TLEMCEN (AL GERIE)

ÉVOLUTION DES PARASITES ET DES

RELATIONS HOTES-PARASITES

Quantification et modélisation des relations

hôte/vecteur/parasite, principalement
appliquées à la filariose de Bancroft et au
paludisme

Gaston PICHON
IRD
UR Géodes
Bondy (France)

Gaston.Pichon@bondy.ird.fr
Parasitologue modélisateur en arrêt devant
un nouveau type de moulin à vent
L’insoutenable complexité de la filariose
 La vie,
approche topologique*

“ Ne pas laisser l’extérieur

passer à l’intérieur, ni
l’inverse .”
* René Thom
Hôtes définitifs et hôtes intermédiaires
Anopheles gambiae
Capillary feeding
Microfilaire, gamétocytes et
capillaire
 Cycle de Wuchereria bancrofti
J11-13: les larves deviennent mobiles etcirculent
dans l'hémocèle: stades III (larves infectantes:l.i.)

J6-10: les vers s'allongent: stades II

J2-5:les mf. gagnent les muscles

thoraciques, s'immobilisent,
se raccourcissent et s'épaississent:
stades I ou "saucisses"

J1: certaines mf. traversent la paroi

stomacale et passent dans l'hémocèle

J0:les mf. gagnent l'estomac

du moustique
A l'occasion d'un nouveau
repas de sang, les larves
l.i. infectantes traversent par
effraction la paroi de la
trompe et pénêtrent l'hôte
vertébré par le point de
piqûre

le moustique ingère des mf.

au cours d'un repas de sang

Les larves infectantes

Les mf. gagnent la circulation sanguine gagnent le système
périphérique. 12 h sur 24, elles séjournent lymphatique où elles
dans les artérioles précapillaires des se transforment en
poumons : périodicité. adultes sexués (3 mois)

Une fois fécondée, la femelle,

ovovivipare, pond des millions
d'embryons (microfilaires) au cours
de sa vie qui peut atteindre 5 à 15 ans
 Causes de réductions parasitaires
chez le vecteur
6. mélanisation dans les muscles thoraciques
7. lyse dans les muscles thoraciques

1. dents pharyngiennes
2. coagulation du sang
3. membrane péritrophique
4. imperméabilité de l'épithélium stomacal
5. évacuation dans l'intestin postérieur
Rendement parasitaire
Rendement parasitaire
Larves 2

y Larves 1

z larves infectantes
x
microfilaires

Rendement: y/x=z/x

Limitation: Aedes, Culex Facilitation: Anophèle

1 1

y/x y/x

0 x 0 x
 Limitation
Y Y=X
Vecteurs:
• Aedes
Nombre moyen de parasites

x
• Culex
x • Mansonia
x
Rendement parasitaire
survivants

x
Y3 du 3e lot : Y3/X3

x
X3
X
Nombre moyen de parasites ingérés
par lot de moustiques

X/Y
du rendement parasitaire

x (X/Y) = aX+b
a=1/h b=1/j
x

Y= jhX
x
x

jX+H
Inverse

X
Nombre moyen de parasites ingérés
par lot de moustiques
 Limitation: hyperbole représentative
50

Y=X
nombre moyen de larves infectantes Y

40

30 Y=jX

h Y=h
20

10 jhX
Y=
jX+H

0
0 10 20 30 40 50
nombre moyen de microfilaires ingérés X
 Mesure de la réceptivité de
différents vecteurs vis-à-vis de
Wuchereria bancrofti

Aedes polynesiensis vecteur endémique en Polynésie h=20,0

Culex quinquefasciatus vecteur endémique en Inde h=3,1

Culex quinquefasciatus non vecteur en Polynésie h=0,3

Aedes aegypti non vecteur h=0,9

0 x
Propriété homographique de la fonction hyperbole

u1=H(j,h,x)
u2=H(j,h,u 1)
.....
Y=H(j,h,u n)=...=H(j,h,x)
où H() est une fonction hyperbole.
Limitation et facilitation : perméabilité de la
paroi stomacale du vecteur

