.

.
.

.
I. .
1.
–
–

2.

( )

-
-
-

II.
3.
4.
 5.

– 30

6.

7. –

III.
8. –

2
 ,
:
9.

10.

IV.
11.
12.

3
13.
-

( )
( )

14.

( )

15.

16.

4
 17.
( )

( )

V. :
18. –

19.

VI. : - ( )
20.
21.

22.

5
 –
23.

VII.
24.

25.
I
I
26.

27. :

6
 .
.
.

« »
« », 3 1995 .
50 ,
, 1953 .

, ,
, , ,
.

,
, ,
. , « »
,
, ,
.
- .

« »,
»», . «
» - . 1884
.
,
»,

7
 . . 30 ,
, , , ,
, .

, ,
, – .
,
, , ,
, (
) .
, « »
.
.
, , ,

, ,
, , .
« » :
, , , , .
,
, , .

.
,
. , ,
- ,
, , ,
(

8
).
,
: , ,
. , , ,
, ,
,
,
.
, .

, .

. ,

.
, ,
.
, , .
,
,
,
.
, , ,
» .

9
 - . . ,
,
: . , . , .
. , .
I. .
( . kytos – , )– ,
- – .
.
- . «
», 1884 .
50 -
,
, ,
. , – .

,
, , .
,
,
,
, , .
, -
, ,
, .
,
.

10
 « »
, .
– .
, , ,
., . ,
:
.
, ,

, ,
.

,
,
.
1.
–
,
.

( )

.
(1665)
« », « ».

( , 1671; , 1671),

11
 ,
« », « ». . (1680)

). . (1781);

, ,
.
XIX .
:
, ,
, 1830). –
( , 1833). .
1838 . . ,
( ). « .
, , ,
»( , 1909).
. (1858).
,
.
,
, , .
,
, .

,
, .
:
1) – :– .

12
2) – ,
,
, –
.
3) – – .
4)
( ): .
5) ,
,
, ,
( ).
6) , .
,
,
) ,
– .
1. –

. . . ,
: «
,
» (1858).
.
« », « »,
, – ,
.

– , .
, .

13
 . (1965) : «
( .
),
,
». ,
, ( ),
, , , .
.
, .
,
. ,
;
« » ,
;
,
.
, , ,
? ?
, , ,
. .
,
, « ».
, ?
,
, .
,
,
. .

14
, .
.

, –
, .

( ),
– ( ),
,
.
,

( . 1, 2).
– .
,
, .
( )
,
, ,
( , )
.
.

.
–
.
)
, ,

15
 ( . 3, 4).
: ( ), ,
, , ( ). ,
,
, , ( ) .
. ,
5 , 1 ,

.
,
,
, , .
,
;
; , ,
, .
. –
,
, ) ,

,
.
: –
. « » –
.

, ,
,
, .

16
 ( ,
), , –

. ,
, , ,
, , .
, (
)
, .
,
( ),
– . –
,
.
,
.
« » , ,

, . .
2. –

: – .
« », ,
,
. « »
,
»,

17
 . ,
, .
,
,
.
,
: , ,
, , .
: , , .
.
, , .

.
« »
,
. , ,
. ,
( –
), –
, .
: ( ,
, , -
, , ) ( ).

.
,
, , .
« »
.

18
 ,
. – ;
– ; –
- ; –

; –
, –
, – - -
.
: – ,

, , , .
,
, . , ,
,

,
.
.
3.

. , , , ,
, ,
. ,
,
.
, . ,
, ,
, .

19
 :
. ,
.
,
: .
, ,
.
,
, ,
,
,
.
.
– ,-
.
–
.

, , ,
,

. « »
.
.

,
. , ,
,

20
 , .

., .

,
( ,
.).

.. , ,
, .
, ,
. ,
,
, , .)
,
,
.

: ,
;

), .

– .

, . , ,
,
. . ,

21
 . ,
, –
.
, .

,
, .
,
,
. –
.
4.
« » (Omnis cellula e cellula)
. . .

, .
,
( ). .
« ».
.
.
,

).

( ).
– ,

22
 , .
, , .
, ,
,
( . ).

. «
»
, –
.
, ,
. ,
, .
,
,
– . -
.

, .)
( . ).
5.

.
.
.
. «
». : «… , -
, , ,

23
 , ,
, ,
,
»( , 1859).
,
, , ,
,
. –
. ,
, .
.
,
,
,
. .
,

, .
, –
. ,
.
,
. ,
, .
- ,
. –
, . ,
,
- .

24
 , – .
:
( ) ,
, ,
,
, , , ,
, , .

.
– ,
( ) .
, ,
, , .
,
( ,
).
,
.
. (1858)
».
,
. –
, -
. ,
.
,

.
6.

25
 ? , ,
, , 200 .
, ,
,
.
,
,
– ,

.
, . ,
.
–
. ,
– .
, ,
,
, . –
,
.
.
.
,
, .
,
,
,
.

26
 ( )
, ,
( . 5).

,
- .
( ) .
,
, ,
.
,
.
, , ,

. , ,
, ( ).
- .

. 40 ,
– 8. ,
;
.
, ,

, ,
.

27
 ,
.
,
, ,
,
.
,
, , ,
,

,
,
- ,
( .
3).
2.
,
, ,- .
,
, .

,
.
,
( ,
, , .).
.
,
, ,

28
 ,
,
.
,
,
. ,
, .

, ,
, , .
( .
6). , ;
,
. ,
,- . ,
.
.
, , ,
, , ( 105 ).
, , .
, ,

λ
d = 0,61 -----------
n sin α
λ - , ; n –
;α-
, .

29
 – ,
, (n sin α) –
, .
(400-700 ),

200-350 (0,2-0,35 ).
(260-280 ), 130-140 (0,13-0,14 ).
,
. , ,
, -
1000 (
0,1 , 100
). « » ,
, .
, 0,2-0,3
.
,
0,2 . « », , ,
». ,
)
( 0,2 ),
. .

, - ,

, .
( ),
.
( )

30
 . –
- ,
. ,
,
. , ,
,
.
. -
,
.
,
, ; -
.
.
,
.
, , .
.
, ,
,
. , ,
.
,
, .
( , ,
.).
,
. ,
.

31
 – , ( ).
( ) 90
, . ,
,
, . ,
.
, ,
.
( )
.
;
,
. ,
, .

,
,
.
.
,
. ,
, .

, .

. ,
, (

32
 ), .
.

- , ,
.
, ,
, ,
.
, .

;
.

( 20
37 ).
.
; ,
.
,
.

, ,
.
.
, .
, , ,
.

33
 , .
.
.
( ),
, , ,
, .

, ,
- .

.
,
.
, , ( )
. ,
.
, , ,
–« ».
,
. ,
,
.

,
.

, ,

34
 .

.
. , ,
, . ,
«
».
. ,

.
,

) .

. ( ,
) , (1 :
200000), ,
.
,
.

. ,
( ,
) .

. , ,
.
:

35
 .
, -
. .
( ,
), ( 2), .
, -
–
.
,
( ).
,
(1 10-4–1 10-5).
,
. , ,
. ,
, ,
.
, , ,
, .
(
)
. , ,
, .

. , ,
,
.

36
 ) - .
,
« » ,
.
, (20 )
.
, -
, :
, , .

-
.
. ,

.
,
,
, , .
, .

. ,
,
, .
, – ,
, ,

37
 ,
, ( ).
, ,
.

. ,
,
.
. ,
(OsO4), .

. .

.
.
.

, , – .
, , ,
, .
5-10 –
. :
, ,
. .

,
.

38
 .
( , .)
),
( ).
.
,
, .
.
, , ,
, , , .
,
SO2OH. ( )
- .
,

. ,
,
,
.
,
, .
.
,
.
) . ,
, : ,
.

39
 , . 8). ,

.
,
( ),
.
, ,
, .
,
( PAS- ).

( , , .).
( ),
.
.
,
, ,
.

. ,
. ,
,
. – -
; ,
.
,

40
 ,
.
.
, ,
.
,
, .
10-12 – 10-14 ,
10-6 .

, ( ). ,
,
, .

. ,

- .
, ) ,
. .

.
, ,
.
.

41
 .
,
,
–
, ( . 9). ,
, .

( ,
), .
12 14 3
, , – .

.
. ,
– ,
,
.
, . ,
AgBr . ,
,
AgBr .
, , ,
β- . ,
,
, ,
( . 9).
:
AgBr . ,
.

42
 ,
AgBr .
(0,2-0,3 )
β- , , (3 ).
:
, , , .
, ,
.
,
, .) .
,

,
AgBr .
– ,
,
. , ,
,
,
.

–
.
( ) ( ,
) , ,
( )
,
,.

43
 .
.

. ,
, ,
- ,
, ,

. FISH-
in situ ).

, ,

,
. ,
,
, .
,
1 (0,1 ).
: (
), ( ),
), ( ),

44
 . 7).

), ,

.
( 50 200-5000 ),
. ,
, .
,
(
).
, , , ,
. ,
, ,
. ,
.
,
,
.
.
,
( ) , 50-
150 . 50 0,05 ,
0,025 (d ~
0,5 λ).
1 -
, ,
(

45
 100 ).
( , - 0,99 ):
106 !

50 000 ,
10- , ,
, 106 ( , 1
106 , 1 ).
-

,
( , ,
, - ).
.
( )
.
-
.
, –
, , ), .
, ,
, . ,
3
1 / ,
50 ,
50 . , ,
,
20 ) - .
,
.

46
 , ,
( , , .),
.

.
. , ;
,
. , , « ».
, ,
( ), .
, ,
. ,
,
10-15 . ,
.
, , ,
.

, , -
( )( . 10).
, -
, ( , )
.

). ,
.

47
 ,
.
- .

.
, .

. , ,
,

– . ,
,
.
( 0,1 ). ,

0,5-1 ), ( ,
, . ),
,
.
.
, , -
, (0,05-0,10 ).
,
. .

. :

48
 , ,
. , ,
,
.
,
. : ,

,
. : ,
( . 11).
, .
:
, .
, ,
– .
,

.
, .
– .
,
.
2
(0,1-1 ),

. , ,
–« »
. ,
,
.

49
 : ,
, . ,

.
, .
-
.
( 0,02-0,06 ).
,
.

.
, . ,
(-196 ).

, , ,
( ).

( ).
,
, .
,
,
.

50
 , , ,

,
. ,
,
, - , ,
.

– . ,
,
.

.
, ,
(« »),
, .

( . 12).
, - ,
. :
;
, . ,
,
. ,
,
, .

51
 .

, . ,
,
.
, .

, ,
, .

( ,
) .
1-3 . . ,
.
,
), ,
, ,
(1-10 ).

( 0,5
).
( )
.
( )
-
.
.

52
 ),
, - .
,
, ,
.
, ,
3-5 ( . 13).

. ,

,
.
, , ,
. ,
,
.
.

,
, .

, . ,
: ,
, , , ,
, , ,
, , , , ,

53
 ., .
.
,
. .

) . ,
:
,
. , ,
.
(1-3 .g , 15-
30 . g , , ,
, , ., 50 .g ,
.

. ,
, , .
,
, , .

, ,
.
,
,
.

.
,
,

54
 ,

. ,
, ,

( ).
- , ,
( ),
, .
, ,
.

.
.
.
, ,
.
.
, ,
( .14).
( , ),
.
.

. 15). ,
:
–

55
 – . ,
.

, . ,

.
,
,
, .
,
.
,
,
. ,
, ,
, ,
.
II.
3.
,
, – , – ,
.

, , ,
. , ,
, , ,

56
 , , , , ,

- .
, , , , .
– .
,
,
.
, , .)
- .
– .

, .
,
–
, .

,
.
, « ».
( ) – ( ),

. ,

, .

57
 : ,
, ( → → ). -
– – .
, ,
.
, .
,
,
,
.

( . 16).
,« »,
– .
,
. –
– ,

.
.
.
, -
, « ».
.
–

58
 –
.
( . . 16),
,
, . ,
,
, .
, .
, . , ,
,
, :
( ) .
, ,

, ,
.
, ,-
( . 17).
, .

.
,
,
. .
– –
- ( - ) - ( - ).

59
 , ,

,
,
, – ,
– –
.
, ,
,
, . ,
4
. ,
.
,

.
,
. , ,
, .
« » , ,
, .
, , ,

, , ,
.
( )

. ,

60
 .
–
,
- . - ,

. ,
, ,
, .

. - , -
,
« ».
.
,
,
.
, ,
, « ». ,
, –
( ).
, ,

.
, . ,
, .

61
 , « »–
. ,
» , ,
.
« »
. , ,
, .
, ( ).
, ,
.

( , ( )
( ) ).
, ( .
18). , ,

.
, – , –
– .
, ,
( = )
. « » ,
. . « »
,
.
, ,

. , ,

62
 , ,
– . -
. ,
,
, . ,
, ,

« » – .
,
, .
, ,
,
. –
, .
– – ,
20 . ( )
, ,
,
, ,
. –
–

. ,
, , - –
, .
( ),
.
,
.

63
 ,
.

– –
. .

» ,
, , ,
. ( . 19)
, .
.
20 . –
: (
)
.

», ,
,
. ,
20

– ( ),
, ,
», « »- 4-
20- ( )
. ,
: , ,
,

64
 – , ,
.

, .
« »
( ), « »
,

.
. ,
,
- - . 20
,
. , 20 ( -
- ),
.
, ,
. ,
, , ,
, – ,
20 « »
.
,
, . 19.
,
, , « »
.
.
.

