).- Specimens of the
algal genus Hortonella are common in SW Spain. This alga was described as a possible Codiaceae. In the studied collection, features
which allow to assign Hortonella to the red algae are recognized, such as : genicula, differentiated thalli, sporangia-like reproductive
structures, septiform processes and rosette structures. On the other hand, rather similar structures from the fossil record, formerly
described as the red algal genera Lysvaella and Aranea, are also analysed. However, the latter group of “algal taxa” is compared to
rhizoconcretions observed in the stratigraphic succession from Ireland, and thus, they are considered to be plant root remains.

Key words
Algae, Rhodophyta, Roots, Mississippian, Carboniferous, Spain, Ireland.

INTRODUCTION RIDING, 1998), rattaché à la famille Archaeolithophylla-

Les rhodophytes sont largement diversifiées du Mésozoï-
que à lʼActuel. Cependant leur connaissance au Paléo-
zoïque pose problème ; beaucoup de classifications ne
sʼaccordent pas (voir par exemple PIA,1930 ; CHUVASHOV,
1971 ; WRAY, 1977 ; MAMET & ROUX, 1977 ; VACHARD &
MONTENAT, 1981 ; ROUX, 1985 ; CHUVASHOV et al., 1987 ;
BOSENCE, 1991 ; POIGNANT, 1991 ; SHUYSKY, 1999).
La classification la plus récente des algues rouges paléo-
zoïques a été proposée par SHUYSKY (1999). Elle se com-
pose de neuf familles : Moniliporellaceae, Demidellaceae,
Katavellaceae, Lysvaellaceae, Ungdarellaceae, Stachei-
naceae (sic pro Stacheiaceae), Fasciellaceae, Archaeo-
lithophyllaceae and Solenoporaceae. Le seul genre qui
fasse lʼobjet dʼun consensus est Archaeolithophyllum
JOHNSON, 1956 (WRAY, 1977 ; BOSENCE, 1991 ; BROOKE &
ceae, qui est fortement diversifiée au Pennsylvanien et
au Permien. Les genres les plus primitifs de cette famille
sont Principia BRENCKLE in BRENCKLE et al., 1982 emend.
CÓZAR & VACHARD, 2003, et Neoprincipia CÓZAR &
VACHARD, 2003. Les genres évolués, comme Archaeo-
lithophyllum, sont comparables aux actuelles Corallines
Melobesiaceae. Comme ancêtre douteux des genres pri-
mitifs, CÓZAR & VACHARD (2003) ont proposé Hortonella
MAMET, 1995, bien que celui-ci ait été initialement placé
parmi les algues vertes Codiaceae. Certains caractères
redécrits ici, ainsi que de nouveaux critères, indiquent
le rattachement du genre Hortonella aux algues rouges.
Une structure de « thalle » assez similaire est reconnais-
sable dans quelques autres genres tels que Lysvaella
CHUVASHOV, 1971 ou Aranea HANCE, 1983, considérés
par certains auteurs comme des algues rouges (CHUVAS-

1
UEI y Departamento de Paleontología, Instituto de Geología Económica CSIC-UCM, Facultad de Ciencias
Geológicas, José Antonio Novais 2, 28040 Madrid, Espagne. E-mail : pcozar@geo.ucm.es
2
Laboratoire de Paléontologie et Paléogéographie du Paléozoïque (LP3), UMR 8014 du CNRS, Université des
Sciences et Technologies de Lille, UFR Sciences de la Terre, 59655 Villeneuve dʼAscq cedex, France. E-mail : Daniel.
Vachard@univ-lille1.fr
244 P. CÓZAR & D. VACHARD
HOV, 1971, 1974 ; WRAY, 1977 ; HANCE, 1983 ; SHUYSKY,
1999). Des spécimens de Lysvaella sont aussi révisés.