Limitation

mf n°1 mf n°2

mf n°1

Facilitation

mf n°1

phase intracel lul aire

Evolution de la population parasitaire d’un foyer
en cas de limitation ou de facilitation
∆Z Z 1,0

0,5

∆t 0,0
0 1 2 3

t
Limitation
Variation "instantanée" du

Mortalité vectorielle due

nombre de Vers adultes

au parasitisme
P

G>P G<P
Z
Nombre de Vers adultes

G=P G=P

Equilibre Equilibre
instable stable
∆Z
∆t Facilitation
Mortalité vectorielle due
Variation "instantanée" du

au parasitisme
nombre de Vers adultes

G<P G>P G<P G Z

Nombre de Vers adultes

G=P G=P G=P

Equilibre Equilibre Equilibre

stable: instable stable
ERADICATION SEUIL
 L’endémie filarienne
en Afrique et en Polynésie
Région Afrique de l' Ouest Polynésie
Vecteur A nopheles gambiae A edes polynesiensis
Parasite Wuchereria.bancrofti W.bancrofti var.pacifica
Périodicité Périodique nocturne Subpériodique diurne
Rendement parasitaire Facilitation Limitation (h=20)
Répartition de l' endémie Très focalisée , fragmentée Très homogène
Eradication déjà réalisée non réalisée
Lutte assez facile difficile
Risques de récidive faibles importants
Stabilité instable stable

==> Transmission par anophèles

(Afrique rurale,Mélanésie, Chine méridionale):
- notion de seuil (Weber)
Distribution des charges
parasitaires
 Histogramme: distribution de fréquence des hôtes
en fonction de leur charge parasitaire

Calculs préliminaires
•le nombre total d’hôtes H=Σ(h)
•le nombre total de parasites P=T1=Σ(hp)
•la somme du carré des charges parasitaires T2=S(hp2)
On obtient:
•la charge parasitaire moyenne (intensité) m=P/H
•la prévalence: g=(H-h0)/H
•la variance: v=(T2 - T1 2 /H) /(H-1)
•le paramètre de surdispersion: k1=m2/(v-m)
qu’il vaut mieux calculer par la méthode du maximum de vraisemblance
 Dispersion , et
surdispersion
Exemple:
36 parasites, 9 hôtes
==> charge moyenne m= 4 par./hôte

Dispersion hasard: s2 = 4,2 # m

Sous-dispersion: s2 =0 Surdispersion: s2 =29,5

Surdispersion: agrégation,disparité, injustice,

clumping, togetherness
 Observation: surdispersion
• O'Connor &Beatty (1937)
capturent 10 moustiques en une
heure sur un porteur de
microfilaires et dénombrent les
prises parasitaires individuelles:
26, 459, 59, 109, 8, 148, 738, 81,
259, 24.
• moyenne: 191,1
• variance: 55965,36
• écart-type: 236,57
 Hasard et surdispersion

paramètre de surdispersion:
k1 = m 2/(v-m)

Hasard: v = m k INF (> 10)

Surdispersion: v >> m k 0.

Test: surdispersion significative:

χ2 = nv/m n d.d.l
n : nombre d’observations
 Surdispersion et
parasitisme
• La surdispersion caractérise une
distribution discrète par rapport à
une distribution “au hasard”
(Poisson) de même moyenne par
le fait que:
– un grand nombre de parasites sont
présents dans quelques hôtes (agrégation,
contagion, togetherness)
– de nombreux hôtes sont exempts de
parasites.
• Pour Crofton, la surdispersion
devrait être incluse dans la
définition du parasitisme
Hasard et surdispersion parasitaire 1
population initiale

hôte

parasite
nouveau
parasite

probabilité
d'acquisition "Hasard": 2 hypothèses fortes:
d'un 1.Constance 2.Indépendance
nouveau
parasite.

