Evolution végétale et la succession des différents groupes A la surface du globe et sa contribution 4 I'évolution des paysages. DIFFERENCIATION VEGETALE EN MILIEU AQUATIQUE ET SORTIE DES EAUX Les Stromatolites sont les témoins de l'activité biologique de Cyanobactéries photosynthétiques, premidres formes de vie a la surface du globe, vivant dans l'eau des marges océaniques depuis prés de 4 milliards d'années. Depuis 'Ordovicien, des formes pluricellulaires d'algues vertes (Dasycladales, Caulerpales) et rouges (Cryptonémiales) se sont diversifées et occupent le milieu aquatique. Stromatolites Au début du Silurien, une diversification des formes aquatiques conduit aux premiéres Charophytes, considérées comme des intermédiaires probables entre les algues vertes et les plantes terrestres. La sortie des eaux, premier événement majeur dans l'histoire de la végétation, s'effectue durant le Silurien supérieur: les estes fossilisés des premiéres plantes vasculaires du genre Cooksonia ont été découverts dans de nombreuses régions (Grande-Bretagne, Europe centrale, Libye, Amérique du Nord, Australie, Chine). D'aprés les reconstitutions réalisées a partir de ces gisements, ces plantes forment des tapis plus ou moins exondés d'une trentaine de centimetres de haut, sur les marges littorales des continents, déserts minéraux encore dépourvus de yégétation et de sol. Cette colonisation du milieu aérien a été rendue possible grace aplusieurs innovations fondamentales - la capacité de ces plantes résister A la dessiccation par la formation d'une cuticule e douvertures —spécialisées _ permettant les échanges_— gazeux, —iles_stomates - la production et dispersion de spores également résistantes la desiccation grice a unc enveloppe protectrice formée de sporopollenine. - la vascularisation des axes qui permet la circulation de l'eau et des éléments nutritifs dans toutes les parties de la plante. premieres plantes vasculaires du genre Cooksonia La plus ancienue plante vasculaire (cellules conductrices) Silurien 430 MA : Cooksonta Découvertes en 1937, Nommée en Phonneur ‘Isabel Clifton Cookson (1893-1973). Quelques centimétres de hautenr. Structure simple sans feutlles ni fleurs. Tige simple avec quelques embrauchements, Branche terminée par un sporange. Pas de racines retrouvées : attachée ai par des filaments racinaires trés fins (les fossiles sont fragmentaires), soit par un autre moyen inconnu.LES PREMIERES FORETS Plus riche que la flore du Silurien, la flore du Dévonien comprend des Charophytes, en milieu aquatique, représentés par les gyrogonites (oogones) calcifiés. On assiste durant cette période a une explosion des formes, grace a une vascularisation importante de l'appareil végétatif et 4 la lignification des tissus. Les formes ligneuses se développent dans divers phyllums d'Embryophytes : les Sphénophytes, les Lycophytes (Lépidodendrales) et les Archacoptéridales. Les premiéres plantes a ovules (Spermatophytes) apparaissent, encore représentées par des formes réduites (Hydraspermacées et groupes proches). Au voisinage des zones humides, la flore se diversifie progressivement. A la fin du Dévonien, des foréts aArchaeopterisde 10 4 30 m de haut, dont le bois fossilisé est appelé Callixylon, couvrent déja la surface des continents, au moins dans les régions les plus humides. °s innovations se succedent : racines, divisi ‘ Giges principale et latérales), differentiation des feuilles simples, hétérosporie. Invention du cambium et de Ia graine. inégale des tiges Dévonien supérieur (-385 4-359 MLA) Les premiéres foréts ct ln premiére grainc. Archaeopteris : arbre de 204 30m « 1* arbre moderne » et 1° feuilles modernes. Runcaria Belgique) 1 graine Cupule a plusieurs segments, entourant un ~ tégument divisé en lobes étroits, formant une cage protectrice autour de la gaméte femelle. Imm, Aucune autre époque n’a vu pour les végétaux autant d’innovations et d’avancées éyolutives !LES FLORES HOUILLERES Les bassins houillers du Carbonifére se trouvent principalement sur la ceinture équatoriale, Téquateur passant au centre de l'Europe et de l'Amérique du Nord durant cette période, Les plantes fossiles, trouvées dans les couches du Carbonifére inférieur, révélent une grande homogénéité floristique 4 la surface du globe jusqu'au Namurien (fin Carbonifére inférieur). Les "Ptéridophytes" et "pré-Spermatophytes" (Anisopteris, Sphenopteris, etc.) sont trés abondantes : des Lycophytes arborescentes et des Filicophytes 4 pinnules foliarisées témoignent d'un climat chaud et humide. Les Archaeopteris disparaissent progressivement. Au Carbonifére supérieur, on distingue trois provinces floristiques : la province floristique angarienne (Sibérie actuelle), la province laurasienne (I'essentiel des continents de l'hémisphére nord) et gondwanienne (les continents du Sud). Le Carbonifére : Paleozoique, 60 millions d’années 59 a -299 MA) Végétation tuxuriante “== en zones humides, > Origine des grands gisements de charbon au Monde Evolution de la flore terrestre en provinces floristiques bien marquées Les 3 provinces présentent des flores de méme composition générale mais avec des espéces différentes. Dans la Province Angarienne, les‘ Lépidodendrales. — (Angarodendronsurtout) présentent du bois 4 zonation trés marquée, Le méme type de végétation, et pratiquement la méme flore prospérent dans toute la province laurasienne avec toutefois des variantes spécifiques qui ont conduit a la définition de deux sous provinces: la sous province euramérienne (Europe et Amérique du Nord) et la sous province cathaysienne .Il s'agit de la "flore houillére" qui croit au voisinage des zones marécageuses : c'est une flore de milieux chauds et trés humides comprenant des Bryophytes, différentes Ptéridophytes et of dominent les Lycophytes avec notamment les lépidodendrons et sigillaires, et de nombreuses Spermatophytes. En marge de ces zones, des indices de flores plus séches mésophiles et mésoxérophiles sont rencontrés. A la fin du Carbonifére, la végétation enregistre une baisse progressive de I'humidité, Du point de vue palynologique, on observe encore une prédominance des Lycophytes et autres Pteridophytes (80-90 % des palynomorphes) par rapport aux Gymnospermes (10-20%). Dans la province gondwanienne, les bois rencontrés présentent aussi une zonation marquée qui révéle un climat & alternance de saison. Les nombreuses formes présentant un appareil foliaire bien développé constituent une biomasse photosynthétique importante qui est a l'origine du charbon. Cette végétation a contribué a la fixation du COzatmosphérique, réduisant ainsi effet de serre, et un enrichissement de I'atmosphére en oxygene. Un cycle glaciaire commence a la fin du Carbonifére inférieur et la province gondwanienne est alors en zone périglaciaire (Afrique du Sud et Australie). Les Filicophytes (Anisopieris),Ginkgophytes, Cordaites et Sphénophytes sont les principales composantes de cette flore gondwanienne. Au Permien, les 4 unités floristiques demeurent distinctes et subissent quelques modifications. Dans la province angarienne, la flore est constituée des éléments anciens les plus adaptés aux climats tempérés et froids. Les Lycophytes et Cordaites disparaissent. Les Filicophytes sont nombreuses avec l'apparition de deux familles, les Osmundacées et les Matoniaceae. Les nombreux restes de Sphaignes témoignent de la fraicheur et de I'humidité du climat. En effet, dans la sous province euramérienne, le climat reste chaud mais devient de plus en plus sec : la disparition progressive des Calamites (Sphénophytes), des Lépidodendrales (Lycophytes), des Cordaites est accompagnée d'une importante diversification et extension des Coniferophytes . C'est une flore méso- a mésoxérophile dominée par les Gymnospermes. Dans la sous province cathésienne en revanche, le climat chaud et humide se maintient pendant tout