65
 .
,
. ,
, , « »
( ).
( . . 19) ,

. , ,

( ) .
,
. .
,
,

. -
,

,
. ,
, ,

- . « » , « »,
, – « » - « »
) - ,
« » .
« »
« », « »

66
 ,
,
,
.
( ),

( - ).
( )

.
, ,
,
» , .
,
, .

. ,

, , ,
.
4.

2 ,
, ,
.
: , ,
– , .
,
.

67
 ,
(
, ),

. ,
( ) ,

.
,
( ). ,
.
, ,
.
, , ,
.
« » ( , )
.

,
. ,
, ,
.
. ,

,
,
, ,
.

68
 , .

) .
-

.
,
–
.
, ,
,
, ,
, ,
.

« »
, .
,
.
- , .

.
- -
,
.
2-7 ( . 1, 20).

,
, .

69
 ,
.
,
, 80% ,
(20%) .
,
. , E. coli 5 10-3 * ,
2000 ,
6 , (105) .

,
. E. coli 1,6 ,
,
, 4
109 .
-------
* : –1 10 -12 ; – 1,67-24 ; 1
.) – 1 103 , . ∼ 0,34 .
– 0,25 ( ,
4,6 , – 40
(!) 1 ).
, B. subtilis 2 9
. (Azotobacter
vinelandii) 40 .
,
E. coli
(origin) , ,
,
( . 21).

70
 , . 30
., 40 .

,
( . 22).
,
.

( ).
, ,
,
( . 23). 10-15
, 40 000 ., – 120.
-
,
- – ,
. ,
,
. –
,
, ,
,
. 1000
, 10 / (!). ,

, .
(H-NS) 400 . .
,
.

71
 ,
,
,
( . 24).
,
:

.
: – –
( . 25).
,
,
( ). , ,
,
,
.

, .
– .
,
. ,
, , .

( . 26), .

72
 .
,
.
( .
).

« » 1833 .
.
.

. - , -
( ), - ,
, ,
- ,
, – ,
. –
,
.
, .
.

, « »,
), ( ).
, , .
.
, (
), , ,
, ,

73
 ( ) ( )( . 27.).

- .
, , ,
,
. -
, .
( )
,
. ,
, .

, .
, ,
, ,
.
,
,
, , .

« » ( , 1880).
( )
, ,
.
,
.
, -
, :

74
 –
, .
( ) ,
,
( ).
( , , )
( 0,3 )
, .
. 28, 29, 30).

), ,
, .
.
,
.
( ).
,
, ,
.
, . ,

.
3
-
.
.
. ,

, ,

75
. , ,
( . ), .

, – .
,
.
,
- : ,
,
, –
,

, ,

.
,

, ,
.
, ,
,
. , ,
( ),
. :
,
.

76
 , , ,
.

. 30-
. ,
,
.
,
– ( ).
, – ,
,
,
( ).
, ,
, ,
, ,
, , .

.
, ,
.

.
.

, –
, .

( ) .

77
 ,
,
. ,
, ,
( ) ,
. );
, .
.
10-15% ,
– 60%.
, ,
, ,
, .
,
,
. ,
,
, .
X-
. X-
, ,
- , .
, X- ,
, , – , ,
.
. ,
, .
10%
, , ,

78
 (
). ,
.
1.
.

1.

+ - -

+ + +

- , , ,
-

, ,

79
 -

,
, , 2 ,
. ( )
. ( . ploos –
) n, , 1n – , 2n –
, 3n – .
) : 2n 2
. ,
1n ,
(2n, 2c) , .
,
, , .
, ,
, 4
, 4n, . ,
.
( ) .

. , ,

.
, .
, .

80
 , , s- .
, 2 .
s- 4 ,
.
.

,
. 31).
, 2n.
,
.
, ,
.
, .
,
,
4n. ,
, , , .
, – –
.

.
.

,
. (2n)
.

81
 , .
.

.
:
), , , .
:
, – ( . 32).

,
, .
.
( . 32).
, –
. ,
– .
( ) -
, .
, .

),
, .
.
, ,
,
.

82
 .

, . , ,
,
. ,
.
.
, .

, ,
( ),
.
,
.
( .
33). , 0,2 50 .
, , ,
– ; ,
.
, .
1,5-10 .
,
.
1000-1600.
( 500) , 308
, 196 . (1
) ,
Haplopappus gracilis 4 (2 ).

83
 ,
. – .
,
,
.
, .
.

. ,
( ) ,
( . 34).

.
, ,

.
(« ») (Q– ,
Q– ), .
, ,
,
( , : - ,
, ).
( ,
.).
(C-
) (G- ).
, ,
( . 35).

84
 , ,
,
. , , C-
G- ,

, .
.

. 46
7 (A, B, C, D, E, F, G).
(1, 2) (19, 20),
(13- ),
. , C 6- 7-
, X- ( . 36).
( . 37).

, .
( . 38).
,
,
.
,
,
A- T- .

85
 .
. ,

20-30 ., ,
10-20 ,
1,5 .
.

.
, .

, ,
, ,
.

. ,
: ,
( , ,
, ).
( , ,
). ,
( ,
, ,
), .
, ,
.

: ,
, , ,

86
 , ,
.
,
,
, .

.
, , -
.
.

, (
), ,
. ,
, ,
. ,
, ,
;
, ,
.
.
( , ,
), ,
,
.
, ,
. , – ,
.
.

87
 ,
, (S- ).
, ,
S-
. , – ,
.
( . 39),
:
–
. –
S- , ,
, G2– .
, S- , G1–
, , .
,
S-
. , , , 20 ,
3
30% , H - , ,
S- 7 . ,
:
), (G1), (S) (G2)
: T = G1 + S = G2 + M.
, ,
( )
, .
2. ( )
-

G1 S G2

88
 (20 )
18,1 1,0 3,7 8,0 5,4

(22 ) 19,3 2,3 6,7 8,0 2,3

22,5 2,2 6,3 6,7 7,3

18,75 1,0 9,5 7,5 0,75

72,0 0,75 - 8,50 4,0

L-
) 20,0 1,0 9-11 6-7 3-4

24,0 0,5-1 9,0 10 4,5

.
1,5 ,
– 0,5 .

, ( )
.
G1- (2 ), S-
2 4 , G2-
(4 ). ,
,

89
 ,
( . 40).
;

2 . G1
,
, .
, ,
. ,
( )
,
. S-

, G2- .
G2-
.
25%
G2- ,
.

, ,
.

, « », G1- S-,
G2- M- ; G0-
. ,
.

90
 . G0-
, :
, ,
( , ). (
) ,
.
, . ,
, G0- ;
.
, (G1- ),
. ,
,
. : ,
,
,
.
,
G0- .
,
,
,
( . , ).

- , ( ,
), . ,

91
 : , .

. , 4n
4c . ,
, .
G1 S- , ,
, 4n .

(4n, 8n, 16n .).

.
,
,
2n. ,

.
. -
.

. ,

. G2- ,
,
. ,
,
.
, G2
, ,
.
,

92
 .
.

,
, .

. , ,
1 (!), 2 105
.
18-20
2097152c .
,
,
.
.
100000c
.

.
S-
,
, ( .
41).
, .

, .
,
, -
, .

93
 :
- ,
-
1000 . 70-250
- ,
( ), ( . 42).
, -
, ,
. ,
8 , - 4.

,
, , . ,
,
.
.
.
, 6-8
, , 1024.
( )
8000-32 000.
64-128n, ,
, .
:
, , ( .
43).
.
.

94
 ( ),

, .

. ( )
(0.2-0,3 ),
, ,
.
.
1,5-2,5 .
5 . .
, ,
, , ( . 30 ).
, .
,
. ,
. ,
,
.

, .

( . 43).
.
,

( . 44).
. ,

95
 -
: ,
. ,
. ,

, .
, ,
.

, ,
100 .
,
. .
(70 . ),
. .
, ( ) , 40-60
.

. ,
,
, ,
.
. ,
, .
,
- -
, .
, , ,
, ,

96
 , " ".
, , ,
.

,
.
.
.
,
.
, , . ,
.
7( )
, 20 .
. - ,

, - , . -
.
,
( . 45).
, ,
, .

- :
. ,
,
( . 46).

- .

97
 , ,
, .
.
,
,
.
. (32n)
.

, . ,
,
.

:
, .

.
, , ,
- ,
. ,
( . 47).
S- , 4c ,
, , ,
. , (2
2n). S- ,
4c 4n .
,
( 8n), ,
.

98
 8n, 16n 32n .
, ,
,
, .

, .
? ,
,
, ,
,
, ( )
, . ,
;

.
.
- ,
.

,
, (
), ,
, ,
. 1887 .
, : ,
,

99
 .
(Ascaris megalocephala
univaiens), . ,

,
( . 48).
,
. ,
,
. .
,
,
. , ,

( . 49).
C- .
C- , ,
, , ,

. ,
,
.

.
C- ( . 50).

- . ,

100
 ,
; , X- . ,
( )
,
X- .
(Microtus agrestis)
C- .

?
-
?
. (1885),
, ,
( - ,
) .

.
, ,

( . 51). ,
-
( . ).
,
, .

101
 (5-7 ),
, .
,
.

, -
.

FISH ( in situ
) .
,
, .
,
.
.

. ,
,
.
-
.

,
, : 1 -
, , ,
, ,

; 2 - ,
, ,

102
 ,
).
,
, , ,
- ,
, , ,
. ,
- - ,
, ( . 52).
5.
– –

.
. ,
: ,
, . , ,
,
, .
, ,
. ,

.
,
( . 3).
3. .

103
 1,0 1,03 0,29 0,26

1,0 1,16 0,67 0,043

Hela 1,0 1,02 0,71 0,09

)
1,0 1,14 0,33 0,007
1,0 1,08 0,54 0,02

40% 60 % ,
- , 40
80% , .
, ,
, , . ,
. , ,
,
.
.

( ),
, ( . . 57).
– .
, -
, : , .
.
,

104
 10 30 .

,
.
.

30-40%.

.
. ,
,
,
, ,
) .
,
.
7-9 106,
(2,8
109).

. ,
, ,
.

,
.
, (
)
. ,

105
 0,5 2 . ,

- . ,
41 109,
2 .
1 108-109,
0,5 .
,
, ,
. ,
,
.
, ,
, ,
, ,
. , 600 ,
.
, -
.
, , (1,4-1,9 )
(6,4 7 ).

.
, , ,
.
,
10-30 , ,

106
. , , « »

, .

107
 4. ( , 10 -12 )

1 0,000007
4 0,000027

0,009

0,027
0,017

1,4
15,4
134,2

0,2
12,0

3,2
100,0

73,0
108,0

5,0

108
 2,3

5,0
6,0

, ,
, ,

– .
,
; ,
,

( . 53).

; ,

, , .

. , ,
,
, ,
,
.

109
 ,
.
,
, : 1)
,
106 ; 2) ,
102-103 . ,
10%
15%
. 75%
,
.

, ,
, .
, 1,691 , -
1,700 .
. , 35% ,
- 42%.
, ,
, ,
. ,
( , , )
. , ,
, .
, .
, ,
, ,

110
 . ,
( . ),
, ,
.
(in situ)
.

3
- .
,
, .).
3
.
,
, .
,
( . 54).
10
, . S. cerevisiae
110 .
(I III) (II),
- .
. ( )
170 .,
,
1-6 103 .
100-1000 .
, ,
,
( . ).

111
 (
). ,
3-4 . 500-3000
TTAGGG. -

.
,
- ,
,
,
.
,
.
,
( )
, ( . ).
, ( 102 105 )
,
.
,
100 1000 .
. , ,
, ,
. -
, 400 .
,
( 100-400 ),
, . .

112
 ,
.
, ,
:
(> 106 ),
;
(102-105), ,
, ;
, .

, :
.
, , Amphiuma ( 20 ,
) 80%
, - 70, - 60% .

. , ,
,
, ,
.

, .

,
.
.
,
,
,

113
 .
–
3
.. ,

. ,

.
, ( . 55).
3
,

. ,
,
, .
3

, .

. 1-3
. , 1 . ,
(50 . .).

: , ,
– .
, .
,
.
30 100 . ,
20 000-30 000 .
, 40 .

114
 3500 , – 400. ,
.
:
3
,
,
, ,
,
.
,
( ,
).

, , ,
.

,
.
.
1600
.

, (6 ).
,
.
6-8 . ,
.

115
 ,

.
. , Xenopus
laevis 20 ,
.
:
3,5 , – 600 .
5 ,
.
.
,
, , 20-80
. ,
.

- 5’- (BrdU). BrdU

, , BrdU
( ),
, .
BrdU,
.
BrdU, .
. ,
.
S- .

116
 ,
.
, ,
( . ),
. – ,
.
, , ,
, . , ,
( )
S- , S-
( , X-
).

: R- , G-
. C-
)– .

,
.
,
.
.

. (1-3)
S- ,
(4-5).
,
S- .

117
 , .

.
S- , ,
S-
.
-
(
), :
.
,

,
,
100 / (!).
2 ,
10 . ,
- 1
103--1 104.
.
,
. ,
, .
,

. ,
, ( ),
60% .
, :

118
. 80% .

. ,
:
5-7 . , .

,
, ( ),
, .
,
. ,
, .
– ,
. ,

.
, ,
. ,
, , -
,
( 60 .
).
– ( . . 5).
5.

. ,%

119
 ,%

H1 23 000 29 1 5 5,4
H2A 13 960 11 9 15 1,4
H2B 13 770 16 6 13 1,7
H3 15 340 10 13 13 1,8
H4 11 280 11 14 10 2,5

– .
,
.
. H3 H4
- , -
.
:
(
).
H2A H2B
.
,
.
H1, , ,

.
.
,
, (0,5 )

120
 . (1-2 NaCI)
.
( H1)
, , N- C-
. (3-4) α-
,
( . 56). - ,

.
H1 N- ,
, C- , ,
.