==> distribution: Poisson. var=m. k infini

Hasard et surdispersion parasitaire 2
population initiale

Ecart aux hypothèses

hôte Densité-dépendance

parasite
nouveau
parasite

probabilité
d'acquisition
d'un
nouveau
parasite.
Hétérogénéité :

==> distribution: Bin.négative- var>>m k-->0

Hétérogénéité des prises de microfilaires

H
Ô
T
E

V
E
R
T
E
B
R
E
Le prototype des lois
surdispersées

Loi binomiale négative

 Formules et calcul des probabilités
par récurrence
Poisson Binomiale Négative Géométrique
−m
Γ( k +i) i
−k
e mi 
Pr {x = i} = 1+ 
m
Pr{ x = i} =  k Γ (k )Γ (i )
R Pr {x = i} = (1− R)R i
i!
m m
R= R=
m+ k m+1
Γ (k ) = ( k − 1 )!

Pr(0) e-m (1+m/k)-k 1-R

Pr(1) Pr(0)m Pr(0)kR Pr(0)R
Pr(2) Pr(1)m/2 Pr(1)(k+1)R/2 Pr(1)R

Pr(i) Pr(i-1)m/i Pr(i-1)(k+i-1)R/i Pr(i-1)R

Histogrammes de Binomiales négatives

k=2,0
m=5,0
k=10,0

k=1,0

k=0,3 Géométrique
 Binomiale négative
et Géométrique
loi Géométrique:
k=1
R=m/(m+1)
(relation prévalence/intensité)
Pr(i)= (1-R)Ri
i=0, 1, 2,...
Pr(0)=(1-R)
Pr(1)=Pr(0)R
Pr(2)=Pr(1)R=Pr(0)R2
Pr(3)=Pr(2)R=Pr(0)R3 ...etc
 Réalisation d’un processus de Poisson
7
1 Evènements

Ecran
6
réussis
1
t=3

Fonction t=8 ∆t=5

random

5
Ecran

0 2
Fonction de distribution des ∆t: exponentielle
1/σ
1,0

0,5
f(∆t)= (1/σ )e-∆t/σ

∆t
0,0
0 1 2 3
 Simulation de files d’attente

1 2 3 4 5 6
durée du service

1
6 2
tirage au sort du guichet 3
5
4

Numéro du guichet
intervalle d’arrivée
entre clients Fréquence des tailles de
files d'attente
0.3

0.25

0.2

0.15

distribution 0.1

0.05

géométrique 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

taille de la file
 “Jamais 2 sans 3”
Les Jésuites
• en moyenne, 1 mort par an
• morts proches: 2 morts en
moins d’un an
• “si 2 morts proches, une
troisième mort est imminente”
Exercice : processus de Poisson m=1
On trouve que la probabilité d’une troisième mort
proche après 2 morts proches est de : 63%
bien que, par définition, il s’agisse d’évènements
indépendants.
En effet, si les 2 morts précédentes n’étaient pas
proches,
la probabilité d’une troisième mort proche est aussi
de 63%
 Simulation CINEFIL

(copie d’écran)
•l’intervalle entre parasites dans les gros vaisseaux
suit un processus de Poisson
•le temps nécessaire pour la traversée d’un capillaire
par un parasite isolé suit un processus de Poisson
•dépassement impossible dans un capillaire
 Simulation RECREPAR (1)
z : nombre de parasites adultes (charge parasitaire)
chez chaque hôte à chaque instant
On modélise les probabilités dp que cette charge
parasitaire soit décrémentée ou incrémentée
pendant un temps très court dt:
dp(z, z-1)=bz dt
dp(z, z+1)=(a+cz) dt
Modèle densité-dépendant:
•la probabilité de décrémentation est proportionnelle
àz
•la probabilité d’incrémentation est une fonction
linéaire de z.
A l’équilibre:
• les fréquences des charges z suivent une BN :
• de moyenne: Z=a/(b-c)
•de surdispersion: k=a/c
 Simulation RECREPAR (2)
Chances égales au départ

t=0 t=100

Surdispersion et stabilité individuelle

t=100 t=200

La charge parasitaire d’un individu dépend de

son histoire parasitaire antérieure.
 Stabilité individuelle:
un exemple
800

y = 20,420 + 0,79698x R^2 = 0,503

600
Filariose:évaluation
de la stabilité après
3 ans.
dmf_après

400 Données: Rosen,1954

200

0
0 100 200 300 400 500 600
dmf_avant
3,0
y = 0,58859 + 0,53376x R^2 = 0,260 Echelles: log+1
2,5