Malgré leur ressemblance avec Hortonella, ils sont inter-
prétés comme des racines de végétaux supérieurs, ainsi
que lʼavaient suggéré CÓZAR & VACHARD (2003).
ATTRIBUTION DʼHORTONELLA AUX ALGUES
ROUGES
Le genre a été décrit par MAMET (1995) et rattaché avec
doute aux Udotaceae, à cause de la présence, à lʼinté-
rieur dʼun thalle segmenté, de tubes médullaires centraux
passant à des rameaux latéraux subangulaires. Toutefois,
dans la présente étude, Hortonella est plutôt considérée
comme une algue rouge, en sʼappuyant sur les critères
suivants : (1) elle a un thalle géniculé, (2) ce thalle est
différencié, et (3) des structures en forme de sporanges
sont présentes (voir la diagnose émendée).
Lʼorientation des thalles dans le sédiment a été sup-
posée verticale par MAMET (1995, figs 1-2), comme
chez les autres Codiaceae. Dans cette étude, bien que
nous considérions le port érigé comme le plus proba-
ble (Fig. 1), cette orientation ne paraît pas entièrement
prouvée. Lʼorientation du thalle dans les faciès de pla-
tes-formes peu profondes est difficile à établir, parce
que les courants, les tempêtes, les vagues ou les marées
peuvent aisément modifier sa position de croissance en
une position de dépôt hydrodynamiquement plus stable.
Les spécimens de la coupe de La Cornuda (Planche I)
Fig. 1 : Reconstitution dʼHortonella. Les parties en grisé cor-
respondent à de possibles sporanges ou conceptacles.
Le plan de section A se rapporte à la Pl. I, figs 5 et 8 ; le
plan de section B à la Pl. I, figs 2-3 ; le plan de section C
à la Pl. I, figs 4 et 6 ; tandis que le plan de section D est
latéral et oblique.
correspondent à des faciès dʼeau peu profonde (CÓZAR
& RODRÍGUEZ, 2004). Cependant les spécimens récoltés
dans la coupe du Cerro Cabello (Planche I) se rencontrent
dans des faciès dʼeau relativement plus profonde, au bord
dʼune plate-forme externe ou en haut dʼune pente. Ce
type dʼenvironnement se déduit de la présence fréquente
de grands systèmes de debris-flows (dʼextension kilomé-
trique) et dʼolistolithes (atteignant plusieurs centaines de
mètres de largeur) (CÓZAR & RODRÍGUEZ, 2004 ; CÓZAR
& VACHARD, 2004). Indépendamment de lʼenvironment
de dépôt précis sur la plate-forme, les biotopes de lʼal-
gue sont à lʼévidence soustraits à lʼaction des courants,
des marées et des vagues. Ceci se déduit de lʼassociation
avec : (a) de délicates structures dʼalgues Calcifolium?
punctatum MASLOV, 1956, (b) des structures géopétales,
(c) de fragiles coquilles juvéniles dʼammonoïdes ou de
segments encore articulés de trilobites, en même temps
que des coquilles entières ne présentant que de rares figu-
res dʼabrasion. Des bioturbations semblent modifier ces
sédiments (CÓZAR & VACHARD, 2004). Trente spécimens
dʼHortonella ont été recueillis dans les calcaires du Cerro
Cabello. Douze ont une orientation horizontale, 10 sont
obliques et 8 se présentent verticalement par rapport à
la stratification. Une semblable proportion nʼéclaire donc
pas le problème de la position originale dʼHortonella.
La plupart des sections de thalle sont plus ou moins cylin-
driques, mais présentent quelques irregularités, soit chez
les individus juvéniles (Pl. I, fig. 1), soit probablement
à proximité des ramifications (Pl. I, fig. 8). Cependant,
dʼautres sections semblent correspondre à des dévelop-
pements laminaires (Pl. I, figs 12-13). Les spécimens
isolés, qui ont cet aspect, ne révèlent pas si cette crois-
sance laminaire est composée de thalles subcylindriques
jointifs (ce que semblent indiquer des sections telles que
celles de la Pl. I, fig. 11) ou si elle correspond à une seule
couche basale, qui présente intérieurement des cellules
de lʼhypothalle courbées dans plusieurs directions (ce
que suggère la section Pl. I, fig. 13).