( ) :
,
, ,
.
.
, .
,

.
,
S- , .
.

. ,
.

121
 .
,
. H1,
, H5,
. ,
,
.
, ,
. , , E. coli
(HU H-NS),
.

,
, ,
.

,
.
, -
,
10% ,
.
100% .
,
. ,
, H1,
, ,
- . ,

122
 . ,
,
.
:
.
,
: ,
, H1 H2A H2B,

.
, ,
.
,
, ,
. ,
,
, ( )
( ),
. ,
. ,
, ,
- ,
1 : 10000. ,
,
.
:

, 5

123
 50 . ,
.

30 .
- ,
.
.

- .

, ,
- , “ ”: ,
10 , , 20
( . 57, 58).
.
,
,
. , ,
, , 200 ;
200, 400, 600, 800 ( .).
,
, 200 .
( ) 2%
.

11S (S - ,

124
 , 1 10-13 ),
: , , . ,
11S 200 . ( )
H2A, H2B, H3 H4 H1.
.
, :
- ( . core,
: ,
), 146 .,
1,75 ; 54 . ,
- , ,
, . H1
, ( 30 .).
, 200 . (146 .-
, 30 . - H1, 30 . -
), ( )
H1 ( . 59). - 262000 .
, (3 109 )
1,5 107 .
( )
: 146 .
. ( 8 114 .
).

. –
11 6 .
« »,
10 , ,
. ,

125
 . , , ,
, (H3 •
H4)2 H2A • H2B. . 60
.
,

, , 10 ,
( . 61).
(1 1 )
, 6-7
(200 . 68 , 10 ).
,
,
. N- C-
, ,
, .
( )
.
, .
, :
. ,
H1 ,

.
H3 H4. (H3 • H4)2
H2A • H2B. ,
H3 H4

126
 .

,
,
– .

,
.
(20 ),

3-4 .
,
, . ,
,
.
, ,

. ,
,
-
.
.

. ,
« »,
, -

127
 .
, ,
.
,
, .
,

,
, .
:
,
H1),
.
,
.
,
- , ,
. (
, ), -

( . 101). -
,
.
. « » -
, ; –
, H3-H4, H2A-H2B
, , - , ,
.

128
 – 30
, ,
, ,
6-7 .

, ,
30 ( . 57 , 62).

,
,
. , 30
,
10 ,
, .
, H1 30
10 ,
. H1
.
, -
,
, 30 .
30
, , .
, . .
, 10
10 .
6 ( . 62).
,

129
» . ,
« »
. , H1
,
,
, 10 .
, , H1 30 10
,
« - - ».
40 ( .
40 ).

. ,
.

»,
.

,
( 1 ), 30
: ,
. 30
(« ») ( . 57 , 62).
, ,
,
, .
, 30

130
45S , 1 .
, ,
, 6-8 . ,
, 1600
8 .

H1.
.
30

( . 62). , H1,
, , .
H1
6-8 .

,
:
,
.
40
,
. 30
.
, 30

. -
.
, .

131
 , ,
( )
,
,
, .
30
,
.

20% .
, – , ,
. ,
,
. 80%
, ,
.
, ,
:
, , .
450
(5-200 ).
, ,
0,35 (3 NaCI)
( 5 ).
,
.

, ,

132
 .
, ( - ,
- , , - ,
.), ( , , ,
.) .
.
(HMG – high mobility group, « »).
0,35 NaCI 5% HCIO4
( ). HMG-
: HMG-1 ( . = 25500), HMG-2 ( . = 26000), HMG-14 ( .=
100000. HMG-17 ( . = 9247).
: 5% .
( 1
HMG- 10 ). HMG-1 HMG-2
, , . HMG-
14 HMG-17 ,
, , ,
- .
HMG-
. , ,
I, HMG-
.
–

–
30 –
, , .
,
,

133
 (1 104) .
,
.

, ,
.
,
.
,
,
.
,
,
.

. 2 NaCI, .
, , ,
.« », .
« »
). (
) ( 50000)
, 60 .,
- , .
,
, .« » « »-
. , ,
, , ,
MAR (matrix attachment region) SAR (scaffold attachment
region) .

134
 , .
(2 Ca++ )
100 , .
. ,
,
,
.
15-80, 200 .,
50 .

(0,01 NaCI)
(1 ).
,
,
30 . ,
.
– , 30 ,
.
100-150 . –
– , ,
, ( . 63).

Bursaria.
,
, .

135
 ,
( . 64).
.

, ( . 65).
(Allium, Haemantnus, Vicia),
,
.
, ,
,
. , 30 ,
, ,
.
, ,
600- ( . 66).
,

.
,
, . -
,
–
. , -
,
.
6.

,
, .

136
 , ,
,
. ,
-
,
– , , .
.
,
:

, . ,
,
, , ,
».
( )
60- . ,
2
NaCI, , ,
: ,
– ( ),
, . ,

»( . . 67).
( 70- )

.
« »
,

137
 .
, -100,
.
,
, , ( . . 6).
6. ( %)

1.
N 0 0 0 0
LS 52 75 19 2,5
2. 0,2 MgCl2 HS 83 97 66 6,4
3. 2 M NaCl
4. 1% - NM 90 97 71 97,8
100 NPM 90 99 98 98
5.

, 0,25 , 0,05 -
HCI 5 MgCI2 (LS),
. 2
NaCI (HS)
, .
1% -100

(NM), ,
,
(NPM). 98%

138
 , , , 0,1% , 1,2% , 1,1%
.
,
( . . 7).
7.

, 97 0,1 1,2
1,1
HeLa 92,3 1,2 0,05
6,9
97 0,1 1,2
0,5

, : ( )
– (nuclear lamina, fibrous lamina),
( ) « » ( . 68).
,
.
, .
« – » (PCL –
“pore complex – lamina”).
, .
.
(10-20 ) ,
.
:
, ,

139
 .
-100 , .

, .

. ,
,
- .
, – –
, ,
.
,
,
.
(5 ) .
,
.
,
S-S , ,
PCL.
, S-S ,
. ,
,
.
,
, ,
,
,
. , ,

140
 ,
, .
5- ,
,
.
. 7, –
, 98 88%.
.
, .

11-13 200 .
( A, B, C). ,
A C, .
B ,
. B
,
.
,
( ),
. ,

,
.

,
. ,
,
,

141
 , ,
.

. , ,

, .
,
,
(
) (
») .
.

, ,
,
(0,1-1% )
1% .
, -
.
,
. , 60000
125000 ,
.

.
.
10 ., 0,02%
. 100
, . 2-3

142
 .
.

( , ) .
, ,
(120-140 .), .
50 .,
, ( . 69).
,
,

.
. ,
( ) (MAR – matrix attachment
regions SAR – scaffold attachment regions) 200 .
5-112 .
10 000 MAR ( SAR) .
SAR (MAR)
II,

. (« »)
, Scl II.
, Scl
.

, .
, , ,
: 70%
.

143
 ,
. , ,
.
- α, .

( ): - , - , - II.
, ,

( . 70). ,
( )
.
1% ,
, ,
.
,
. ,
- II,
.
(95%)
- - . ,
,
.
.
,

, -
II.
(
), ,

144
 ( . ). - ,
, ,
.

. MAR
,
.
- .

,
.
, ,
– , , ,

. :
, , ( )
.
: ,
(« ») .
–

. –
, 7- ,
– 30 . 40--70-
, – -
600-700- .

, -
,

145
 , 30- ,
, 0,1-0,2 .

, , ,
– , 0,1-0,2 .
, .

( . 71).

.
– 0,1-0,2

. ,
( . 72, 73).
, ,

– ,
.

. ,
,
0,2 .
,
.

146
 , ,
.
.
,
.
, ,
:
, .

( . 74).
.
, .
, .
,
,
, , :

, .

. ,
,
: ,
(0,1-0,2 ) ,
( . 73). ,
,

0,1-0,2 . ( )

147
 : ,
. .
,
G- .
,
.
.
,
,
, .

-
.
7.
50-
.,
.
,
.

.
, ,

– , .
,
.

148
 -

. - ,
,
0,05-0,025 .
,

,
.

:
,

( . 75).
, ,
,
,
, ,
( . 76).
,
,
.

. ,
,
,
. , - ,

149
 .
- , ,
,
(
), , ,
.
,
.
, 25-30
. , -
. ,
, ,
, .

, ,
,
. ,
. ,

. ,
, .
,
, - ,
.
.
, ,
,
.

150
 .
70-
.
,
, ,
.
, .
, -
. ,
), ,
, ( 4 ) .
,
.
, :
( –
), ( ),
,
( . 77).
. 30 .
,
. , 20
, .
,
.
.
«
», .

151
 .

, .
, ,
,
.
( ),
,
( . 78). ,

.
,
,
.
,
.

,
( . 79).
, 10 ,
, 146 .
6-7 ( . 6-7); – 30 - ( . 40);
– , 60 . 0,2-0,3 ( . 680).
18-20
0,7-0,8 )
12 104.
,
– .

152
 , ,
, , ,

.
,
( ). ,
, :

.
, ,

( . 80).
– –
. – ( ),
8-10 .
,
20-30- .
– :: ,
, ,
.
, , ;
, , « »
. –
:
(0,1-0,2 ) ,
.
; ,
.

153
 ,

, .
III

, .
, ,
,
- ,
. 5 ( .
. 8).
8. , , ,
.
%
%

1 10 58 -
2 50-70 39 II
3 25 -
4 5 3 I
5 15 -
II
-
II

154
 ,

:
, .
, 10%
. -
II,
, .
, ( – .
) ,
( ).
, (5%),
.
, - , SRP, ,
.( . ).
.
- I,
. , 5S , 20
, , -
III.
.
,

.
,
, , .
.

. ,

155
 , , ,
.

(
).

, ,
,
.

8. –
,
,
– . 1774 .
-
. ,
.
.
.
:

, - ,
, ,
.
.
50- ,
, .

156
 30- ( , ,
) ,
, .
,
.
40- , , ,
», ( ) , -
.
:
70-80% .
.
: (5-14%) (2-12%).
50-
,
, .
– «
» .

. ,
, –
– .
( , ,
, .)
: 1 107 .
.
,
.
50-120 .

157
 – ,
( )
,
,
.

.
, , ,
.
20 17 17 ,
– 25 20 20.
70S : 50S 30S.
, 80S , 60S 40S
.
, , ,
, .

( . . 81), 23 , – 12 .
.
70S
50S , .
, –
: – , – 3 .
9.
9.

158
 - - - -

30S 1 0,56 106 16S 21

70S
50S 2 1,2 106 23S 34
4,0 104 5S

40S 1 0,6 106 18S

80S
60S 3 1,6 106 28S
4,0 104 5S
4,5 104 5,8S 80

: 28S 5000 , 18S – 2000, 5,8S

– 160, 5S – 120.
,
, ,
. , , 18S
,
.
, ,

159
, , , , .
: 80 .
,

. in vitro,
.

4- .
, , ,
–

,
– . ,
, ,
.
,
, ,
, , .
1-5 ,
.
( )
, . ,
. - . .
30- ,
" " - ,
.

160
 ).
13, 14, 15, 21 22 (10
)( . 82).
: - 2; - 2;
- 4; - 8.
.

:
.

1-2 .
- 1, ,
,
.
0 4.

,
.

in situ.
-
, ,
.
,
. ,
, .

161
 . .
, , ,
.

,
.
,
,
,
.
, .
(
60- - ) ,
,
,
, .
,
;
.
(6-7)
, .
( ) E. coli 1%
. 0,18 X.
laevis, 0,4 - , 1,3 , 5,5 .
,

162
 . . 10
.
10.

: - 200
- 100
- 1000
: - 200
:
- 4100
- 19600
: - 120
- 730
- 4800

: - 260
:
- 170

- 240
: - 220
: - 300
- 800
- 290
: - 2000
- 8500
:
- 140
: - 150

163
 - 1900
: - 200
- 80

, .
,
Xenopus
300 , .
,
( ). ,
.

,
.
,
. S-
,
.
,
.
.
,
.
,
,

164
 .
.
, ,
.
X. laevis, ,
, I ,
.
( ) 3000
, , 1,5 106
.
.
.
.
3 106
.

:
,
,
,
.

,
. ,
,
.

. Tetrachymena pyriformis
.

165
 200
.

3 , .

,
.
, 4 ,
.
, (28S , 18S , 5,8S , 5S )
, .
,
.
. ,

, 45S .
45S
, ,
, 45S ,
28S, 18S 5,8S
. ,
- (45S ),
. , 45S
13 103 , 4,6 106,
2-5 . 45S ,
28S, 18S 5,8S ,
" .

( 50%, . 6000 ).

166
 , 5S 45S
5S .
.
(1969)
.
,

. ,
,
. ,
,
.

, ,
.
,
.
.
, ,
( . 83, 97 ).

,
, " ". ,
" 5 .
100 20 ,
.
.
" ".
,

167
 - I, , -
, .
" ", 45S
. ,
,
. ,
, .
,
- I . - . ,
, , ,
,
.
, .
5-10 , 45S , - ,
, ,
.
,
: (nts) -
.
, 28S, 18S 5,8S , ,
45S .

:
3' nts - - tse - 18S - tsi1 - 5,8S - tsi2 - 28S 5'

nts - ,
ts - ( ),
, .

.
168
 ( . 84).
( ) ,
(ts), .

. 5S ,
: 5S ,
,
- III.
5S I , - 9 16
. 5S
. 5S , ,
, , .
2000, - 24000, - 32000.
: Drosophila - 320; - 830.
5S
, . 5S
.