2,0
log(dmf_après+1)

1,5

1,0

0,5

0,0
0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0
log(dmf_avant+1)
Mortalité vectorielle due
au parasitisme

Conditions naturelles
 Mortalité vectorielle
due au parasitisme

La nuit, capture à l’extérieur Le matin, récolte dans la

de moustiques à jeun. maison des moustiques
gorgés au repos.

Dissection des moustiques et comptage

des parasites au stade II: évaluation de la
mortalité due au parasitisme intervenant
entre les deux étapes.
 Evaluation de la mortalité
différentielle
Modèle
n' x
survie n’/n(%) = qθ
n
q 0 < q,θ < 1

charge parasitaire x
Si la distribution initiale est une BN (X,k), la
distribution après intervention de mortalité
différentielle de coefficient θi est une BN(X’,k)
telle que:
X' ( X + k)
θ=
X(X' +k)
 Mortalité différentielle:
résultats
• Couple: A.gambiae/W.bancrofti
• Surdispersion avant: k=0,69
• Surdispersion après: k=0,60 ns
• Estimation θ=0,80
• En quelques heures:
• Prob. survie | 1 parasite: 0,8
• Prob. survie | 2 parasites: 0,64
• Prob. survie | 10 parasites: 0,11
• Prob. survie | 20 parasites: 0,01
 Logiciel ParaDis
Parasites Distributions
• Binomiale Négative
• méthode du max. de vraisemblance
• ajustement distribution complète
• ajustement distribution tronquée
• k commun à plusieurs distributions
• Simulation de BN
• Autres distributions:
• log-normale
• Poisson
• série log de Fisher
www.bondy.ird.fr/~pichon/paradis
 BN en coordonnées log-probit
pourcentage cumulé des cas positifs

Dmf50
nombre de mf. dans 20 mm3 de sang
Effet du traitement de masse (DEC)
1964 1950

k=0,3

k=0,3

Dmf50’=10 Dmf50=40

nombre de mf. dans 20 mm3 de sang

Abaque k=0,3
Périodicité
 Paramètres d’une fonction sinusoïdale
1300

y=m+a cos15 (h-k)°

1200
mesure y

moyenne m: 957,42
1100 demi-amplitude a: 255,42
acrophase k: 19,99 h

1000

m
900

a
800

700
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
heure h k

Périodicité et subpériodicité
25
périodicité a=m
subpériodicité a<m
niveau du biorythme y

20

15

10

0
0 4 8 12 16 20 24
heure
 Travaux de F.Hawking
• barrière oxygène: pendant 12 h, les microfilaires
actives dans les artérioles précapillaires des poumons,
où la p.p. en oxygène est la plus faible.
• les mf. se laissent passivement emporter dans la
circulation générale, où elles sont prélevées par
leurs vecteurs.
• périodicité = compromis entre survie à court terme
et survie de l’espèce.
• Conclusion: “la périodicité stricte est une adaptation
destinée à mettre en présence le plus grand nombre
possible de parasites et le plus grand nombre possible
de vecteurs, de manière à accroître la transmission.”

Attitude finaliste car :

• très forte mortalité vectorielle due au parasitisme,
particulièrement pour An.gambiae (périodicité stricte).
Dans ce cas, on démontre que la plus grande
transmission serait assurée par une absence totale de
périodicité.
• le couple vecteur- parasite “le mieux adapté” est
Wuchereria bancrofti-Aedes polynesiensis, chez qui on
observe une subpériodicité.
 Périodicité = adaptation ?
L’adaptation est souvent interprétée de façon
anthropomorphique.

C’est le cas lorque l’on observe une coaptation,

comme celle, temporelle, entre la périodicité des
microfilaires et le rythme d’activité des vecteurs.