Les joints calcifiés (genicula) des corallines articulées ne
sont pas normalement conservés, cependant chez Hor-
tonella, il semble quʼils soient calcifiés à cause dʼune
enveloppe de cellules épithéliales, et de ce fait parfois
observables (Pl. I, figs 4, 6).
Les cellules de lʼépithalle dʼHortonella nʼavaient pas été
mentionnées par MAMET (1995). Elles sont néanmoins
observables dans le matériel type (pl. 1, figs 5, 7, 9, 10 et
11). Ceci pose donc la question de lʼholotype de lʼalgue.
Ainsi que le préconise le Code de Nomenclature Botani-
que, la désignation dʼun holotype est nécessaire. Cepen-
dant, comme lʼa souligné MAMET (1995), la sélection
dʼindividus en deux dimensions nʼest pas entièrement
suffisante pour rendre compte dʼune algue en trois dimen-
sions. MAMET (1995) a choisi pour holotype dʼHortonella
uttingii lʼindividu de la pl. 1, fig. 8. Cʼest une section lon-
gitudinale de la partie externe de lʼhypothalle (voir notre
Fig. 1D), qui est considérée ici comme peu représenta-
tive, et de fait ce type de section peut être confondu avec
 Comparaison dʼHortonella (algue rouge du Carbonifère)
une section de Principia, ou, comme lʼa indiqué MAMET
(1995), avec certaines sections dʼArchaeolithophyllum.
Les paratypes montrant : (a) lʼarrangement interne des
cellules, (b) les cellules centrales filamenteuses pauvre-
ment calcifiées, ou (c) la différenciation hypothalle/épi-
thalle, sont considérés ici comme les plus représentatifs
du genre ; il sʼagit des individus pl. 1, figs 10 et 11, ou
dans le présent article de la Pl. I, figs 1, 2, 9 et 11. Tou-
tefois il serait illusoire de prétendre quʼune seule section
puisse rassembler tous les caractères distinctifs.
Deux de ces caractères sont notables sur les sections
obliques et latérales. Dʼabord la présence de quelques
cellules plus grandes (voir par exemple MAMET 1995,
pl. 1, fig. 8 ; ou ici Pl. I, figs 4 et 11), quʼon peut aussi
observer dans des sections tangentielles et longitudina-
les (MAMET, 1995, pl. 1, figs 10, 12 ; ou ici Pl. I, figs 1
et 9). Ces cellules élargies sont interprétées comme de
possibles structures de sporanges. Le second critère est
la présence de rares petits centres radiaires (« rosette »
ou « star-like structures »), où autour dʼune petite cellule
subsphérique se disposent 5 ou 6 cellules trapézoïdales
(MAMET, 1995, pl. 1, figs 7, 8 ; ou ici Pl. I, fig. 7). De ce
fait, cette disposition ne peut pas être aléatoire ; elle pour-
rait correspondre à une structure physiologique, mais ce
point reste à démontrer. De semblables structures étoilées
ou en rosette ne sont connues que chez les Solénopora-
cées (POIGNANT, 1991). De plus, la morphologie typique
de petits conceptacles a été observée chez dʼautres indi-
vidus (Pl. I, fig. 11).