: - I,
45S - III,
5S .
.

- ,
. -
) , 40%
.
(
“ ”,
) -
169
 I ,
. -
20-30 ., . 45S
5-10 .
(50-100)
- I,
- ,
( . 85). -
,
4,5 106 ( ), 5,2
. 5-10
. ,
,
80S. 80S
20% . ,
45S ,
.
-
: 50% 30%
-
. 45S ,
10 ( ),
(30 ),
5’-
.
45S ,
, .
, -
. -

170
 .
- 50%
( . 45S 4,6 106,
. 2,2 106) ( . 86).
,
: 1. ; 2. 80S
, 45S , 10-20%
; 3. 55S , ,
70-80% ;
; 4. (40S
) , ( 15-30 ) .

: 1500-3000 .
5 104 .

.
- (1-
5 ) .
,
.
: ( ),
( ), - “ ”.
, .
.
, ,
, . ,
.
, ,

171
 , (
, “ ”, ).
,

.
,
,
: ( . 87).
15-20
”, .
(3-5 ) -
.
. , ,

( , )
(3-5) ( . 88).
( ) ,
,
.
- ,
( ), 100-200 .

.
: 15 ,
,
.
,
. ,
, .

172
 ( ), ,
-
( ).

:
, . 30
,
.
, , .

, , ,
, , , ,
.
, .
,
: , ,
, , .
, ,
, ,
, -
-
. , -
, , ,
,
, , .
,
, .
, , ,
- .

173
 , .
,
, .
, ,
.
, ,
,
.
(3H- ),
( 1-15 )
( ), ( 30 )
( ). ,
) . ,
45S - ,

(55S-, 40S ).
,
- .
( - ,
, , ,
),
, .
,
, HI (
).

174
 , (1984),
, , .
- ,
45S - ,
“ ” ( .
89). 45S
, -
,
, .

.
, 6-10
; -
, , -
I.
,
.
2-4 , . .
11).
11. ( ), ( ) G0-
G2-

3
, ,
3
,
3

G0- 2,3 7 8,05 0,212 0,033

175
G2- 2,3 33,7 23,43 0,430 0,014

- 6-8 - 0,2 0,025

,
(G2, 4n) .
.

, .

, -
.

( .
12). ,

(88 G1- , 118 G2- ),

.

. ,
4-5 , ( )-
. (10-40 )
10 .

12. ( )

- - ,

176
 3 3 3
, , ,
3

17,7 88 0,2 0,0042 0,369

(2 )
29,4 118 0,23 0,0064 0,749
(4 )
4,5 8 0,35 0,0248 0,170

(2 )
- 0,5 4,3 0,4 0,0259 0,110

(2 )
0,102 2,7 0,42 0,04 0,102
(2 )

( . 90)
.

,
,
( ).
- , -
, - ,
-
.

177
 . ,
, ,
( ), 45S .
;
,
.
.
,
, ,
. ,
, (4-5 )
, :
.

.
:
, , , ( ),
( . 91).
,
,
.
, - .
. , ,
,

178
 ,
.

,
.
( ,
.). , ,
,
.
.
-
, - .
1 .
, .
.

( , ,
.).
,
.
.
,
,
( , .),
, ( , ,
.). “ ”
, ,
,

179
 .
- .

60% ,
.

,
, 45S , - I,
, , , , ,
. , -
: - I, UBF,
( -23), ( -23).
, ,
. ,

. - I UBF
( ) /
( ).
Ag- . 195 ,
- I, .
, .

« », -
I. , - I
.
,
. , ,

180
 - I,
.
( -36, . 34 )
, -
, U3 ,
45S .
– « ».
23 (110 ) « »
,
.
,
.
(« »), ,
. ,
, 23
: N- ,
, , C-
(tsi) 45S .
,
, , (
).
-23 ( , . 37 )
, ,
. , -23
, - .

,-
I,

181
 . - I,
-
. -
- I,
.
- 45S .
, ,
- .

.
, , 80S,
45S . 45S
– 45S ,
40S 60S .
30 , – 1 .
60S ,
(28S 5,8S) (5S),
.

.
. 40S
, 60S , 80S
( . 92).
,
, ,
.
(1965)
.
HeLa

182
 . HeLa ,
.
,
. HeLa
,
, .
,
. , HeLa
,

. , -
, . -
.
.
, ( , . ) c-myc
.
(sn ), - .
, SRP- ,
.
– (
).
, ,
.
:
,
.

.
,

183
 ,
, . ,
.
.
,
, .
–
. , .
G1- ,
, ,
. S-G2-
. ( )
,
.
, « »
: ,
. ,
,
,
,
, .
,
« »,
.
.
,
,
,
.

184
 ,
(
) , ,
.
, - I
. ,

.
, ,

. Ag-
.

- , .
« » , ,
,

.
, « » –
,
,
, ,
,
, .

- ),
, « » ,
,
( ) ( . 93). - ,

185
 , .

.
–
, ,
,
.

. ,

, , .
, ,
- I, I, UBF
.), ,
, ( , , -
23), -

( . 94).

( .95).

– – ,
, ( . 96).

,
« »,
:
, , ,

186
 , ,
, ,
, .
,
, ,
,
.
,
,
.
»– .
9.

- II,
,
. ,
– .

6 . 200 . . ,
.
. ( ),
.
,
( ).
,
: « », 400
, 1200 .

187
 « » , , ,
.
, .
. – ,
,
, .
,
.
,
,
.
.
, ,
, (
, 50 000 )
( 500 3000
)( . 97).
, ,
- (
).
, .
500-600 .
30S .
30 .
,
,
, , .
, , ,

188
 – . 5-7
(snRNP) ( )
- (U1, U2, U5, U4, U6 snRNP)
10S.
(90-400 ) .

, ( 60S).

,
, ,
( . 98).
,
.
. , ,
300 . ,
8,7 . - ,
36 , .
30 . 34
., – 1,6 .
7,5 ., – 1,8
. 2,5-10 , .
, ,
, ,« »
, .
« » –
, ,
.

189
 -
, ,

,
.
- in situ,
, .
,

: ( , -
, . ,
,
, ,
. –
,
( . 99 , 100).

( ).
3-5 ,
. ,
. ,

.
,
.
.
- -
. 45

190
 .
, . ,

.
3-5 .

,
( . ).
. ,
,

, ,
. .
- - .
20-25
.
.
. ,
, 20-30 .

,
.
, .

.
) ,
- II,
, ,

191
( ), -
, . ,
(45-60 )
, , ,
.
-
. ,
, (20-30 )
(6-8 )
; ,
( .
100 ).

.
,
.

- ,
( . 101).
,
.
- 0,1-0,3 ,
, ,
, . ,
-
, ,
“ ”- .

192
 ,
.

,
, . .
, ,
3
, . -
, ,
.

. ,
( . )
,
, .

, ,
,
-
.
,
( . 102).
,
,

193
, .
4- Chironomus,
( ). 4-
, 1 2.
,

, 50-60 . ,

2( 2), .
, .
-
14-16 ( . 103).
, 50-60 -
, .
2
“ ”- ,

, 7,7 .
123 ,
- .

, 2.
, 4-
, ,
2. ,
- .
, . 15-35 106 ,
75S. 75S 37 .,
, . 75S

194
 .
75S :
.
75S , (50-60
) - .
: 4-7% .

(700S), 55-65 ,

. ( ,
; ,
).

“ ” ( . )
, ,
.

:
,
.
, , -
( . 104).

.
,

:
, -

195
 . ,
, , ,
, .
, ,
5000
20 000
( ,
).

.
10 .
: , ,
; .
,
, -
.

. ,
,
.
3
: H-
.
,
.

25-40 ,
-
.

196
 .
,

( . 104).
,
, -
.
”, .
: ,
( ) .
.
25-40
, ,
.
. , ,
, , ,
.

, ,
( . 105).
: 30
1 3-5.

, .

197
 ) . X. laevis,

, .
, ,
,
,
.
.

.
(2-5 ) ,
,
. ,
80-90% .

( -
).
, ,
.
, , .
(3-10
1 ),
.
,
(30-50
1 ).
1,2 .
, , “ ”
.

198
 ( ) .

.
,
.

(10-100)
. - , .
(31 .) 74 95 ( 30
), .
.
,
.
10.
, , ,
.
, .
:

, , ,

.
,
,
“ ” “ ”
),
. , ,

199
 ,
.
, ,
( . 106).
-
.
,
.
,
( ).
,
,
.

,
,
,
( ). ,
,
.

,
( . 106).
, ,
“ ”
,
. ,
,
.

200
 ,
, , ,
,
. , ,
,
, . ,
, γ-

, .

-
.

, , (Lamina nucleum
limitans), , ,
.
, ,
. , ,

.
, .
.
“
”, ,
.
,
, .
A, C B V
( . ),

201
 , ,
10 .
,
.
. B

C- .
.
(LBR, LAR,
.) ,
.
.

100 .

( . 107).
. ,
,
.
.
( NPC - nuclear pore complex)
. 125 106 ,
1000 , 30
. 50-100 .
12 .

202
 ,
. 100
, - 75 .
.
,
,
.
,
, ( . 108, 109).
.

.
, .

” ( , ).
. . 93)
, 8 .
,
.
,
.
:
“ ”.
( . 110).
, gp 210
121 .

203
 , ,
, .
- .

, ,
.
( . . 13)
: ,
. , ( -
)

2
30 1 .
, -
2
, 5 .
,
.
.
,
.
13.

2
.
, 10,05 3400
, 51,0 37,6 106
, 10,83 5050
, 11,24 3930
, 16,1 3800

204
 , 3,3 400
, 4,47 700

, , .

, , .

.
,
,
, ,
.

. ,
,
,
10 . .
,
“ ”
( ), “ ”
. . ,
,
.
-

205
-
.
:
.
,
, , ,
.
-
,
, . , ,
, , , - .
.

,
5 103 . ,
, ,
.
, ,
8,5-10 .
, .
, 20 000-40 000
, .
17 , 2-3 ,
40 - 30 , 60 - .
, 3,5 (
65 ),
.
.

206
 , ,
. , ,
, . ,
,
(106 , 100-500
1 ) .

, 60 .

, , ,
125 .
,
250 . ,
,
.
,
,
,
, . , ,
,
- (NLS),
. NLS
, . ,
,
.

- (
, ).

207
 ,
,
.
(125 ), ,
, - , .
50 - , ,
,
, NLS- .
, NLS-
, .
(20 ), ,
NLS-
.
NLS SV40.
: Pro-Lys-128Lys-Lys-
Arg-Lys-Val. (128Lys Thr Asp)
. .
,
( , G,
. 465 )
.
, NLS
( . 111). , NLS-
NLS, α β,
.
NLS, α β)

.
“ ”. ,

208
 ,
(FG- ),
. , NLS
.
β RAN,
GTP- , .
, α
, β, RAN-GDP,
. NLS
( . 111).

,
.
.
, , ,
.
,
. , ,
,
, , ,
. ,
( , 5S , - - ),
, ,
. ,
20 .
: , ,
.
,
.

209
 ,
(NES),
.
,
NES- (
), 1,
RAN-GTP.
, , , .
NES- ( ),
. 1 RAN GTP
( . 112).

. (100
) , .
, , .
. ,
. 5S
TFIIIA,
L5. 5S ,
TFIIIA, .
-
, ,
. -
,
. -
,
. ,
- 60 , . ,
,

210
 , “ ”
, .

, ( ,
, , , ,
),
. ( . 113).

, .
, .
. . 120
1 .

cdc2/ B .

, .
,
.

.
,
, ,

. ), .
,
.
,
.
,

211
 . ,

,
.
.

, .
gp 210 POM 121,
.
: ,
, , , ,
.

, ,
.
, , ,
- , ,
.
- ,
. ,
,

,
,
.
,
. ,
.
, ,

212
 .
,
,
( . 114). ,
- ,
,
.

,
.

, ,
.
,
, ,
, . ,

, , ,
,
.

. . ,

. ( 7 ,
) . A C
,
,

213
 . B ,
, .

,
.
.
, A C
B. ,
B, A C
,
. , A C, B
, .
IV.
- , ,
.
.
, ,
, 6% ,
600 .
.
- ,
, .
.
: , ,
( , ). -
,
; -
,

214
 , )
, . ).
- .
,
, .
: - 85%, - 10%, - 0,4%, - 0,7%,
- 2%, - 1%, - 1%.
25%
, .
, ,
.
11.
( hyaline - ), ,
,
.
.

.
, .
- ;
, ( ). -
.

,
, .
. ,
( , ) (
)
, -

215
 ). - .
, ,
, .

. , , -
,

- . :
(
)
.

, .
-
, , ,
10%.

, ,
Ca++ ( ),
( ).
,

.
.
, , ,
, .
,
, .
.

216
 , , ,
,
.
.
( ,
), ,
, ,
.
,
.
,
, .
,
, ,

, , .
, ,
,
-
- ,
-
.

,
,
- ,
.
,
, Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3-, HPO42- .

217
 .
, ,
, , :
.
: .
- ,
, , ,
.
, .
, ,
.
, , ,
,
( ,
), (
).
,
, , ,
,
.

. - - 7-10 ,
4% ,
. , , ,
3
20 5000 ,
2
2200 .
50 110
2
000 (!).

218
 ,
: . ,
. ( . 115).
2% ,
- 58%, - 40%, -
0,2%. , ,
,
.
12.

: ,
, .
25-
60%, 40-75%. ,
2-10%.

,
( )
( ). ,
, ( . 116).
, ,
( ),
- .
, ,

,
( , , ,
.). , ,

219
 ,
, .
,
.
, ,
. ,
. .