le Permien. On observe des éléments de la flore carbonifére et le développement de nouvelles formes caractéristiques 4 la fin du Permien, les Gigantoptéridales, qui dérivent probablement de Ptéridospermes. Une flore typique 4 Glossoptéridacées, comprenant également une abondance de Pecopteris et Sphenopteris slinstalle progressivement dans la province gondwanienne et correspond au réchauffement du climat a la fin du cycle glaciaire. Le climat sub-tropical a la fin du Permien permet la mise en place dime végétation a lorigine de nouvelles formations houilléres,Le Carbonifére : Paléozofque, 60 millions @amnées (-359 4-299 MA) Carbonifére supérieur (-323 4-299 MA) européen. Les Lycopsides Sigillaria et Lepidodendron, 20 a 40 m de haut pour 1m, de diametre 80% de Ia biomasse végétale Lycopodes Le Carbonifére : Paléozoique, 60 millions d’aunées (359 a -299 MA) Carbonifere supérieur (-323 4-299 MA) européen. Lepidodendron Les Calamites & Cordaites 3 Cordaites (30 m de haut) Calamites (20 420 m de haut) Tronc et feuilles Q- URUEPSEIUY YoIUPAVIG SepUB.AD f sumaya pos emuaisdenje auueLesae eae WOULIOJ as ap HUY ogBuv Ul ‘uayULIeg a] WepuEg VIA TSZ- 8 647-) Soom, Olnial @& ‘anbroz a nam yAprés 100 millions d’années de domination la flore carbonifero-permienne disparait (disparition de 95% des espéces marines et 70% espéces continentales. LA FLORE DE LA PAN Le Gondwana conserve une flore individualis¢e. Les Glossoptéridales (sauf Glossopteris), les Lépidophytales (Lycophytes) et les Astérothécacées__(Filicophytes) disparaissent progressivement, Les Cycadales, Ginkgoales et les Bennettitales demeurent en revanche assez nombreuses. Les Pentoxylales et Corytospermes (feuilles du genre Dicroiidium dont les tiges sont appelées Rhexoxylon) sont des formes nouvelles en pleine expansion. La végétation est probablement plus clairsemée mais composée essentiellement de végétaux ligneux arborescents ou buissonnants avec un feuillage coriace. Dans la province euramérienne, on rencontre des formations forestiéres dites "flore a Voltzia" a l'Ouest (Vosges), et "flore 4 Pleuromeia" a I'Est avec des transitions entre les deux. Dans la “flore a Volizia", les Sphénophytes (quisetites) sont bien représentées, mais on trouve peu de fougéres, de Ptéridospermes, de Cycadales et Ginkgoales. La végétation est xéromorphe, dans un climat probablement chaud avec une alternance de saisons séches et humides. Grés a Voltzia 243 M.A. musée Terrae Genesis Le Syndicat (Vosges). Volizia heterophylla Ad. Brongniart, VE »Dans la province angarienne, les fougeres d'origine cathaysienne occupent une place important Les Equisétales et Coniférales présentes sont différentes de celles de I'Eurasie. Le climat s'e réchauffé. Dans la province cathaysienne, l'ass¢chement du climat appauvrit la flore et les Filicophytes so: remplaeées par des Coniféres et Lycophytes La flore devient homogéne a la fin du Trias, c'est une conséquence du mélange des flores de différentes provinces ou régne un climat tropical. La mise en place de flor a Seylophyllum et Lepidopteris(Peltaspermacées) s'effectue sur les trois provinces du Nord a cours du Trias supérieur. Les formations végétales sont composées de nombreuses Filicophyte (Diptéridacées), de "Préspermaphytes", Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales (mieu représentées vers l'Est) et de quelques Sphénophytes (Equisetites, Neocalmites). Cela constitu le fond de la flore du Jurassique et du Crétacé inférieur, DISLOCATION DE LA PANGEE ET APPARITION DES AGIOSPERMES Le Gondwana se sépare de la Laurasie et la Pangée se disloque dans un premier temps en blocs, avec louverture de locéan appelé Thétys. L’élargissement de la Thétys s'accentu progressivement vers l'Ouest. A la fin du Jurassique et au début du Crétacé, l'ouverture d Atlantique accentuera encore le morcellement des masses continentales (séparation Amériqu du Sud - Afrique). C'est le déchirement de la