Un autre caractère décrit par MAMET (1995) est la pré-
sence de processus septiformes chez Hortonella, qui nʼest
partagée que par quelques genres de Solenoporaceae. En
outre, les filaments, à la limite de lʼhypothalle et du péri-
thalle, sont ramifiés dichotomiquement (Pl. I, figs 1, 3,
11). La morphologie irrégulière des cellules se déduit des
types très complexes de sections en deux dimensions,
dont lʼinterprétation tridimensionnelle nʼest pas toujours
aisée. La reconstitution de ces algues (Fig. 1) est suppo-
sée être celle des individus adultes, alors que des spéci-
mens plus jeunes montrent des figures moins complexes
(Pl. I, fig. 8), chez lesquelles, notamment, le nombre des
cellules de lʼhypothalle est inférieur. CÓZAR (sous presse)
a reconnu deux espèces dans le genre : Hortonella uttin-
gii et Hortonella sp. 1. Cette dernière est fondée sur la
taille inférieure de cellules plus allongées. Ainsi que le
prouve la Fig. 1D, les sections rattachées à Hortonella sp.
1 sont probablement des sections obliques de spécimens
juvéniles dʼHortonella uttingii, et dès lors le genre reste
monospécifique.
En section latérale, Principia nʼa pas un épithalle bien
défini, et possède une morphologie plus arrondie des cel-
lules de lʼhypothalle et une meilleure calcification de la
paroi. Les cellules sont polygonales chez les deux genres,
mais chez Hortonella, elles sont plus nettement subsphé-
riques. Par ailleurs, les cellules de Principia ont une taille
qui décroît légèrement entre lʼaxe et la partie externe de
lʼhypothalle, et celles dʼHortonella, bien quʼelles présen-
245
tent des tailles irrégulières, nʼont pas de nette tendance à
la décroissance. Enfin, les sections obliques, longitudina-
les ou tangentielles dʼHortonella montrent des cellules
internes filamenteuses que lʼon ne trouve jamais chez
Principia. La principale différence dʼHortonella avec
Neoprincipia, Archaeolithophyllum ou Asselahella est la
paroi, microgranulaire chez Hortonella, et généralement
recristallisée en une mosaïque calcitique chez les autres
genres.
En conséquence, les critères qui permettent dʼattribuer
Hortonella aux algues rouges sont les suivants (1) pré-
sence de genicula ; (2) possible croissance laminaire du
thalle ; (3) possibles thalles jointifs ; (4) présence dʼun
hypothalle/périthalle avec des cellules filamenteuses
ayant différentes orientations et tailles ; (5) présence dʼun
épithalle ; (6) fortes ressemblances cellulaires avec des
genres dʼalgues rouges ; (7) possibles structures repro-
ductives en forme de sporanges et/ou des conceptacles ;
(8) présence de structures en rosette ; et (9) présence de
processus septiformes.
Seuls lʼhypothalle et le périthalle filamenteux (alors quʼils
sont constitués de cellules chez la plupart des algues rou-
ges) conduiraient à douter de lʼattribution dʼHortonella
aux Rhodophyta. Dans les parties les mieux préservées
de lʼhypothalle (Pl. I, figs 2, 4, 10), ces filaments sont
cloisonnés et peuvent être interprétés comme de lon-
gues cellules. Dʼailleurs, les Solenoporaceae, bien que
nʼétant pas universellement admises comme un groupe
dʼalgues rouges (voir par exemple : BROOKE & RIDING,
1998 ; CÓZAR & VACHARD, 2003 ; RIDING, 2004), sem-
blent présenter des groupes de sporanges qui permettent
dʼattribuer certains de leurs genres aux algues rouges. La
présence chez Hortonella dʼun hypothalle/périthalle fila-
menteux avec une orientation changeante des filaments
est somme toute similaire à lʼorganisation générale des
filaments chez Graticula BROOKE & RIDING, 2000.