: (
) , ,
( . 117).
( ,
).

.
, ,
. ( )
,
, , .
,
, .
, , , ,
:
, ( )
( . 118).
, ,
,
( ) ,
.

220
 ,
3,5
, , ,
,

( . 119).

,
.

, ,
, .
7,5 .

: 2,5
, , .
.
, ,
,
, , , ,
.
,
, 20- . ,
,
, ,
. ,
, ,
. ,

221
 .
2
, (1-2 / )
,
2
(7-15 ). ,
,
.

,
. -
.
.

, ( . 120). , ,
, .
“ ”
,
.

50%.
.
75%,
- 25%.
( 0,5 )
,
50 .
.
)
.
Mg++ Ca++,

222
 , , ( ).

.
.

. ,
: , (
) , ,
( , , , ).
,
“ ” ,
( . 121). ( )

( . 122), ,
, .
, ,
, .
.
8 ,
- 35 (
).
( . 123):
,
.

.
, ,
.
- ,

223
 , , .
, , .
4-8 .
:
,

( . 121).

;
- ;
- . ,
(70%) ,
“ ”.

,
,
, .

( 10-8 2 -

1
), 2 1 .
,
, ,
. “
” , ,
.

. ,
, ,
.

224
 , ,
. ,
( ),
, ,
. N- ,
, , .
-
. ,
, - .
.
, ,
,
, ,
.
, .
,
.

( . ).
. ,
, ,
, , ,
. , - ,
,
.
,
“ ”, - patch).
- “ ”. , , ,

225
 .
, “ ” ,
.
:
,
)
) ( . 124).
)

, ,
.
,
.

,
. ,
, 80% 75%
, 20%
, -
80% .

( ,
).

. .
N-
, .

( . ).

226
 . -
, ,
, , ,
, .

,
.
- , (
) .
, (
,
, ).
, ,
( ).
, ,
, , , N- , N- ,
- , ( ) .

, .
,
, .

. , 35-40% ,

227
 - 27-29%.
,
,- 80%.
,
. ,
( 30%) ,
, ,
.
( )
60-70% ,
25-35%.

,
,
,

.
, ,
, “ ”.
, ,
, .

: , .

( ,
24 ).
. ,
, , K+ -Na+ - ,
.

228
 - -
,
.

. - ,
, , .
.
.
,
,
.
, , -
.
,
( ), ,
.

.
. ,
,
. ,

.
, . “ III”,
,
- ,
( . 125).

229
 ( , .).
:
,
.

, .

,
.
.
1 65 , .
.

, , ,
. ,

( ,
),
( . 126).
, ?
( . ),
,
,

230
 . ,
,
, ,
, ,
.
,
.
.
.

.
13.
, ,
.
, ,
,
, ,
.
,
.
, , ,
-
. , “ ”,
,
. ,
,

231
 .
,
.
, , .)

. ,

, : ,
.
-
,
. ,
, .
,
. .

,
( . 127).

,
- .
, , N- ,
.
,
.
, ,
.
” ,
(

232
 ) ,
.
,
,
, 3-4 ,
.
( ),
,
( . 128).
, ,

.
( - cortex - , ) ,
,
. 0,1-0,5
,
-
.
.
,
( - . ).
,
, “ ”
.
, ,
, ,
.
;
:

233
 .
, ,
( . 129).
,
, . ,

.
, , ,
,
( )
)( . 130).

,
, . ,

, .
.

,
104 ). , ,
, ,
), ,

234
(“ ”). ,
, ,
. ,
.

.
10-4 , 100 000
7,5 . ,
,
” . :
“ ” 0,3-0,8
0,06% .
,
, ,
, ,
. ,
.
(K+, Na+) (Cl-).

- .
( )
( ),
( ). , ,
Na+.
-
. , ,
Na+ , ,
.

235
 , ,

.
,
,
.
-
( )( .
131).

.
:
, ,
. . 14
.
14.

, ,
Na+ 5-15 145
K+ 140 5
Mg2+ 30 1-2
*Ca2+ 1-2 2,5-5
Cl- 4 110

Ca2+
10-7 , 10-3 .

236
 , ,
, (150
), . K+
50 , Na+ , .
:
,
.
+20 , K+ Na+
.
. ,
,
,
. ,
.
(K+ + Na+)- ,
.
3 Na+ 2 K+
. ,
, Na+
, K+
( . 132).

Mg2+ Ca2+,
.

, . ,
. ,
80% .

237
 ,
.
, ( )

Na+, (K+ + Na+)- . (K+-Na+)-

, Na+
, Na+ ,
.
(K+-Na+)-
, Na+
.
, -
, ,
.

.
,
,
.
“ ” ,
, ,
. ,
, .
.
:
, , ,

, .

238
 , ,
-
. , ,
, ,
. :
,
,
- ( , , ).

.
: -
, -
( . 133).
,
,
, .
, ,
, ,
, , ,
.
-
,

, ,
( . ).
( . 134).
- (
)- , . ,
,

239
 , ( , ,
),
. ,
(
), ( ).

. ,
,
,
. ,

- , .
, ,
, ,
( ).
), ,

, ,
.

.
-

.
( , ,
, , ).
,
.

240
 :
, ,
, “ ”( - - ),
, ,
( . 135, 136).
, , , ,
, - .
: .

,
( ),
.
,
,
. .
, ,
, ( 20 ) ,
, , ( . 137).
, 2%
.
, .

,
( . 138).
, -
, .
,
.

241
 . “ ” (COP -
coated proteins). -

, -
” .
- ,
( . 139).

, ,
( ) .
.
,
,
.
“ ” , ,
,
,
.

. 1000
, 125 .
, 60-130 ,
, ,
“ ” .
30 ,
- .
,
,
.

242
 .
.
( . ),
, .
-
.
,
( . ),
,
. ,
,
, .
“ ” :
- - - .
. ,
, ,
.

. , ,
,
. ,
- ,
.

. ,
, ,
,

243
 , .

.
.
( ),
( . 140).
,
, ,
- .
-
. ,
,
.
,
,
. ,
: 1000
.

.
,
.
, ,
,
, - ,
- ,
. -
, ,

244
 . ,
, ,
. ,
, ,
.
( 4-5),
, .
,
+
( - ).
.
,
,
,
.

.
,
,
,
. , ,

( . 141). -
. ,
. -
.

. ,

245
 ( ,
) ,

.
- ,
.
, (
) ,
- .

, , Fc-
.
,

( . 142).

- , ( . .
133).
, ,
,
.
, .
,
.

. ,
,
( , .),

246
 ( , ,
, .).
(
, , .).
(
).
( ),
.

( , ,
.).
.
,

.
. ,

, ,
.
( , ,
.), ( ,

).

247
 . -
,
.
,
.

- .

,
.
,
. ,

. , ,
, -
.
. ( ) ,
- - ,
- . ,
,
- ,
, .
,

248
 ,
( ) .
-
.
:
,
, ,
,
. , ,
.
.

.
.
,
, - . .
( )
C,
,
. , ,
C, ,
, -
,
.
- ,
. ,
, ,
Na+ ( ),
2000 - .

249
 ,
( )
. ,
(
, ). ,

, ,
( . ).

, . ,

- ( ),
.

( ),
,
.

,
. , ,
,
.
, )
, .
,
.

250
 20 ,
. ,
( , ,
)
), ,
. ,
, .
, . ,
:
.
, .

. ,
,
,
, ,
, .
,
. , ,
. CAM- (cell adhesion molecules).

,
.
,

, , CAM

251
 .
.
CAM- . ,
- N-CAM ( ),
, .

, .
Ca2+,
. 40 . -

. P-
, , N-
, ,
.
(N-CAM)
,
. N-CAM ,
.

,
, .
, α β- .

, .

,
( ), -
. ,
- ,

252
 . , ,
-
( , ).
, ,
,
,
, .
, .
(major histocompatibility complex
- MHC). , .
,
MHC. , , .

( 100), 7-8 ,
MHC. , ,
MHC, .
, - , MHC
, MHC ( ,
, ), ,
- ,
.
- ,
, ,
,
( . 143, 144).

( )
( . 145)
, ,

253
 . ,
( . 146).

. ,
.
:
2-3 .
,
( . 147 , 148).

,
. ,
, .
,
. ,
.
,
( , ) ( . 148).
,
.
.
. ,

. ,
, ,
( )
( - ).

254
 ,
, .
-
, ,
,
. , ,
, , .
(
Ca++), .

.
,
, .
, ,
( , , ).

- ,
,
( . 149).
. -
) ,

( ,
).
- ,

, ,

255
 -
.
-
- ,
.

,
( ) ( . 150).
,
.
( . . 146).
,
25-30 , .
,

.
- - ,
.

.
- ,
(6-7 ) ,
, .
,
,
.

:
. ,

256
 , ,
, ,
.

.
,
- .
-
( ) ( . 151).

, ,
.
,
, .
,
( . 152, 153 ).
,
- ,
.
- ,
.
,
. , ,
.
.
- ,
.
( )

257
 . , ,
, .
-

,
.
,
,
.

; ,
,
,
,
.

2-3 ( . 147 , 153 ).

( ) .
,
.
3
. - .

- . ,
( 0,5 5 )

258
 8-10 7-8
, 2 .
( . 154).
10-20
.
, -
30 . ,
- ,
.
, .

,
.
,
. ,
, ,
.

.
,
. ,
,
, . ,
,
.
,
,
1-1,5 . 1,5
(

259
 2 .). ,
, , , , , , .
,
.

,
( )
. ,
( ,
) ( . 147 ).
.

)
,

, , ,
.
- :
,
-
.
, 8-
.

260
 ,
, .

Ca2+ .
. Ca2+
, Ca2+
; ,
.
,
,
.
,
,
.
( ).
,
- -
, - ). -
,
( . 155).
,
( ,
),
.
-
.
, .

261
 . ( )
- -
. , - ,
( ).
-
20-30 . ,
.

, , ,- .
, .

, , .

.
-
.
. .

, .
20-40 .

. ,
( . 156, 157). ,
,
, ,
:
.
,
.

262
 ,
( . ).
( 1000 ),
.
:
,
, .

. ,

800 .
( )

, , .
- ,
,
.
, .
,
,
.

( ) - ,
, ,-
.
,
, .
.
, , . ,

263
 . ,
, .
,
( ) ,
,
.
, , .
, ,
, ,
, ,

( )
, ,
( . 158).
:
( )
. ,
.
.

, ,
.
,
, , .), ( , )

264
 ( ).

. -
.
- ,
,
- .

, .

, , .
5 104 5 105, 300-3000
.
. ,
25
,
.

) .
60% 30%
- .
,
80%
, 12%.
, ,
90%; 50%
.

265
 ,
,
. , ( )
)
, ( . 159).

, .
(SiO2, CaCO3 .).

, ,
.
, ,
.
- ,
,
, .
: ,
3-5 .
,
, ,
. ,

.
, .
, , ,
- ,
. ,
( . 158).
,

266
 , ,
.

,
( . 160).
,

.
.
, .
,
.
( 10%), .
,
.
,
,
. ,
: - ,
, - ,
.
- ,

.
( , )
,
,
.

267
 ,
,
.

.
.
,
.

.
.
, ;
.
.

,
,
( )
-
:

. :
( )
, (
)
.
,
- .

268
 , ,
.
,

.
,

. ,

, ,
, .
,
, , . , ,
,
,
.
). , ,
( Ca2+),
, .
, - -
,
, .

( , , )- , ,
N- .
,
,
.

269
 -
. , ,

- . .
- ,
( ,
),
( . 161).
- .
,
.
20-30% .
,
,
. (
, , )
- :
; ).
,
. ,
, .
, .

, 12% .
80% . ,
.
. ,
, ,

270
 ( . 162).
, ,

. .
- ,
. ,
. -
,
, 900 .
, , .
, .

. 10 ,
(1-3 ) ,
- . -

.
, .
.
,
.

.
, ;
,
.
,
- , . ,

271
 .

14.
,
( ,
, , , )
, ( ),
) , - ,
.
,
.
,
,
. ,
“ ” ,
, .
NLS- ,
, , ,
- . ,
,

“ ”.
,
,
,
, .
,
.

272
 . 163 ,
.
: - ,
( ).

, ,
, .
:
1. :
( ,
.); ,
;
( ) ,
-
, ;
-“ ”.
2. ,
- ( - ).
3. - : ;
( ) .
4. :
, .
5. - : ;
.
6. ( ).
7. .
8. .
9. .

273
10. .
11. .
12. .
13. :
, Ca2+, .
14. .
15. .

, ,
.
.

. 1945 .
.
,
, .
, ( )
, ( )
. ,

, -
( ). ,
.
, . ,
50- .,
.

274
 , ( )
.
-
: ( ) .

, ,
( . 164, 165).

. 20 ,
.
,
( 20 ) ,
, .
. ( ),
, .
, , ,
.
( , ),
, . ,
,
.
( , )

( ) ( . 166).

.
, . ,
( ),
( ).

275
 ( )

.
,
.

. ,
25% ,
70%.
. ,

.
: ,
, 40%. ,
,
(
25%).
, , ,
,“ ” .
, ,
,
. , ,
- ,
( , ,
.); - ; - γ- ;
- ; - ,
. :
, ,
. , ,

276
 , ,
,
( ,
, .).
, , -
, .
.
,
, ,
,
.
, ,

( . 167). ,
,
. , “
” , .
16-30 . “ ”
“ ” (SRP- ),
7S 6 .
SRP-
,
. ,
,
SRP- . SRP-

277
.
“ ” SRP- ,
,
, .
SRP-
2 , .
,
,
.
, . ,
. (
) .