Pour Lewontin (1978), “l’adaptation correspond

à un problème posé par la nature et à une solution
que lui apporte l’organisme.”
 Hypothèse: subpériodicité due à
biorythmes non syncrones

• approche chronobiologique: considérer les

biorythmes comme autonomes, génétiquement
déterminés. périphérie
poumon

•les biorythmes élémentaires ne sont pas forcément

synchrones.
• périodicité globale : superposition de biorythmes
élémentaires synchrones

•subpériodicité globale: superposition de biorythmes

non synchrones.

Confirmation: l’amplitude relative devrait être

d’autant plus faible que le nombre de biorythmes
élémentaires est grand.
•périodicité atténuée: superposition de biorythmes
irréguliers.
La non-périodicité est en fait
une cryptopériodicité
 Périodicité et activité vectorielle
1 2

fluctuations élémentaires

3 1. Périodicité complète
microfilaires synchrones
fluctuation
moyenne W.bancrofti nocturne,
1- Périodicité complète
B.malayi nocturne
microfilaires synchrones
2. Subpériodicité / apériodicité composite
W. bancrofti nocturne. B.malayi nocturne

microfilaires asynchrones
2- Subpériodicité-apériodicité
W.bancrofti pacifica diurne
microfilaires diurne
W.bancrofti asynchronesîles Nicobar
W. bancrofti pacifica. W. bancrofti îles Nicobar
B.malayi
B. malayi subperiodique. subp. nocturne
M. ozzardi

M.ozzardi cryptopériodique
3- Subpériodicité
3. Subpériodicité homogène
biorythmes atténués
W. bancrofti (montagnards Mong )

biorythmes atténués
W.bancrofti nocturne Mong

Activité vectorielle
 Subpériodicité homogène ou hétérogène
50
Demi-amplitude a

40

30

20

10

0
0 10 20 30 40 50

Densité microfilarienne moyenne/24h m

Amplitude relative constante
Amplitude relative densité-dépendante
Amplitude relative constante atténuée
Périodicité et survie
différentielle
Production périodique de parasites et de
vecteurs prod.mf.périod.
prod.mf.non périod.
20,0
nb vecteurs
18,0

16,0
14,0

12,0
production

10,0

8,0

6,0
4,0

2,0

0,0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22
heure

Survie et parasitisme (θ=0,7)

survie vecteurs
100

90
80

70
survie différentielle

60

50
40

30

20
10

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
nb parasites
 La périodicité n’est
avantageuse pour le
parasite que s’il est peu
pathogène pour son
vecteur
Avantage sélectif de la périodicité?
1,2

1,0
AvantageNonPériodique/Périodique

0,8
Périodicité désavantageuse

0,6

Périodicité
avantageuse
0,4

Pathogénicité naturelle du parasite

pour le vecteur
0,2

0,0
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
theta
Pathogénicité
 Avantage Périodicité
pour différentes densités
Avantage non Périodicité/Périodicité
pour différentes niveaux de densité parasitaire
1,2

1,1
Avantage non Périodicité/Périodicité

1,0

0,9

0,8 AvNP/P m=1

AvNP/P m=2,5
vNP/P m=10
0,7 vNP/P m=25
un

0,6
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
theta
 Périodicité et
surdispersion
Avantage Non Périodicité/Périodicité en fonction de theta (m=10)
pour deux surdispersions
1,3

1,2
Avantage Non Périodique/Périodique

1,1

1,0

k=1
0,9
k=0,3
Neutre
0,8

0,7

0,6
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0
theta
 Spéciation de
Wuchereria bancrofti
et histoire du
peuplement du Pacifique
Distribution géographique
des filarioses lymphatiques
 Les différentes f ormes de Brugia et de Wuchereria
dans le monde
Amérique
Afrique

Polynésie

Nlle Calédonie
 Périodicité nocturne

1.8

1.6

1.4

1.2

0.8

0.6

0.4

0.2

0
12 18 24 30
6 12
36

Subpériodicité nocturne

1.8

1.6

1.4

1.2

0.8

0.6

0.4

0.2

0
12 18 24 30
6 36
12
Subpériodicité : mélange de biorythmes déphasés (1)