COMPARAISON AVEC LYSVAELLA, AUTRE
STRUCTURE VESICULEUSE
Le genre Lysvaella a été choisi comme type de la famille
dʼalgues rouges supposées : les Lysvaellaceae. Le genre
fut décrit par CHUVASHOV (1971) comme un thalle non-
segmenté et multisérié, composé dʼun hypothalle médian
et dʼun périthalle. Lʼhypothalle contient des filaments
longs et étroits. Le périthalle est composé dʼune partie
interne avec de grandes cellules polygonales, dʼune par-
tie médiane avec des cellules allongées inclinées vers
la surface du thalle, et finalement, dʼune partie externe
avec une seule file de cellules ellipsoïdales. Cet auteur
a décrit aussi des conceptacles localisés dans la partie
médiane du périthalle (CHUVASHOV, 1971, p. 88, fig. 1).
Néanmoins la description dʼun matériel type éparpillé et
sa reconstitution très idéalisée paraissent peu appropriés
à lʼillustration du taxon. Les figures originales montrent :
(1) une partie interne, partiellement calcifiée et composée
246 P. CÓZAR & D. VACHARD

de longs filaments, bien que ceux-ci ne soient présents
que dans un seul spécimen (aucun des spécimens de CHU-
VASHOV, 1974 ne contient de filaments internes) ; (2) la
partie externe ou « périthalle » renferme deux zones : une
mince file terminale de cellules obliques et une épaisse
couche interne composée de plusieurs types de vésicules,
quelquefois polygonales, subsphériques or irrégulières,
allongées et perpendiculaires aux parois du thalle, avec
des tailles très variables du micron au millimètre, et jus-
quʼau centimètre ; (3) la morphologie interne individuelle
des vésicules est aussi variée, lisse, irrégulière, avec des
rentrants et des structures en forme de col ; (4) les pré-
tendus « conceptacles » sont disproportionnés ; ils sont
parfois centimétriques dans la partie latérale du thalle, ou
bien ils sont distribués dans toute lʼépaisseur du « péri-
thalle ». Par conséquent, la réunion de la forme, de la
taille et de lʼemplacement des vésicules, qui pourrait jus-
tifier une différenciation du thalle, nʼa pas été observée,
et de fait, la structure peut seulement être qualifiée de
vésiculeuse. La présence de longs filaments internes est
inhabituelle. Le caractère le plus uniformément observé
est la présence dʼune file terminale de cellules externes,
qui pourrait correspondre à lʼépithalle ou aux filaments
corticaux de WRAY (1977, p. 55, fig. 43), parce que les
conceptacles supposés ne sont pas sans conteste identi-
ques à ceux des autres rhodophytes.
Un indice permettant dʼinterpréter ce curieux taxon peut
être tiré de la description environnementale de CHUVAS-
HOV (1971) : (a) des calcaires sableux gris finement ruba-
nés, séparés par des couches de grès et dʼargilites ; (b) les
débris organiques sont communs dans les couches calcai-
res et sont associés avec des foraminifères encroûtants,
des stromatolithes avec des structures de spongiostromi-
des, et des oncoïdes de type Osagia ; (c) des alternances
avec des roches terrigènes contenant de nombreux frag-
ments de plantes terrestres. Il suffirait dʼajouter à cette
description la présence de cristaux de gypse, pour la com-
parer avec celle de la base de la Formation de Meenymore
dans le nord-ouest de lʼIrlande. Cette dernière formation
a été interprétée comme un dépôt de sebkha (WEST et
al., 1968 ; BRANDON, 1977). Dans la partie inférieure
de cette formation se rencontrent des calcaires rubanés
dans lesquels des spécimens de type « Lysvaella » ont été
découverts (Pl. I, figs 15-17). Ceux-ci, et par conséquent
le genre Lysvaella, peuvent y être interprétés comme des
pédotubes ou des rhizoconcrétions. Les fréquentes rhizo-
concrétions sont en relation directe avec les nombreux
débris de plantes recueillis dans les bancs terrigènes.