.
.

- . ).
: ,
,
.
.
( )
, ,
, ( . 168).

. SRP- ,
,
.

278
 - ,
-
,
. , -
α- ,
. α-
” . ,
, (GLUT-1) 12 .
,
.
-
.
.
, ,
.
.
,
( . 169).
2 N-
,9 3
,
.
,
, ,
. ,
, ,
, .

279
 ,
. ,
,
,
, .
,
. , ,
,
.
,
.
,
.
, ,
, :
, .
, “ ”
.
, ,
,
, ,
,
, , ,
,
.

(VSV) ( . 170). -
,
. VSV
280
 , (N-
), , ( -
), (G- ).
VSV ,
:
,
, ( ) ,
,
VSV. G-
; VSV
,
, .
- ,
.
.
,
, - N- , M- , -
, G- . ,
. G- 550
.
,
, 30
.

VSV
,
. N- M-

. G-
. G-
281
 “ ”
,
. ,
G- .
,

. G-
, -
. G-
: 20-30
.
.
.

,
, ,
:
.

,
“ ” . ,

, ,
,
; ,
, , .

, ,
( ),
, ,
282
 . - -
(ERGIC) -
(VTC) ( . 171). , ,
, ,
.
COP- ,
COP II, ,
Sar 1p, ( . 172).
,

- ,
.

SNARE ( ,
).

COP II
- V-SNARE.
, ,
.
T-SNARE SNAP25 ( . 173).
.

15. )

1898 . . ,
( ) ,
, “
” ( . 174).
283
 ( ) ,
( )
.
, ( ).
, ,
,
,
( ), , ,
.( . 175).
,
.
,
.

,
, . (1924)
, ,
.

, .

,
, ( . 176,
177). ( .
178). ( 20-25 )
, ,
.
284
 1 ;
(25 ),
, , .
5-10.
20 .
.
;
,
.
, - , , -
( . 178).
.

,
.
.

:
, - .

.
,

. ,

( . 179).

50 .

-
,
285
 ,
-
, .
- - (TGN),
.
-
.

,
.
, .

.
, 20 .

;
,
. , ,
.

, ,
, : ,

( . 180).

,
, . ,

286
 . ,
.

), ,
.
: , , ,
.
,
. ,
, ,
( .
181). (3 -
) -
. ,
(3-5 )
, , .
, ,
, ,
.
( 20-40 )
. ,
. ( 60 )
.
. ,
,
.

287
 , ,
.), .

,
. ,
,
.
- .

, -
.
, .

, .
,
.
, ,
, , ,
.
( ) ,
. .

. ,
,

288
 . “ ”
,
”, , “ ”
, ,
, .

.
, N- ,
( . 182). -
.
,
( ), ,
, ,
, ,
, N- .

.
-
, .

,
(“ ” )
.
-
-6- ,
, .
289
 : N-
. -
( . 183).

( -) -)
. ,

( , ).
,
, .

, , ,
.

. ,
,
,
.
( ).
,
.

290
 .

, ,
:
, ,
,
,
. , -

-
,
.

, , -
. ,

( . 184).

, -
, .
-
,
- . -
- ( -6- -
6- - ),

.
291
 - . -6- -
, ,
, . -
,
. -6- - ,
, , ,
, ( , , )
. -
, ,
, ,
. , -
. 6
-6- - ,
. -6- -

- .

, ,

)
, - .

, .

.
200 ,
.
,
.

292
 ,
, .
,
. ,
,
,
.
-
.
,
( . 185).

, , ,
,
, , , ,
, .

. .

- . -
- , -
. COP I- .
,
.

( . 186).
, ,
,
.
293
 :
- ,
.
COP I
. ,
“ ” .
16.
,
.

,
( ) ( )
, , “ ” .

,
.

. , ,
, . ,

.
, ,
,
, .

,
.
,

294
 ,
.

( , 1955).
, (
- )
( ),
, , .
,
, . ,
,
,
,
. ,
,
,
.
, 40
: , , ,
, , ,
5. -
H+ , . ,
-
: -
, , , .

295
, ,
? ,

, ,
.
,
.

. ,
, ,
,
.
,
0,2-0,4 ( ),
( 7 ),
( . 187, 188).
, ,
, ,
, ;
,
. ,
,
.

.
.
, -
,
.

296
 ,
: ,
, ( . 189).
,
,
( ),
.

100 , ,
,-
. , ,

. . ,
.
,
, , ,
,
, -
, , .

, -
.
,

, ,
.
,

297
 ,
.

-6- - - , -
.
.
,
, - , .
( . . 184).

. ,
,
.
. ,
,
,
. ,
,
.
, ,
. .

-
. ,
,
,
.
.

298
, . ,
, ,
)
, .
,
(
),
. ,
, .
, ,

,
,
.

,
. ,
, - .

.
.
, ,
,
, -
, , ,
.
,
.

299
 ,
, .
,
, .

, .
.
,
“ ”- .
( )
, .
, ,
,
, , , , ,
. .
,
,
:

. . 189).
,
, “ ” .
,
.
,
10 . ,
( ,
).

300
 ;
.

-
.
, .

. ,
,
. , ,
, ,
.
,
“ ”.
,
. ,
, -
α- . “ ”
,
,
.
, , 25
, .
17.
.
,
, , ,
. ( .
190). 50-100 .

301
 , .
, . , ,
,
, .
.
, ( ,
,
).

. ,
“ ”
. 191). ,
, .
- ,
,
.
, . ,
,
.
,
, ,
, ,
, . ,

– .

302
 ,

. ,
.

.
.

.
,
,
.

,
. ,
( ),
,
.
,
, ,
.
,
. ,
,
.

303
 . ,
, ,
.
( , ),
( . 192,193).

. , ,
,

,
.
, ,
,
,
, ,
450.
,
( , ),
.
( ,
),
, -
.
, , -
.

) ( . 194).
.

304
 ,
, .
.
,
, , .
.
,
, ( . 195).
,

, 90%
. ,
. ,
, .
, .
,
,
.
, ,
, ,
,
( , ).

.
.
.
, ,
,

305
 ).
,
, ,
,
, ,
+
. - - ,
, .

, ,
. ,
.
, .
.
( , , ) .
,
, .

, , ,
, .).
( 2 5).
, ,
.

, , .
, .
, .
, ,
.

306
 , ,
, .

.
, , α- , ,
. , ,
.

, .
, ,
“ ” .
, ,
.
. ,
,
.

, ,
,
.
.
,
,
0,1-0,5 . “ ”, .
,
.
.
,
.

307
 ( )
(0,3-1,5 ), ,
,
, (
).
, ,
,
.
( . 196, 207 ).
( , ),
( ),
) , ,

. 70 100.
.

.
.
,
. ( , , d- )
,
( 2 2 ) , .
40 % .
2 2 ,
.
.
( )
. ,

308
 ( )
.
,
, ,
.
, ,
. ,
. ,
.
,
– .

,
.
, 70s ,
, ,
.
, 25% .
,
.
.

. , :
, ( )
, , ,
, .

. , ,

309
 , ,
.
, .

. , ,
,
,
.
. ,

– .
V. :

. , ,
,
.
( ),
” ,
,
: ,
, .( . 197).
, ,

, .
, .
–
.
,
) – .

310
 :
( ) ,
), .
, , ,
, , .

– ,
(
,
). ,

.
, ,
, .

,
( ),
.
, , ,
: ,

, , “ ”
.
,
.
, , ,
,
– 2 .

311
 18. –
,
,
), ( , )
.

.
.

( . mitos– , chondrion-
, soma- )
, ,
. 198). ,
.
, , .
,
, .
,
, “ ”.
,
( . 199).
( 0,5 ), ,
7-60 . ,
– .

. 200, 201 ).
, ,
.
,

312
 (3-5),
, ,
, 3-6
.
,
.

, ,
, ,
. , 5-7
; ,
.
,
, ,
(1-3) ( . 202). ,
-
. ,
,
, . ,
, .

(Polytomella, Engiena, Chlorella) ( . 203).

, ,
.
.
,
.

313
 – ( .
200, 201 ).
,
200 . 20%
30-35% .
4-5
.
( 300000) Chaos chaos ( 500000).
,
, .
,
.
, ,
.
.

. ,
,
.

.
.
,
( . 204).
,
, . ,
.
; ,

314
 . ,
,
,
. ,
. ,
,
; ,
.
.

, .
( . 205).
. ,
. 7%
. 7 ,
,
.
10-20 .
( 7 )
, .

.
, ( . 206, 207 ).

.
,
.
.
10-20 .

315
 ,
. ,
.
,
,
, .

. , ( ,
) ; ( )
.
, ( .
208). , ,

).
,
( 2-3 )
15-20 . ,
,
– . ,
(20-40 ) , –
.

,
.
,
, .
,
, ( .).
,

316
 .

. ,
.
;
, ,
. ,
, , 680 1 ( .
180 );
:
6 12 6+ 6 2⇒ 6 2 +6 2 + 680

, .
, ,
, ,
,

.
.
, 2
4 .
“ ” 2 .
, 680 ,
1 , 10% .
, , ,
.
,
,

317
 , ,
. , ,
, .
,
, ,
.
, 2,

,
“ ”, ( . 209).
( , )
2 ,
( ),
. , (
), ( ).

, ,
. 2,

, ,
(NAD- ),
. ,
, ,
2.

2 .
,

318
 .
.
, , ,
, ,
. ,
, ,
,
. ,
; –
– ,
2 2

,
.
,
,
.

, ,
( ),
, .
,
( . 210).
. , NADH-
NADH
, - 1, ,
, ,
. .
,
2 , , ,

319
 . ,
. ,
, ,
, , - .

“ ”
, .
. 8-9 . ,
, 9 – - .
,
, ( . 201 ).
–
.
,
.
. , ( )
( + , .
.

.
,
.

( . 211).

320
 ,
. ,

( ) ,
,
:
, –
. (220 )
-
, :
.
, .
,
–
, . .
.
, ,
( , )
. ,
,
. ,
.

,
,
,
, .

321
 . ,
,
, ( . 212). ,

, ,
,
.
.

, ,
. ,
, ,
,
.

, ,
,
, ,
. ,
10 .
,
,
.
,

. (1893),
“ ”.
,
.

322
 ,
.
( . 213),
(
).
.

.
,
, , .
, . ,
40
1 .
S- .
G2- ,
.
, : omnis
mitochondrion e mitochondrion.
.

. ( ,
)
,
. ,
( b a).

, ,
.

323
 ,

.
,
,
. , ,

.
, :

– , ,

.
,
,
, .

:
.
, ,
,
,
. , , , ,
.
,
,
. , 7 ,
16-19 .

324
 . 16,5 . .,
. ,
,
.
, , .
1 50
.
.
.
–
, 0, 4 .
1 10 .
, (
).
10 .

. ,
6 60% ,
, ,
.
, ,
. Hela
.
, .
,
. ,

325
 ,
. 80s ,
70s
30s 50s , 16s 23s ,
),
( 50s).
.
. ,
,
, .
,
22 .
, .
, ,

, .
15 .
105.
2 106.
,
, ,
, , ,
,

.
, 2 , 22
13 .
,

326
 . ,
, , -
.
,
,

. ,
.
( . ),
.
, ( .
214). .
,
,
, ,
,
.

– .
,
. ,
,
, , ,
. 215 ).
, ,
. ,
, , -

327
 . ,

( . 215 ).
( Chlorella).
,
, , ,
(Reticulum miyochondriale).
,
?
,

,
.
,
, . .
“
”.
, , .
,
, 60 .
,
, ,
.
, ,
,
. .
, , ,
, ,

328
 , .
.
, , “ ”
. “ ” ?
,
( . 216).
,
(
)
.
- ,

,
.
. ,
?

(0,5 ) .
,
( . 216 ).
.
,
, ,
.
,
,

329
 ,
,
, .
, ,
.
,
, , ,
, ,
.
, ,
, .
40 , 0,1 – ,
, ,
. ,
, .

,
( . 217).
z- , ,
,
,
,
.
, ,
. , z-
–
.
,
“ ” .

330
 , “ ”
, .
,
( . 218).
,
,

( ).
,

( . 219). ,

,
.
, ,

, ,
-
- ( ).
,
-
– , .
,
, ,
.
,
, ,
: 2-3 ,
,

331
(Streptio mitochondriale) ( . 220).

( . 221, 222).

.
, ( . 223).
,
, -
. , ,
:
,
.
.
, –
( . 224). ,
.
,

, , , ,
, ,
. , ,

,
.
, ( ),
, .
,

332
 : , , ,
. ( )
.
,
.
,
. ,
,
( ),
.
. ,
, 4- (
), ,
.

.
, .
, .
:
, ,
.
. 225
.
. ( )

,
.

333
 ,
, .
,

.
. ,

.
19.
– ,
( ,
, ). ,
,
, ,
.
( , , , ),

. ,
, ( . 226 ).

,
.
2-4 5-10 .
( ), 50 .
. ,
.
10-30 .
. ,

334
 1000
.
,
– . , ,
7 ,
20-30 .
, .
. –
, , ,
, .
( 20 )

, .

. , .
20-30 .
,
. 227). :
50 . 0,5 ,
.
40-60.
, ;

2 .
,
2- . ,
, .

335
 .

.
( ) ,
; ,
, .

– ,
, ,
.
,
, .

.
,
, .

) - ,
2 .

:
n 2 +n 2 =⇒ ( 2 )n+n 2 (I)

, –

336
 . ,
, .
, ,
.
,
, :
. , ,
( ).
, ,
2 , .
,
,
( )
- , .

, .

,
. ,
,
,
.

- ,
, ,
, . ( . 228,
229).