Pangée qui va modifier le climat « la dissémination des plantes continentales. Le Jurassique : Mésozoique, 55 millions d’années (-200 4-145 MA) Le réegne des ConiferesLes dinosaures dominent les terres fermes et les ammonites envahissent les mer Les végétaux sont dominés par : 1 les Coniferes et Ginkgos ; Cycadales & Bennettidales (allure de palmiers) ; Fougeres, Ptervidophytes, Lycopodes, Préles & Isoétes Nouveau groupe: Caytoniales qui invente des organes femelles semblables a des carpelles. ---Dans les eaux : algues uniquement ! Durant le Jurassique le climat demeure globalement chaud et uniforme du fait de la disparition des glaciers. Les zones humides sont dans la région équatoriale(Gondwana) et sur les cétes et iles, Le Jurassique : Mésozoique, 55 millions d’années (-200 a -145 MA) La flore du Belley (Cerin ; Ain) : Fougares : Sphenopteris lithographica Kimméridgien —155 4-150 MA ‘ Gynkgoales Cycadales Baiera verrucosa _Pseudoctenis tre cre Coniféres : Araucariacées = Pagiophyltum cirinicum eS Ptéridospermales : Cycadopteris jurensis Dans la région septentrionale, on rencontre de nombreux restes de Fougéres (7haumatopteris) , des Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales et Coniféres. Le climat est moyennement humide et chaud.Dans la région intermédiaire, Bennettitales, Cycadales, Ginkgoales, Filicales (Matoniacées) constituent I'essentiel de la flore avec quelques Coniféres. Le climat est tropical et aride, et les formes végétales pachycaules sont abondantes dans des formations végétales plus ouvertes que dans la région septentrionale. ‘rétacé 94 million years ago Debut Crétacé La région plus méridionale, en grande partie gondwanienne, porte une végétation composée surtout de Filicophytes et Equisétales. Les fougéres de différentes familles (Diptéridacées, Matoniacées, Osmondacées, Gleicheniacées, Schyzéacées) et les Spermatophytes, tels que les Cycadales, Bennettitales, Corytospermes (Inde), Caytoniales, _Pentoxylales, Ginkgoales et Coniférales, sont les éléments majeurs d'une flore comparable a la flore laurasienne. Le climat est chaud et humide. La flore rencontrée dans les gisements du Crétacé inférieur est trs proche de celle du Jurassique. On retrouve de nombreux représentants communs dans les deux flores parmi les Filicophytes, Bennettitales, Cycadales, Ginkgoales, et Coniférales. Quelques variations locales apparaissent toutefois en fonction de la latitude, avec également la différenciation de nouveaux genres. Les études palynologiques révélent la présence abondante de Coniféres (Araucariacées et Cheirolépidacées), de Bennettitales, ainsi que des Gnétophytes (Ephédrales, Welwitschiales) , aux basses latitudes (Afrique et Amérique), dans un climat tropical aride. En revanche, sur la majeure partie de Europe, qui subit alors un climat tropical a sub-tropical humide, les spores de Ptéridophytes sont abondantes dans les. sédiments.Le Crétacé : Mésozoique, 80 millions d’années (-145 a -65 MA) — L’apparition aa Sere __ des plantes a a1 fleurs reise _ (Anigiospermes) A partir du Barrémien et plus nettement a partir de l'Aptien et I'Albien (fin du Crétacé inférieur ) apparition, puis la rapide extension des Angiospermes changent radicalement la composition de la flore et la structure des formations végétales. Le Crétacé : Mésozolque, 80 millions d’années (-145 4-65 MA) / Les Angiospermes (ou plantes 4 fleurs ou Magnotiopnyta) /- ay? 85% des plantes vasculaires sont des angiospermes. / 340 A 430 000 espéces de plantes 4 fleurs ayant leur ovule renfermé dans un ovaire. Ordre des Nymphéales (ordre basale des angiospermes avec les Amborellacées et les Austrobaileyacées =ANA). La plus vieille : 4rchaefructus liaoningensis Plante aquatique pouryue de fleurs sans calice ni corolle. 