Le processus de formation de ces rhizoconcrétions a été
expliqué par KLAPPA (1980, fig. 1). Par rhizoconcrétion,
cet auteur entend des accumulations pédogénétiques
de matière minérale autour de racines. Cette accumula-
tion, généralement accompagnée de cimentation, peut se
produire durant la vie ou après la mort des racines de la
plante. Dans quelques cas, une pétrification de la racine
peut avoir lieu ; cʼest-à-dire une précipitation minérale à

Planche I

Fig. 1-13 : Hortonella uttingii MAMET emend. hic. Coupe de La Cornuda (PcCOR), de la Sierra Palacios 7 (PcSPL7) et
du Cerro Cabello (Pc540-550), sud-ouest de lʼEspagne, Serpoukhovien inférieur. Grossissement x 80 sauf
pour les figures 6 (x 33), 13-14 (x 26.5), et 17 (x 66).
1 : Section tangentielle juvénile. Spécimen PcCOR/6e-3-2315/28.
2 : Section tangentielle. Spécimen PcCOR/6e-0-2182/29.
3 : Section tangentielle. Spécimen PcCOR/6e-1-2315/23.
4 : Section oblique montrant le geniculum. Spécimen Pc544ʼ-2176/9.
5 : Détail dʼune ramification. Spécimen PcCOR/6e-2-2315/25.
6 : Section oblique montrant le geniculum. Spécimen Pc543-2148/9.
7 : Structure en rosette. Spécimen PcSPL7-2ʼ-2182/26.
8 : Section longitudinale. Spécimen PcCOR/6e-0-2182/30.
9 : Section longitudinale. Spécimen Pc540b-2315/1.
10 : Section longitudinale. Spécimen Pc546c-2176/12.
11 : Section oblique, notez les structures externes (à droite) en forme de conceptacles. Spécimen Pc540b-
2315/8.
12 : Section longitudinale semblant constituée par plusieurs thalles accolés latéralement en palissade. Spéci-
men PcCOR/6e-5-2316/2.
13 : Section oblique Spécimen PcCOR/6e-3-2320/11.
Fig. 14-17 : Rhizoconcrétions et pétrifications viséennes (au sens de KLAPPA, 1980).
14 : Echantillon Pc27/8/77. Structure alvéolaire (en toile dʼaraignée), ayant des ressemblances avec Aranea.
Formation de Meenymore (nord-est de lʼIrlande), Viséen supérieur.
15-17 : Formation de Ballyadams (sud-est de lʼIrlande), Viséen supérieur. 15 et 17 (échantillon Pc1588), 16
(échantillon Pc2460).
 Planche I

8
5
6
9
4 7

11

10

12 13

14 15 16 17
248 P. CÓZAR & D. VACHARD
lʼintérieur des vides des structures organiques et le dépôt
de minéraux sur (incrustation) ou à lʼintérieur (imprégna-
tion) du matériel mort ou vivant (KLAPPA, 1980).
Le genre Aranea HANCE, 1983, qui fut aussi rattaché aux
algues rouges, pourrait être une autre section tangentielle
de rhizoconcrétions (Pl. I, fig. 14). Cependant, dans ce
cas, les rhizoconcrétions se rencontrent dans des milieux
de plus haute énergie, généralement submergés (inter- à
subtidal), et, bien que de même âge que les racines simi-
laires à « Lysvaella », ils proviennent probablement dʼune
autre plante vasculaire. Ces types de sections sont pré-
sents dans la sédimentation cyclique de lʼAsbien supé-
rieur du sud de lʼIrlande (GALLAGHER, 1992). Le sommet
des cycles est composé de grainstones présentant géné-
ralement des rhizoconcrétions avec une structure interne
alvéolaire en plus dʼune micritisation. En section tangen-
tielle, les rhizoconcrétions sont relativement similaires
à la structure alvéolaire (en toile dʼaraignée) dʼAranea.
Elles auraient pu être produites par des bactéries durant
la décomposition des tissus (voir KLAPPA, 1980).