(A).Deux biorythmes de
Mansonella ozzardi
(Trinidad) “apériodique”

k=2h04

a
m

k=17h42
 Subpériodicité : mélange de biorythmes déphasés (2)

Si (2) est vrai, alors l ’amplitude relative diminue avec

le nombre de parasites.
Relative amplitude vs. mean y = -0.0861Ln(x) + 0.6685
2
of W.bancrofti (data: Rosen, 1954; Tahiti) R = 0.7261
0.80

0.70

0.60

0.50

0.40

0.30

0.20

0.10

0.00
0 50 100 150 200 250 300

mean

==> La périodicité découle de l’élimination de

biorythmes non synchrones avec l’activité du
vecteur.
==> subpériodicité antérieure à la périodicité.
 Table de vérité:
ND
Transmission Wuchereria N 11
D 01

Nocturnally periodic Diurnally subperiodic

1 1

Filaria 0.5 0.5

Vector 0
0 6 12 18 24
0
0 6 12 18 24

1
1
1
ur nee
Nocturn

Anopheles
0.5 0.5
Culex 0
0.5

0
0 0
0 6 12 18 24 0 6 12 18 24
0 6 12 18 24

1
1
Aedes
No
Diurne

0.5
0.5

0
transmission
0
0 6 12 18 24 0 6 12 18 24

La périodicité nocturne est irréversible.

• taxonomie
• dissémination
Taxonomie
Les origines: Brugia Vecteurs
Parasite
• Brugia
• Origines: forêts d’Indo-Malaisie
• apériodique

Vecteurs
• Vecteurs selvatiques diurnes
• Diversité
•Mansonia
Mansonia
•Aedes
Aedes
•Anopheles
Anopheles

Hôtes
• Carnivores sauvages :
Brugia spp.
• Effet
Effet de
de lisière:
lisière: capture
capture par
par
l ’homme et carnivores
domestiques:
• B.
B. pahangi:
pahangi: chat,
chat, genette
genette
• B.
B. malayi
malayi
 Les Lapita (ou pré-polynésiens)

Transportaient dans leurs pirogues doubles, outre

de nombreux végétaux, des porcs, des poules, des
chiens et des rats.
Mais aussi des passagers clandestins:
• des œufs de moustiques Aedes, résistants à
la dessiccation et à la salinité.
• des filaires subpériodiques.
Pirogue de lagon et pontes d’Aedes
polynesiensis. (Tahiti, photos Y. Séchan)
Mélanésie-Polynésie: l’expansion Lapita

1600 BC

1300 BC
1300 BC
Simulation Wuchereria
par automate cellulaire

Vecteurs

Vecteur diurne
Aedes

Vecteur nocturne
Anopheles

vide

Filaires
Filaire subpériodique

Filaire périodique
 Random dispersion Lapita dispersion
Vectors
Southeast Asia Melanesia

Polynesia
start

Anopheles Nocturnally periodic

Aedes
Diurnally subperiodic
vide
Aedes island
(Nicobar)
mer
Reproduction sexuée
chez Plasmodium
 La cible macrogamétocyte

• volume estomac vecteur: 2,7mm 3

• rayon macrogamétocyte: 5,5 µm
• chances pour 1 gamète mâle
d'atteindre 1 cible femelle isolée:
1/5 000 000.
• simulation : distance moyenne
que doit parcourir 1 gamète pour
atteindre 1 femelle isolée : 50 m
(extrême: 150 m).
Simulation: déplacement markovien
de 8 gamètes-frères en 3D.
Distance atteinte par les gamètes
d’un même corps exflagellé
 Simulations de la fécondation
A: Octopus B:Colin-maillard C:Morula
 Surdispersion et
rendement parasitaire
Surdispersion faible :6 hôtes, 5 macro,5 micro ==> 1 zygote