125 millions d’années, Formation Jehol, province chinaise du Liaoning. Méme si on peut distinguer 4 provinces en fonction de la composition palynologique,notamment par la composition en spores (Filicophytes) et pollen (Coniférophytes), les différences sont peu marquées dans la composition en Angiospermes. Dans la province sud-laurasienne, 4 climat tempéré chaud a subtropical humide, le pollen disaccate des Pinacées constitue le plus fort pourcentage du spectre pollinique, il est accompagné notamment de spores de Gleichéniacées, La province nord-gondwanienne présente un climat tropical semi-aride (zone tropicale actuelle). On observe une composition palynologique équivalente a celle de la province laurasienne pour les Filicophytes, une absence de disaccates et de Sphagnum, mais le pollen de typeClassopollis est présent. On note la présence du pollen de Cycadophytes, d'Ephédrales et des Premiéres formes angiospermiennes. La province sud-gondwanienne a climat tempéré chaud présente une palynologie semblable a celle du sud laurasienne pour les Filicophytes et nord gondwanienne pour les Coniférophytes. Les Angiospermes sont nombreuses, notamment en Australie avec les Fagacées. Dés le début du Crétacé supérieur, les Angiospermes sont trés diversifiées et abondantes. Loccupation rapide de toutes les niches écologiques par ces plantes modifie profondément les Paysages végétaux, et, la fin du Crétacé, les Angiospermes constituent déja le groupe végétal dominant et le plus diversifié. Cette apparition et extension brusque des Angiospermes constitue un changement majeur dans histoire de la végétation du globe Le régne des plantes 4 fleurs oePaleocéme (-65 & -56 MA) Climat trés humide et tempéré chaud Vitis sezannensis (Martie) Eocene (-56 A -34 MLA) Période Ia plus chaude de Vere tertiaire ‘Oligocéne (-34 2 -23 MA) Premiers refroidissements Palnier Sabal (Aix-en-Provence) Miocéne (23 4-53 MA) Climat plus tempéré LES FLORES MODERNES ET LES CHANGEMENTS CLIMAT IQUES Changements climatiques éclatement de la Pangée...) Permien 225 MA Trias 200 MA Crétacé 65 MA Les Angiospermes se sont trés rapidement diversifiges et les principales familles actuelles on laissé des traces dans les sédiments avant la fin du Crétacé. La plasticité dans ce groupe : Produit trés rapidement des formes biologiques variées. En effet, dans de nombreuses familles, i existe 4 la fois des formes herbacées, arbustives et arborescentes, méme si pour d'autres, le: formes biologiques sont plus stéréotypées. D'autre part, les Angiospermes sont affranchies dtmilieu aquatique du fait de leur appareil reproducteur a fécondation siphonogame, c'est-a-dire assuré par l'intermédiaire d'un tube pollinique. De plus, elles sont pour partie assistées par le: animaux lors de la pollinisation des fleurs, et lors de la dispersion de leurs semences. Elle: Peuvent ainsi coloniser rapidement des milieux —géographiquement éloignés ¢ aux contraintes physiques contrastées. Les Angiospermes ont rapidement présenté des formes adaptées a tous les climats. Les facteurs limitants dans la nature actuelle sont les mémes quels que soient les continents et les lignées angiospermiennes qui s'y trouvent : ce sont la température et la disponibilité en eau, Le: Contraintes résultent donc principalement des caractéristiques du climat et du sol. Les formes végétatives les plus adaptées sont sélectionnées de maniére convergente dan: des milieux comparables. L'analyse des trés nombreux assemblages floristiques découverts dans les gisements du Crétace supérieur au Quaternaire, dans les différentes régions du globe, permet de reconstituer lévolution locale du climat de chacune de ces régions. On peut ainsi assister aux modifications de la végétation et de la flore en fonction des variations climatiques, depuis le Crétacé supérieur jusqu'a lactuel. Quareees ae rename -6s Me a seconD Arne Poona —-190 Ma Tren . -223 MaERE QUATERNAIRE ERE TERTIAIRE ERE PRIMAIRE \ | ERE SECONDAIRE aS Ff ge (en millions d’années) So événements de histoire de ta Terre ‘es événements de histoire de la vie === extinctions majeures