337
 ,
, 2,

.
( )

2, . 2

,
( ).
, , ,
, -
.
2

, , 5
6- ,
3- , -3- .

2. -3-
,
2.

, 12 - 18
, .
-6 –
, ( ) .
-3-
, . .
,
, ;
.

338
 .
,

.
( .
230). , ,
,
,
.
. ,
,
,
.
,
.
( )
- , .
(
) :

→ → →
↓
↑

.
( . 231).

339
 (0,4-1 )
, .

, (
).
.
( , ,
.). ,
,
.
.
.
,
.
;
,
.
.
,
,
, ,

). ,
.
, ,
,
.

340
 , ,
.

( . 226 ).
. -
, . , ,
,
.

,
.
,
2,

. ( , )
,
,
( . 226 ).
,

( . 226 ).
( , ).

.
( )
.
,
. ,
,

341
 ( , ).
, ,
– .

( ,
)
.
.
)
; ,
, ( . 232).
,
,
( . 233).
–
(Spirogira), (Oedogonium),
, ( . 234).

.
(
) ,
, .

.
( ),
, .

342
 (Chromatium)
, ,
. ,
.
( )
, ,
.
, ,
( . 235).

,
, .
, .
, .
40-60 ,
0,8-1,3 108 .
. ,
20-40 .
,
, .
.
. ,
,
( , ) .
( ,
, ). ,
, 70S
( 16S 23S ).

343
 ,
.

, .

. ,
-
, XIX XX . ( . ,
) .

, ,
.

,
- .
,
.
, ), ,
,
. ,

,
14
2.

,
.
. , ,
,
.
:

344
 , ,
100 , 24 .
, .
,
, ,
.

. 120 ,
: 4 , 20 ,
- , I II
,9 12 - ,
, -
2 ), 30 40
. ,

. , , ,

. , ,
, , .
,
.
- - - .
.
, ,
.

345
 .

,
, ,
- .

, , )
, ,
.

, , –
,
. ,

.
, .
-
.
.

( . 236).

, . , 60
,
,
.

346
 , ,
, ,
.
VI. : - ( )
:
,
, . ,
( ,
). ,
(
)
, ( . 237).
, ,
, . ,
,
,
. ,

. , , -

, .
( ) - .

,
. ,
50-
.

347
 .
,
( ).
,
, ,
. – ;
8 .
,
25 , , ,
10 (
6 25 ), ,
. 238, 239).

,
.
;
.
. , ,
, –
, ,
, .
, ,
, ,
.
, ,
.

, .

348
 - ( )
.

: – ,
- – , , ,
– ,
,
.
(
)
.
– –
,

( ) .
( )
,
.
( )
( ) ,
- .

20.
( ) .
,
8-10 .
,

349
 ( . 238, 240, 241).
,
, :
, ,
. .
,
, . –
, , ;
. , ,
, . ,
20 , 10
. 40
70 .
,
(45-53 .). – ,
,
, , . –
, , .
–
. –
.
– ( . 60 130 .)
.
, – .
,
.
, ,
.

350
 , ,
.

130
, α- .
, ,
α- . α-
, ,
, 48 .
, , , ,
3 .

, 8 ( . 242).
:
,
.
.

. in vivo

.
,
, .
,
, .

.
( ), ,
( . 243). , ,

351
 ,
,
.
z-
,
, .

.
. ,

, .
,
.

, .
, .
:
.
. ,
, .
21.
.

.
–
, . ( )
,
, ,
.

352
 ,
– ( . 244 , 245).
.
. –
,
, . ,
6 : , ,
– ( ), , ,
,
.
,
, ,
. , ,
. 42 .
(G- ),
. (F- )
8 , ( . 246).
.
G- .

G- (+)- )
, ( - ).
G- , F-
. , .
G- ,
, F-
( . 247). ,
,
, ,

353
 .
, .
, .
, , ,
, .
, , ,
, F- .
, , ,
. , α-
F– ,
,
.
) . , ,
, .
F–
, ,
.
, ,
( . ) ( . 262).
,
, .

: ,
( ), ,

.
,
,
.

354
 ,
:
.
:
“ ” . ( . 248, 249 )
, ,
,
– . –
( ).
.
.
: (1)
. (cortex – ) .
(2) (3)
, ( .
245).

, ( . ).

, .
,
. -
.
- ( ,
), ,
.
,
,
.

355
 , ,
.
, .
.
.
, .

, (+)-
.

.
WASp/Scar .
, ,
Arp2/3, (-)- ,
.
,
,
, –
( . 250).
.
WASp/Scar,
Arp2/3
. Arp2/3
,
700
.
,
.
. 251) (+) .

356
 (-) ,
Arp2/3
, .

,
, ,
-
.
.

- ,
(“ ”), – .
- - ,
.
.
( ) , -
, ,
, ,
.
. II V , α-
.
I ( . 252).
II ,
, ,
. I V
,
.

357
 ,
:
, .
(+)-
5-25 .

( . 253).
-
- .
I
, II
. I
. (0,1 )
1 ) , ,
, ,
.
,
( . ).
20-30 .
(+)- .
, ,
( . 254).
, .
.
, . ,
,
I, ,
. I

358
 .
I . ,
I
.
V .
II
. ,
. ,
( . 255).
II
, .
( - )
( . 256, 257).

(
), , ,
. ,
,
- ,
.

.
,
.
, .

359
 . ,

,
. II
;
, ( .
258).
–
, ,
, .
.

, ,
.

, .

, .
, , ,
– .
–
( –
) ( . 259, 260).
, :
.
( - ), –
(I- ). I- z. ,

360
 ( 1-2 )
:
+ 1\2 I+ z+ 1\2 I + + 1\2 I…. .
,
- Z- .
(1,8-2,8 ).

. ,
– .
. I- ( 8 )
1 , - (
16 ) 1,5 . , ,
.
, ,
: , z- ,
, Z- ( . ). -
,
Z- .
.
, , –
II. Z - α– .
.
, , - ( .
500 .), : ,
( ), (
), .
- ,
, ,
. , (150

361
 ) , ,
300 . (16 )
“ ” ,
, ( .
261). ,
.

, , -
.
Z- ,
, α- ,
. Z-
(+)- . Z-
;Z
- .
, , Z- :
Z-
– .
, ,
( . 262).
, , .
Z- , .
20%.

. ,
.

, Z- .

362
 ,
( . 263).

, , .
,
,
, 15-20
( . 264).
21.

. 265). , 25
, - .
,
. ;
.
,
,
,
.
.

25 ( . 266).
.
13 ,
( . 267).
5 , ,
13 .

363
 ,
, α– β– ,
, .
, α-
, β- ,
.
, β-
α– . ,
,
,
(+)- (-) ( . 268).

.
, β- .

(+)- .
.
++
.
, . ,
, (Colchicum
autumnale) ,
.
, ,
.
,
.
,
.

364
 ,
, .

, . - ( - microtubule accessory
proteins). , ,
( . 269).

, ,
, , , .
. ,
5 . 15 80%
.
(4-7 \ ) ,
(14-17 \ ) .
15-20 .
,
, ,
(+)- ,
(“ - ”).
, , ,
. , ,
.
10-20%
( ).
.

365
 ( )
.

.
,
. .
,
,
, ,
,
, ,
.

: . , ,
,
; ,
, .
, ,
, .
-
, .

.
,
, ( . 270).
:
.
.

366
 : (+)-
. ,
.
, ,
, .
). ,
(-)- . , (--)-
,
.

, .
, ,
.
, .

. ,
,

,
).
.
. ,
(+)- , (-
)- ( . 271, 272).

, , ,
, ,
.

367
 ,
, .
,
;
(
, .).
, ,
. ,
, .
:
, , .

, , , ,
, ,
,
. ,
. , ,

,
. ,
, , .
,
,

. ,
, )
.

368
 , .

,
.
,
,
.

, ,
. , , ,
, ,

.
.
. , ,

.
,
( ),
( ).
,
. , ,
,
. ,
.
: – 400
, –200-300 ( . 273).
,
, .

369
 .
,
, .
, . ,
300 .
.
,
- ,
( . 274).

(+)- . ,
;
,
. ,
, ,
– .
,
, . ,
,
.
.
, – .
–
.
.
–
. 275).
– ,
, ,

370
 .
, - .
: –
, – .

.
,
, ,
– ,
.
,
( + ), -
.
,
, (+)-
. (+) (-)- (
)
( ,
), ( , ,
)( . 276).
,
, .
23.
, ,
, (+)-
. ,
,
). ,
. :

371
 , ,
.
,
, .

. , , ,

,
– ,
, .

( , 1875;
, 1876) – ,
,
, .
, ( ),
), (
), ( )
. 277).
,
, . ,

.
, .
, .

372
 , ( )
( . 278).
.
,
.
,
( . ).

, , .

.
,
( . 279). 0, 15 ,
0,3-0,5 ( ,
)( . 280).
( - )
25 5 , 13 .
. ( )
- ,
, 11 .
400.

. - “ ”, ,
( ) - ,
( )– .
,
, ,
( . 281).
.

373
 ” “ ”,
.
,
.
– .
( . ).
.
, ;
“ ” 25 9 ,
- .
,
, .
. ,
, 3\4
1\5 .
. ,
, .
9 + 0,
(9 3) + 0, .
,
.
. .
0,6 NaCl,
, :
, ,
.
,
.

374
 : , ,
, ,
– ( . 282).

, ,
, ,
. ,
, . ,
,
, , ,
.
( . 284).
, .
, ,
(20-40 ) ,
( ).
.

, , .
( )
, (-)- , (+)-
.
, , -
;
. ,

,
. , ,

375
 ,
( – ).
,
.
, ,
3
0, 03 . , ,
: , ,
2
, 1 .
,
. ,
, .

,
, .

.
200 ,
, γ- , ,
, 210 .

.
.
.
,
.

,
,
( . 283).

376
 . ,
, ,
: ,
, , .
( , )
. ,
.
( 0,3 ) –
( . 279).
. , ,
.
, .
,
,
( ). ,
, ,
) . :
,
,
, ,
. ,
,
, .
, ( )
, :
,
,
, .

377
. ). ,
.

, .
, ,

, ,
. .

(0,5- ) ,
.
.
.
G1-
, ,
,
. 284 ). , –
.
, ,
.
( )
,
, .
,
,
,
. ,

378
 .
,
. ,
: “ ”, ,
, . ,
.
S- ,
(Go- ) ( . 285).
,
.
– , ,
( ), .
, , - -
. –
( . ).
S- ( )
:
.
, ,
– . 284 ).

( ) ,
, –
.

; ,
.
“ ” .

379
 – - .
.
, ,
, , ,
. ,
,
, ,
,
. ,
,
.

, , ,
,
.
S- ( )
:
.

(
).
S- (
)( . 286).
,
(G2- ),
.
(
),

380
 ,
.
, .
,
.
G0- ,
(
).
.

( ). ,
.
, , .
, ( )
G0- ,
,
.
( ,
.). ,
( )
.

, . ,
- ,
.
,
. ,

381
- ,
.
( ),
.
:
( ).
,
,
.
–
, .
:
, ,

.
,
( ,
, .). ,
–
. ,
. ,
,
.
, “ ”.
.
.
de novo , , . ,
1-2
, , ,

382
 ,
. ,

, .
. .
, ,
, G0-
– . : ,
( , )
( , ),
, ,
.
–
.
,
– , ( . 287). ,
, ,
, , .
,
, ,
.
: , , .

( 5 / ).

, .

383
 300 ;
10-14 . .
,
.
( . 288).
, ,
.
( , )
, .
.
, .

). ( . )289.
. 290, 291.

300 .
. ,
, . ,
, , .
( 200 ).
,
.
, .
( 100)
.
.
(9 2)+2.
- , 13 , -
, , 11 . -

384
 , -
. - ,
, ,
, 70 ,
.
25 . , 20 ,
27 ( . 291, 292).
9 ( ),
, , ( )
. ,
, , ,

: - -
- - .

.
, .
,
( )( . 290).

, , (6 )
, ( . 293).

. .
,
, .

385
 ,
”, , . ,
.
. ,
,
. ,
”, - .
.
, .
, 9-12 , 2-
3 , ( .
294). - ,
6 .
, .
, ,
,
. ?
,
,
. , ,
,
.
,
( . 295).
,
, ,
: .
,
,

386
 (+)- (-)- .
.
,
,
, ( . 296).
,
.
,
. , (+)-
.
- -
,
.

,
. (+)- - -
.
, , (+)-
, – .
,
( . 290 ).

–
60 700 ,
.
.

387
 ( .
298).
,
G0- .

,
.
,

, .
–
, .
, ,
, G0- ,
, , ,
.
,
,
. , G0-
, , ,
-
, .
.
,

. , ,
, ,
« »,

388
 , .

.
– .
.
: – , –
, -
( . 299).
;
: ( ),
, ( . 300).
.
(40-60 .).
,
( !)
12-25 , . .
,
.
; ,
.
, ,
, . 45
.

( . 290 , ). ,
– . ,
, :

389
 (L) , (P) –
. - «S»- «M»-
, .
Mot A
B.

, .
, ,
12 .
,
.
,
( «S»- « »- )
.
. ,
,
. ,
( ,« » . .)
.
.
,

. - .
- Mot-
(
1000 ).
, 5-100 .,
25-100 .
VII. .

390
 24. .
,
,
. –
, .
»
, . –
, ,
.
,
,
, , ,
« » .

) ,
.
– . –
( . mitos – ), , –
.

,
.

.
:
, .
, ,
- ,

391
 , .

: ( )
. , ,
) . «+»-
, , .
.
,
,
. ,
,
, , .
, ,
, .
, ,
.
, , ( ),

, ,
.