Surdispersion forte :6 hôtes, 5 macro,5 micro ==> 4 zygotes

microgamétocyte macrogamétocyte zygote

 Circulation des microfilaires (mf) dans les capillaires
et distribution des charges mf ingérées par vecteurs

Simulation
Gros vaisseaux
1.Intervalle entre
deux mf: processus
de Poisson moy: t1
Lit capillaire
2. Temps de traversée du lit capillaire pour
une mf. isolée: processus de Poisson moy. t2
Volume de sang
3. Dans un capillaire, deux mf. ne peuvent ingéré par un vecteur
se dépasser

Résultat : distribution des charges mf. chez les vecteurs

D=k=1
Nombre de
vecteurs

Loi géométrique =
Loi Binomiale Négative
BN(m,k)
D=1 quel que soit m
Charge en
microfilaires
 Circulation libre des gamétocytes dans les capillaires

Reproduction sexuée
oocyste
Nombre
vecteurs

D=0
D=0,3
k INF

Nombre
vecteurs
k=3,0

Estomac d'Anophèle

charge en charge en
Simulation MALAGA oocystes
gamétocytes
 Simulation de la répartition des gamétocytes
(densité : 0,01) dans un vaisseau capillaire
Binomiale négative k=0.001
........................................
........................................
........................1...............
........................................
........................................
........................................
....................5 ...................
........................................
........................................
........................................
........................................
............2...........................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
.................. 3.....................
........................................
..........................5.............
........................................
.........................13 .............
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
.........................5 ..............
.....................1..................
........................................
........................................
..........................1.............
........................................
........................................
... 3....................................
...............13 .......................
........................................
8 .......................................
........................................
........................................
Poisson
........................................
.................1......................
........................................
...............................1........
........................1...............
........................................
..............1.........................
........................................
.............1..........................
..1.....................................
.......1................................
..................................1.....
..1.....................................
........................................
........................................
...................................1....
........................................
........................................
............1...........................
........................................
............1................1..........
...1............1.......................
........................................
.........1..............................
........................................
.............1..........................
.1......................................
........................................
........................................
........................................
........................................
......1.................................
........................................
........................................
...............................1........
............................1...........
.........................1........1.....
.................2 ......................
........................................
........................................
........................................
....................1.................1.
........................................
........................................
........................................
........1...............................
....................1...................
........................................
........................................
........................................
........................................
........................................
..........1.............................
........................................
....................1...................
........................................
..................................1.....
....................1...................
........1...............................
........................................
Surdispersion des gamétocytes et rendement
ρ Relation entre la pente du rendement et kgam
5e-5

kgam=0,3
4e-5

3e-5

kgam=1,0
2e-5

Distribution homogène des gamétocytes (Poisson)

1e-5

0e+0
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 kgam

60
y = 5,000e-5x^2
rdt=yoo/Xgam
kgam=0,3
nb moyen oocystes yoo

50
rdt=pX

40

Xgam
30

20

Poisson
10
y = 1,000e-5x^2

0
0 200 400 600 800 1000 1200
nb moyen de gamétocytes/vecteur Xgam
 Qu’est ce qu’un
« bon » hôte ?

C’est le siège potentiel d’un flux de parasites

qui n’exerce sur les parasites aucune contrainte
et qui n’en subit aucune de ceux-ci.

Conséquences:
• excellent rendement parasitaire
• parasitose asymptomatique

Ex: Dipetalonema perstans

Analogie : conductivité électrique

C=c s/L
 Réaction de l’hôte
« Effet Joule »

Contraintes hôte-parasite et parasite-parasite

Diminution
du
rendement
parasitaire
Ralentissement/mort des parasites
Rétrécissement du flux
 Interaction hôte-parasite

maladie

ralentissement/mort
des parasites faible
rendement
parasitaire
Analogies:
• résistance d’un conducteur
• maladie : effet Joule
• l’effet Joule augmente la résistance :
limitation
 Relation HP et percolation
Obstacles

59%

Fig.1- Relation HP réussie

60%

Fig.2 - Impasse parasitaire