PALÉONTOLOGIE SYSTÉMATIQUE
Famille Archaeolithophyllaceae CHUVASHOV et al.,
1987,
emend. VACHARD et al., 2001
Genre Hortonella MAMET, 1995 emend. hic
Diagnose émendée : Thalle géniculé subcylindrique à
laminaire (?), parfois ramifié. Différenciation du thalle
en une partie interne et un cortex cellulaire correspondant
peut-être à un hypothalle et un périthalle. La partie interne
contient de longues cellules tubulaires semi-parallèles.
Irrégulièrement étroites, polygonales, serrées sur lʼaxe du
thalle, et sʼévasant progressivement, celles-ci sʼincurvent
vers la partie externe. En bordure de la partie externe du
thalle, ces cellules deviennent plus grandes et tendent à
se ramifier. Le cortex cellulaire est composé dʼune file
unique de petites cellules subcylindriques. Des concepta-
cles peuvent être présents dans la partie externe du thalle
et quelques cellules élargies peuvent être des sporanges.
Les cellules ont une faible calcification interne et sont
mieux calcifiées dans la partie externe de lʼhypothalle. Le
cortex cellulaire est bien calcifié.
Emended diagnosis of Hortonella : Geniculate subcylin-
drical to laminar (?) thallus, occasionally ramified. Dif-
ferentiation of the thallus in an inner part and a cellular
cortex more or less comparable with primitive hypothal-
lus and perithallus. The inner part contains semi-paral-
lel, long, narrow, polygonal, closely packed, irregularly
tubular cells in the central axis of the thallus, progressi-
vely tapering and curved to the external part. Close to the
outer part of the thallus, cells are much larger and occa-
sionally ramified. Cellular cortex composed of a single
row of small and subcylindrical cells. Conceptacles can
be present in the outer part of the thallus, and some enlar-
ged cells could be sporangia. Cells are internally poorly
calcified, and better calcified to the external part of the
hypothallus. Cellular cortex well calcified.
Distribution : Mississippien inférieur (Tournaisien supé-
rieur) - Permien moyen. Probablement cosmopolite, bien
quʼencore peu cité. Algérie (MAMET, 1995 ; SEBBAR &
MAMET, 1996, 1999), Canada (MAMET, 1995), sud-ouest
de lʼEspagne (CÓZAR, sous presse), Afghanistan central [?
VACHARD, 1980, pl. 25, fig. 12, comme Lysvaella (?) sp. ;
VACHARD & MONTENAT, 1981, pl. 15, fig. 3, et ? 8, comme
Lysvaella (?) sp.], Belgique [CONIL et al., 1969, pl. 1, fig.
1 ; identifiée comme Solénoporacée ? ; HANCE, 1988, pl.
1, figs 2-4, ? 7 ; sous diverses appellations : Udoteaceae
gen. nov., Rhodophyceae, Rhodophyceae ? ou Algae ?)]
France [(a) en Montagne Noire : MAMET & ROUX, 1977,
pl. 6, fig. 5 (seulement) ; désigné comme Archaeolitho-
phyllum vailhani ; VACHARD & ARETZ, 2004, fig. 9. 7,
comme Hortonella sp. ; (b) dans les Pyrénées, PERRET &
VACHARD, 1977, pl. 10, fig. 5, en tant que « genre indéter-
miné » ; (c) ; Boulonnais, D.V. inédit in PRUDʼHOMME et
al., 1992, comme Lysvaella (?)].
CONCLUSIONS
Le genre Hortonella est émendé, et redécrit en tant quʼal-
gue rouge.
Dʼautres genres voisins, tels que Lysvaella ou Aranea,
algues rouges supposées, sont interprétés comme des
racines de plantes.
Cet article illustre donc la complexité des taxons attri-
bués aux algues rouges au Paléozoïque, et la nécessité de
poursuivre leur étude.
REMERCIEMENTS
Nous remercions M. CONRAD et C. MEISTER (Genève) de
leurs conseils avisés.
REFERENCES
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nomy and palaeoecology. In : RIDING, R. (Ed.). Calcareous
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