–
( . 301). –
. -
,
,

( . ).

392
.
,
, ( . 302).
( ,
)
( ) ,
, .
,
. , ,
, ,
.
.
,
( , , , , ,
.). ,
.
.
, ,
. :
), .

, ,
.
.
, , , ,
.
, .
, ,

393
 ( ) .
,
.
. ,
.
( . 303).
,
,
.

,
.
( . 302).
,
. ,
.
– , .
.

, (
),
, –“ ”.
,
“ ”- .
:
( . 303).
( ) ,
, ( )
.

394
 , .
( ).
,
, – .
( . 303 ).
.
,
, .
, ( )
.
, . ,
,
I II
) .
, ,
.

, ( )
.

, ,
.
,
( , , )
,
( . 304).
( ),
, ,
.

395
 , ,
.

(Saccharomyces cerevisiae).
( N- ).
: I, II, III. ,
I III –
. II – , -
. S. cerevisia III ,
.
N-
, ,
, .
– ,
( . 304).
. – ,
. ,
, , .
( . 305):
, ,
, . ,
. ( . 306).
,
, .
) .
,
.
, .

396
 ,
( - )
. 307).
, α- .
: - , α- ,
– ,
( ).
: - , 3, , ,
II , -G,
, - , .
3F3/2, , , -
.
- -
F, . ,
.

, ,

.
, ,
. –
. 20-40.
,
, ,
( . 308).
( , ,
, 1991) ,
, .

397
 , , –
.
, , S- ,
.
( . ).

( , , .)
. ,
.
, , ,
, , 0,1
. ,
16-30 , 1-3 .
20-22 , 1 .
, ,
.

: , , , , ( . 309-
314). ,

: .
, , -
. ,
( . ).

( )

14 31 4 21

398
 20-35 6-15 8-14 9-26

40 20 12 110

40-65 10-30 12-22 40-75

.
,
.
. G2-
. ,
.
– .
,
, , , 1.
- ,
S- , .

.
, .

,
.
.
, -

399
 , .

.
,
, .
.
, .
.

( . 310).
, 5-10
.
5 , – 15
.
. , ,
(+)- .
– –
.
:
,
( . 315).
-
,
.
,
-
( . 316).
.

400
 (
, ) ,
,
, .
.
.
,
“ ”,
.
,
, ,
, (
).
,
, .
, . ,

. -
,
,
,
” . ,
25 \ ,
(-)- . ,
, ( . 317).
,
.
. ,

401
 , ,
.

,
. ,
,
.
, (+)- “ ”
;
, (+)- .
, ,
, .

,
. ,

,
. 318). ,
, ,
.
, (+)- ,
, ,
(+)- ,
.
, ,

( . . 317).
( . 311). , ,
,

402
 .
,
.
,
. ,
, ,
, – .
“ ”
( . 319).
.

. ,
. ,
, ;

.
,
.
.
,
.
.

( . 312, 320).
, 0,5-2 .
– ( % ),
.

403
V- . ,
.
,
. ,

. ,
. ( )
,
( ).
.
: 1-
, 2 –

. “ ”,
–“ ”( . 320).
,
,
. ,
(-)- ,
. ,
, (80%) (+)- ,
.
, .
.

.
. ,
,

404
 ( . 321). ,
(+)- ,
,
(-)- , . ,

++
. , ,
(+)- , ,
, ,
.
(+)- ( . 322).

( ). ,
(+)- ,
.
,
, -
. ,

- .

. ,
.
15- .
.
( ,
) ( . 313, 314)
( G1- )
( )( . ).

405
 , (
– , – ),
.

,
– .
.
G1- .

– .
:
( ).
– ,
. ,

, – ,
.
. ,

:
.
.

.
, ,
, ( . 258).

406
 II.

,
.
( ) G1
.
, ,

.
.

, .
, ,
, .
,
, ,
.
,
– ,
(+)- ( .
323).
– , .
,
, .

. ,
.

407
 , ,
, ,
,
, .
. , ,

,
.
.

, ,
( . 324).
,
,
. (+)- ,
,
(-)- ,
.
, - ,
, (-)-
, ( .
325).

, .

408
 ,
( . 326).
, ,
,
.
. ,
.

.
,
– ,
100 ( . 327).
. ,
,
, .
,
. ,
.
, . ,

;
. .

, ,
.
.
,
.

409
 ( . 328).

.
,
. ,
.
.
,
–
, ,
. 326, 327, 329).
. ,
:
,
.
. ,
,
,
, .
,
, .
,
.
,
. ,
. ,
,
(+)- , (-)-

410
 .
(-)- , (+)- .
.

, ,
.
, .
.
– ,
. ,
(-)- ,
. ,
,
, , ,
, .

“ ”:
, ,
,
, .
, ( 0,03
% ). , , ,
(1,6 ) ,

, .
20-30
. :
, , ,

411
 , ,
.

,
. , ,
(origin),
( . 330).

,
( , , ),
( ) - ,
.
,
. :
.
. ?
( , 1953),
,
.

,
.
,
. , Muk ,
( 180 , 60
), ,
, (
II, ). N- Muk , -
– . Muk

412
 , .
:
.
Muk , - ,
, Caf A,
, ( . 331).
,
.
Fts ( ).
, FtsZ.
, ,
. ,
. in vitro
. FtsZ
, (5-20 .
).
, , -
( . 332).
:
, .
Fts- .
,
,
.
,
–
FtsZ ( . 333).

413
 -3, .
,
: ( )
,
, .
,
.
25.
( . meiosis – ) – ,
, ( )
.
– , ,
.
.
, ,
.
,
–
, , .
. (
, , , .),
, -
, ( ) .
( ) ,
, ,
.

414
 ,
.
,
. , , –
.
, .

,
.
.
,
: –
, ,
.
( )
( . 334). ,
:
.
“ ”( ) 16
, – , –
( ) 3-
.
,
. ,
,
:
2n (2c) → S- → 4n (4c) → 2 2n (2c) .

415
 ( – –
– ), .
, .

(I II ).
,
.
I I I
, ,
. , S-
( )
. G2- I
,
.
I
- , (
!). - , -
( , , , , ). ,
, , ( )
, .
, . ,
),
– .
(
)– .
, 1,5%
.

416
 I ,
,
.
,
.
0,5-1,5 . I
12 , – 24 (
).
I 1 , 4
3 , I 3
50-
.
: 3- 106 ,
2 106, – 3 105,
) 5 102 .
I ,
, ,
: , ,
. , I
,
.
I
I :
– ( ), –
, ) , – ,
– , – ( .
335).
I ,
50% .

417
 ,
6,5 , - 15, – 0,8;
3 , –7 , –
2 ; 5 , – 8, – 4-5,
–2 ; 2-3 ,
– 6-9, – 2.
.

,
I-
.
. ,
5 , I-
4 , ,
, .
, ,
, ,
,
. 335 ).

10-100 .
,
, 30 ,
. ,
(
). ,
(2n) ,
, , 4n S- .

418
 .
« »- ,
.
( ).

– ,
. ,
.

. :
12 2,5 ., – 200, 24
– 645.
,
,
, ,
. –
, , ,
.
–
). ( S- )
,
,- ( . 336). –
, .
. ,
.
, , ,
, - ,
. ,

419
 , ,
– .
, , , ,
(0,3%
) , z .
z - ,
.
.
, –
. ,

, .
,
G2-
» ,
.
,
( . 337).
. ,

100 , ,
.
,
« »: .
,
( . 338).
( )
, .
, , ,

420
 . ,
– ( 30-60 ),
( 10-40 );
60-120 , 160-240 ( .
339). .

. ,
5% , .

. ,
10 26 190 .

, .
– , ,

. (1n),
,
. , 4c,
- 4n.
, ,
– ,
.
.
, ,
. .
, , ,
, ,
( . 340).

421
 ,
(1% ), ,
. ,

, .

.
,
.

. , .
– 90
.
, ,
.
,
, .

.
,
.
; « »
(« » ).
.
– ( . 339).
,
.

422
 .
.
– .
;
.
.
, ,
. ,
, – ,
. 340).

, 4- .
,
– ( . 341).
« »( . .
104). ,
,
. , ,
, .
, , –
,
, .
, ,
.
.
,
, , .

, .

423
 ,
.

.
,
, .
,
.
.
. I (
) .
I –
. , ,
, ,
( . 342). , ,
,
.
, ,
. ,
2 2n ,
.
( ) ,
,
.
I ,
, ,

: , ,
;

424
 . , II
2n , ,
.
, , II .
»
, I
, ( . 343).

,
( . 344).
, I II
.

. , ,
4 . .
2n.
, ,
.
.
4 ,
.
. ( I
) ,
– . II
: ,
. :
, .

425
 26.
,
,
. ,
( . 345).
, , ,
, G0- .
, ,
, G1- ,
.
, , .
; , ,
.
, ,

12-36 . , 30 ,
( ,
). (20 )
.

–
.
,
, ,
, .

70
, ,
( . 2). ,

426
 ,
( . 114).
: ,
,
,
. (
– preliminary condenced chromosomes).
: G1
, G2 ( . S-
). ,
- ,
.

( .)
. (G1, S, G2 ,M)

G2→ G1
S → G1
S → G2
M → G1 ( )
M→ S ( )
M → G2 ( )

,
G1- .
.
, ( ),
427
 ( MPF – mitosis promoting factor).
,
, . , ,
( ,
).

X.laevis ( . 346).
X.laevis G2–
I, 8
, .
,
I ( I),
II ,
( ).
,
, ,
. 30
( . 346 ).

II
,
: I ,
II , . ( . 346 ).
, II
( ),
( MPF – maturation promoting factor).
, ( MPF)
.

428
 ( . 347). , MPF
, .
,
X. laevis,
. , , ,
– .
, MPF, .
, ( . )
(Cyclin dependent kinase – dk), ,
, ,
. , MPF
: ( dk) ( )( . 348).

. ,
,
: ,
, ,
. .

.
, X. laevis.
, . X. laevis, 12
G1 G2 ,
MPF . ,
MPF
. , MPF
.

429
 ,
.
MPF

X. laevis.
:
, ,
, , .
X. laevis,
, ,
, ,
, ,
20 .

MPF.
MPF , .
( . 349). MPF
dk
1,
, , .
.
m
- MPF .
- m
, MPF
( . 349 ). , MPF
.
, dk
.

430
 ,
– . ,

),
, ,
.
MPF
350.

,
. , ,
. ,
, ,
G1- , S– .
, dk - –
.
dk-
. , dk ,
,
.
9
7 dk ( . 351).
, G0- ? ,
X. laevis
,
( GF) .
, ,
.

431
 ( ) (
), ( ). ,
, (PDGF)
, (EGF)
,
; (NGF)
;
.

. ,
, ,
. ,
. G0- ,
.
(NGF).

( , )
( ),
. ,
,
,
cdk, G0- .
, dk , G1-
, S- ( . 352). G1-
dk- (G1- CDK) ,
,
S-CDK,
. G1- G1 - CDK
, S-CDK, .

432
 G1--CDK .
S-CDK S- ,
, .
. S-
. S- G2-
, , -CDK,
.
.
,
, , ,
, ,
,
.
( ), ,
, .
G1-
G1- DK , ,
.

.
G1- ,
S- , G2- ,
.

,
.
- , ,

433
 , ,
.
S-
.
, ,
. ,
- 53,
- .
53 ,
21, CDK- .
, G1 G2. G1–
S- ,
,
. G2-
. ,
, ,
( . 353)
, 53
, ,
, ,
.
27. :
( )
,
. ,
.
: ( . nekrosis –
) ( . , " "

434
 "),
) ( . 354).

, ,
,
, .
,
,
( –
) ( ).

,
Na+ Ca2+, ,
,
, .
:
( ),

) , .
,
, -
). ,

( . ).

435
 ,
, " " .
.
.

, ,
(
) .
" "
. ,
, – .
,
. .
.
, ( )
,
. –
.
, -
, .
,
.
,
.
« » .
,
(NGF), ,

436
. , , -
, . ,
, –
, (TNF)
. ( )
. ,
, ,
.
« »
. ,
,
. ,
,
shrinkage necrosis –
),
, ,
,
– . - ,
, , ,
. :
.
.
, ,
, ,
, .

437
 ,
.
( )
Caenorhabditis elegans.
3
,
.
, C.elegans 1090 ,
131
, 959 . ,
131 .
ced-3 ced-4, 131 .
C.elegans ,
1090 .
– ced-9, : ced-9
1090 .
: bcl-2-
. , ,
, Ced-9 Bcl-2,
, .

, : ,
. C.elegans Ced-9,
Ced-4,
Ced-3, , .
.
Bcl-2, Apaf-1,
– .

438
 )

C.elegans Ced-9 Ced-4 Ced-3

Bcl-2 Apaf-1 Casp 9 Casp 3

– ,
.
– .
.
. 60
. , , ,
;
, ;
( , , ),

, ;
CAD,
; ,
, .

,
, (NGF) ( . 355).

– Bad.

Bcl-2
.

439
 Bax, , .

,
Apaf-1, 9.
9 , 3,
, ( ,
.), ,
, .
,
, ,
.
, . ,

, ,

.
.
,
, , ,
.
, .
, , 53,
21,
G1 G2 ( . . 353),
bax, .
,
,
.
( ),

440
 ,
, .

. ,
, 9.
( , .),
.

12, ,
3.
,
. , ,
, .
:
, , ,
, .
,
, .
, ,
.
.

:
, ,
.
, ,
– ,
.

441
 -
, ), ,
( ,
).
. ,
,
. , ,
,
.

442
443